高溫環(huán)境對母豬繁殖性能的影響規(guī)律與作用機制

姜麗麗，高 航，時 夢，劉 婷，臧建軍，王鳳來，王軍軍*

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，北京 100193；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山西太谷 030800；3.山西優(yōu)勢肉用家畜高效安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，山西太谷 030800）

由全球變暖引起的氣候變化不僅迫使熱帶地區(qū)出現(xiàn)高溫，也使溫帶地區(qū)氣溫升高，高溫環(huán)境正成為危害養(yǎng)豬業(yè)健康發(fā)展的一個重要因素。據(jù)估計，每年因高溫?zé)釕?yīng)激給美國養(yǎng)豬業(yè)所帶來的經(jīng)濟損失高達(dá)3.16億美元，在全球范圍內(nèi)這一損失則達(dá)到數(shù)十億美元[1]，因此研究高溫環(huán)境對母豬繁殖性能及其后代的危害，防止母豬產(chǎn)生嚴(yán)重的熱應(yīng)激并在生產(chǎn)中對母豬周圍環(huán)境溫度進(jìn)行合理有效地控制與調(diào)節(jié)尤為重要。本文綜述了高溫環(huán)境對空懷母豬、妊娠母豬和哺乳母豬繁殖性能及其后代的影響，并闡述了由高溫環(huán)境所引發(fā)的母豬及其后代生理生化、代謝及相關(guān)激素的變化，從而為生產(chǎn)上更好地控制并改善母豬舍環(huán)境溫度提供參考，提高母豬的生產(chǎn)力和繁殖效率。

1 高溫環(huán)境對空懷母豬的影響

《規(guī)模豬場環(huán)境參數(shù)及環(huán)境管理 》（GB/T 17824.3—2008）規(guī)定空懷母豬舍的適宜溫度為15～20℃[2]。母豬自斷奶（0 d）至表現(xiàn)發(fā)情（靜立反射）的天數(shù)被稱為斷奶發(fā)情間隔期，它是母豬繁殖周期的重要組成部分，其長短不但影響母豬的年產(chǎn)窩數(shù)，而且可能制約下一窩的窩產(chǎn)仔數(shù)，最終關(guān)系到豬場的生產(chǎn)水平和經(jīng)濟效益。大量研究表明，母豬斷奶后發(fā)情時間具有季節(jié)性差異，高溫環(huán)境可導(dǎo)致空懷母豬發(fā)情延遲，發(fā)情率降低，出現(xiàn)隱性發(fā)情甚至不發(fā)情的現(xiàn)象；且與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，高溫環(huán)境對初產(chǎn)母豬斷奶后發(fā)情時間有更大的影響，甚至使配種后返情率升高[3]。李延森等[4]研究發(fā)現(xiàn)，我國中南地區(qū)母豬在高溫條件下，其繁殖性能與環(huán)境溫度顯著相關(guān)，且斷奶發(fā)情間隔期延長主要集中在5—11月；Leite等[5]研究也發(fā)現(xiàn)，母豬分娩季節(jié)在秋季時，斷奶發(fā)情間隔期最短，相反，在夏季分娩時斷奶發(fā)情間隔期最長。另有研究報道，35℃時母豬斷奶發(fā)情間隔期平均為9 d，顯著長于30℃時的6 d[6]，這可能是由于母豬繁殖內(nèi)分泌系統(tǒng)失衡，卵巢機能受到抑制，進(jìn)而影響發(fā)情活動[7]；程紹明等[8]研究也表明，環(huán)境溫度對斷奶母豬的發(fā)情行為影響極顯著，當(dāng)豬舍環(huán)境溫度高于23℃時，母豬發(fā)情配種成功率將會減少。

2 高溫環(huán)境對妊娠母豬繁殖性能的影響

2.1 高溫環(huán)境對妊娠前期母豬繁殖性能的影響 母豬在配種后的妊娠前期是受精卵向子宮轉(zhuǎn)移和在子宮內(nèi)著床的時期，該時期妊娠母豬對熱應(yīng)激尤為敏感，高溫環(huán)境可影響胚胎發(fā)育和植入、受精卵的著床、子代生長發(fā)育，導(dǎo)致胚胎成活率下降、死胎增多、產(chǎn)仔數(shù)減少，從而降低妊娠母豬的繁殖性能。

2.1.1 妊娠前期高溫環(huán)境對妊娠母豬受胎率的影響 母豬受胎率的變化有季節(jié)性差異。陳紹孟等[9]研究報道，母豬在氣溫較高的夏季配種后受胎率會降低。潘新尤等[10]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境溫度為10.7～33.9℃，溫度每上升1℃，受胎率將在原基礎(chǔ)上下降1.8%。高溫季節(jié)受胎率降低的主要原因可能是母豬內(nèi)分泌失調(diào)，卵母細(xì)胞發(fā)育能力降低，從而導(dǎo)致排卵數(shù)和卵子質(zhì)量下降。而卵母細(xì)胞的發(fā)育能力與卵泡液中孕酮濃度呈正相關(guān)，這表明在高溫季節(jié)卵母細(xì)胞發(fā)育能力降低，導(dǎo)致卵泡中孕酮濃度降低[11]。Bertold等[12]研究也表明，在季節(jié)性不孕時期，夏季遭受妊娠期損失的母豬卵巢所分泌的黃體數(shù)量減少，卵泡中孕酮濃度降低；Wright等[13]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，與在成熟早期經(jīng)歷熱應(yīng)激的卵母細(xì)胞相比，成熟晚期經(jīng)歷熱應(yīng)激的卵母細(xì)胞有更好的耐熱性。

2.1.2 妊娠前期高溫環(huán)境對母豬胚胎發(fā)育的影響 熱應(yīng)激對母豬胚胎發(fā)育產(chǎn)生的不利影響主要取決于高溫環(huán)境的嚴(yán)重程度和持續(xù)時間。Edwards等[14]將配種后1～15 d和配種后15～30 d的初產(chǎn)母豬分別放入38.9℃的環(huán)境控制艙中17 h和32.2℃環(huán)境控制艙中7 h，母豬受胎率和胚胎存活率降低，有少數(shù)流產(chǎn)甚至死亡，且配種后1～15 d對高溫環(huán)境更為敏感；在40℃以上時，胚胎死亡率將增加[15]。Omtvedt等[16]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，母豬在配種后8～16 d經(jīng)歷高溫?zé)釕?yīng)激時，胚胎存活數(shù)減少最多，這表明配種后前3周是胚胎對高溫環(huán)境最為敏感的時期。但Liao等[17]研究報道，在妊娠前24 d，14:00—17:00維持舍溫34℃，其他時間逐漸降低到25℃，對妊娠母豬胚胎存活率無明顯影響，這可能是熱應(yīng)激的嚴(yán)重程度和持續(xù)時間與以往試驗不同。

潘建治等[18]在國內(nèi)首次得出熱應(yīng)激降低母豬早期胚胎存活率的直接證據(jù)，經(jīng)試驗分析得出熱應(yīng)激增加胚胎死亡的敏感期在妊娠前20 d內(nèi)，該時期高溫?zé)釕?yīng)激會降低胚胎生長發(fā)育速率，干擾孕酮與雌二醇激素的分泌平衡；同時，外周血液循環(huán)加強使身體內(nèi)部的血液供應(yīng)量減少，影響蛋白質(zhì)合成，使胚胎營養(yǎng)供應(yīng)不足，從而導(dǎo)致胚胎存活率下降。

2.1.3 妊娠前期高溫環(huán)境對母豬產(chǎn)仔性能的影響 Wegner等[19]研究發(fā)現(xiàn)，配種后15 d的高溫環(huán)境和高溫濕度指數(shù)（Temperature-huminity Index，THI）引起母豬窩產(chǎn)仔數(shù)減少0.01～0.03頭；Almond等[6]研究也表明，與環(huán)境溫度處于30℃以下的母豬相比，環(huán)境溫度高于35℃的母豬產(chǎn)仔率和窩產(chǎn)總仔數(shù)降低。Bloemhof等[20]研究表明，與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，熱應(yīng)激對初產(chǎn)母豬有更為嚴(yán)重的不利影響，且母豬在第1次受精前的第3周經(jīng)歷熱應(yīng)激對產(chǎn)仔率有最大影響，在成功受精前的7～12 d經(jīng)歷熱應(yīng)激對母豬總產(chǎn)仔數(shù)有最大影響。

2.2 妊娠中期高溫環(huán)境對母豬繁殖性能影響 Omtvedt等[16]研究發(fā)現(xiàn)，與妊娠前期和后期相比，在妊娠中期（53～61 d）遭受熱應(yīng)激的初產(chǎn)母豬對高溫環(huán)境有較好的抵抗力，因為無論是在高溫環(huán)控室還是在常溫對照環(huán)控室，母豬的受胎率、窩產(chǎn)總仔數(shù)及存活率等均相同。Liao等[17]研究也發(fā)現(xiàn)，在妊娠30 d后舍內(nèi)每天24 h維持33℃高溫環(huán)境，對妊娠母豬胚胎成活率沒有明顯影響。

2.3 妊娠后期高溫環(huán)境對母豬繁殖性能的影響 與妊娠前期相同，母豬在妊娠后期對高溫?zé)釕?yīng)激也十分敏感。Omtvedt等[16]將妊娠后期（102～110 d）的初產(chǎn)母豬放入環(huán)控室中（38.9℃，17 h；32.2℃，7 h）發(fā)現(xiàn)，與常溫對照組（23.3℃）相比，母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)變少，窩出生重變輕，仔豬初生重和21 d斷奶重有變輕的趨勢。Bertoldo等[21]對季節(jié)性不孕時期導(dǎo)致母豬妊娠末期損失的不利因素進(jìn)行鑒別發(fā)現(xiàn)，母豬產(chǎn)仔率隨著溫度的升高而降低。另有研究發(fā)現(xiàn)，妊娠末期處于高溫環(huán)境下的母豬產(chǎn)程增加[22]，這是由于高溫環(huán)境引起母豬飲水增加，排尿頻繁，導(dǎo)致電解質(zhì)平衡紊亂，而母豬在分娩時，子宮平滑肌的收縮需要鈣離子的參與，血液中鈣離子不足會引起平滑肌收縮無力，導(dǎo)致產(chǎn)程延長。

2.4 妊娠期高溫環(huán)境對后代的影響 在妊娠期母豬子宮內(nèi)遭受的熱應(yīng)激會導(dǎo)致后代發(fā)生一系列生理生化、生長、代謝等變化。愛荷華州立大學(xué)的學(xué)者近年來利用密蘇里大學(xué)的布羅迪環(huán)境控制艙對此進(jìn)行了大量研究。Johnson等[23]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，與處于恒定熱中性環(huán)境下（25℃）的母豬相比，暴露于高溫環(huán)境（循環(huán)變化：25～35℃）的妊娠母豬所產(chǎn)后代的直腸溫度和皮膚溫度顯著升高，這表明妊娠期子宮內(nèi)高溫?zé)釕?yīng)激會改變后代對于熱損傷的耐受性，且處于熱應(yīng)激狀態(tài)下的妊娠母豬所產(chǎn)后代生長率降低，頭部大小和骨骼百分比減少，這可能是由于在妊娠前期的特定階段胎兒生長發(fā)育遲緩[24]。后來有研究相繼表明，子宮內(nèi)熱應(yīng)激會改變后代熱調(diào)節(jié)，如遭受妊娠期高溫環(huán)境下的母豬所產(chǎn)后代在應(yīng)對熱應(yīng)激時有更高的體核溫度，且不論妊娠期環(huán)境如何，遭受高溫?zé)釕?yīng)激豬的直腸溫度均增加；但與處于妊娠期熱中性環(huán)境下的母豬所產(chǎn)后代相比，妊娠期遭受高溫環(huán)境的母豬所產(chǎn)后代有更高的直腸溫度，這說明在應(yīng)對后代熱損傷時，經(jīng)歷妊娠期高溫環(huán)境的母豬所產(chǎn)后代對高溫環(huán)境更加敏感[25]。

Boddicker等[26]進(jìn)一步研究確定妊娠期前期的母豬對這種高溫環(huán)境更為敏感，妊娠前期經(jīng)歷高溫?zé)釕?yīng)激改變了后代體組成指數(shù)和代謝參數(shù)，具體表現(xiàn)：與整個妊娠期處于熱中性狀態(tài)或者僅妊娠后期處于熱應(yīng)激狀態(tài)下的初產(chǎn)母豬所產(chǎn)后代相比，整個妊娠期均置于熱應(yīng)激環(huán)境下或者妊娠前期處于熱應(yīng)激環(huán)境下而妊娠后期處于熱中性環(huán)境下的母豬所產(chǎn)后代在經(jīng)歷12～19w的慢性熱應(yīng)激后，背最長肌面積降低，背膘脂肪厚和循環(huán)胰島素水平增加；且無論后代所處環(huán)境如何，遭受妊娠前期子宮內(nèi)熱應(yīng)激的母豬所產(chǎn)后代體核溫度均增加，呼吸頻率有增加的趨勢[27]。為研究發(fā)生這些表型（體組成和體溫）的機制，Boddicker[28]通過RNA測序證明，暴露于熱應(yīng)激條件下母豬所產(chǎn)后代的脂肪和肝臟組織中數(shù)百mRNA轉(zhuǎn)錄物的表達(dá)存在差異。

3 高溫環(huán)境對哺乳母豬的影響

高溫環(huán)境主要通過影響哺乳母豬的代謝和內(nèi)分泌功能，特別是甲狀腺激素、皮質(zhì)醇、促黃體素和促乳素的分泌，進(jìn)一步影響母豬的繁殖性能。Barb等[7]研究表明，高溫?zé)釕?yīng)激使自由采食的哺乳母豬血清促黃體生成素在泌乳第24天脈沖振幅降低，生長激素的分泌量增加；但當(dāng)母豬限飼時，其胰島素生長因子濃度降低[29]；Biensen等[30]報道，在整個泌乳期，高溫環(huán)境下母豬所分泌的雌二醇濃度均低于適宜環(huán)境溫度的母豬，這與斷奶-發(fā)情間隔期的延遲有關(guān)；Prunier等[31]研究報道，高溫環(huán)境提高了催乳素對促甲狀腺激素釋放激素的反應(yīng)，降低了甲狀腺激素的濃度。

在泌乳期由于母豬代謝需求的增加，母豬的直腸溫度和呼吸頻率也會發(fā)生改變，而泌乳期所遭受的高溫環(huán)境會加劇這種代謝需求。Williams等[32]研究發(fā)現(xiàn)，處于高溫環(huán)境下的哺乳母豬有更高的直腸溫度和呼吸頻率，這表明母豬在哺乳過程中通過增加呼吸蒸發(fā)以降低體溫來適應(yīng)這一過程；且與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，高溫環(huán)境對初產(chǎn)哺乳母豬直腸溫度的增加有更大的影響[33]。Martin等[33]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，遭受高溫環(huán)境的母豬呼吸頻率在分娩前增加，直到產(chǎn)后第4天開始降低；直腸溫度在分娩后增加，在產(chǎn)后第11天達(dá)到最大值，之后逐漸下降。但Noblet等[34]的研究結(jié)果與其相反，在經(jīng)歷高溫環(huán)境（29℃）的前3 天里，哺乳母豬的呼吸頻率會下降以適應(yīng)這種溫度變化。

3.1 高溫環(huán)境對哺乳母豬采食量的影響 哺乳母豬的適宜環(huán)境溫度范圍在18～22℃，其下限臨界溫度為16℃，上限臨界溫度是22℃[2]。高溫環(huán)境下哺乳母豬產(chǎn)熱量增加，但由于其汗腺不發(fā)達(dá)，體表散熱能力有限，常造成母豬熱平衡失調(diào)。當(dāng)環(huán)境溫度超過22℃時，哺乳母豬的采食量會降低。Williams等[32,35]對在整個生產(chǎn)周期（妊娠，哺乳，配種）內(nèi)遭受高溫?zé)釕?yīng)激母豬的繁殖性能和生產(chǎn)力進(jìn)行探究時發(fā)現(xiàn)，與妊娠期和配種期相比，高溫?zé)釕?yīng)激對哺乳期母豬的采食量影響最大。無論是初產(chǎn)哺乳母豬[36]，還是經(jīng)產(chǎn)哺乳母豬[37]，高溫環(huán)境都會使其采食量降低，以減少與營養(yǎng)吸收代謝進(jìn)程相關(guān)的產(chǎn)熱量，使總產(chǎn)熱量降低。Lynch[38]研究報道，在21～27℃范圍內(nèi)環(huán)境溫度每增加1℃，哺乳母豬采食量降低0.1 kg/d；Quiniou等[39]研究表明，當(dāng)分娩舍溫度由18℃上升至29℃時，哺乳母豬的采食量由5.67 kg/d下降至3.08 kg/d，且其自由采食量（Voluntary Feed Intake，VFI）與環(huán)境溫度和泌乳期平均體重呈現(xiàn)二次方程關(guān)系。經(jīng)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，與恒定的高溫?zé)岘h(huán)境（25℃或29℃）相比，哺乳母豬在白天所經(jīng)歷的周期性溫度變化（21～29℃，均溫25℃；25～33℃，均溫29℃）對其采食量的影響更小，這表明白天波動的溫度變化對哺乳母豬采食量的影響取決于溫度變化的平均值[40]。

3.2 高溫環(huán)境對哺乳母豬泌乳量的影響 高溫環(huán)境條件下，哺乳母豬體重?fù)p失增加，這是飼料采食量下降的結(jié)果。另外，哺乳母豬對于高溫的耐受程度因品種不同而呈現(xiàn)出一定差異。經(jīng)試驗比較發(fā)現(xiàn)，無論是從泌乳期母豬的體重?fù)p失量，還是從哺乳仔豬體重的增加量來看，大白母豬對高溫的耐受性均要高于克里奧爾母豬[41]。

Barb等[7]研究報道，處于高溫?zé)釕?yīng)激環(huán)境下（32℃）的母豬泌乳量會降低，這種變化可能是由于熱應(yīng)激所導(dǎo)致的內(nèi)分泌功能改變而減少了乳腺的營養(yǎng)供應(yīng)，或者是由于VFI的減少、與乳合成相關(guān)營養(yǎng)物質(zhì)的降低。Renaudeau等[42]進(jìn)一步研究表明，母豬的泌乳量不受高溫環(huán)境影響，但與乳合成相關(guān)的主要前體物質(zhì)的提取率會升高，乳腺血流量增加。這可能是由于后者在試驗時的環(huán)境溫度處理將整個泌乳期分為2個階段：泌乳8～14 d為28℃，泌乳15～21 d為20℃，而前者試驗時的溫度處理則是將整個泌乳期均恒定高溫處理，因而對哺乳母豬的影響更大。

3.3 高溫環(huán)境對哺乳母豬繁殖性能影響 Renaudeau等[43]研究了環(huán)境溫度和日糧蛋白水平對經(jīng)產(chǎn)哺乳母豬繁殖性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)遭受熱應(yīng)激的母豬體重?fù)p失增加，背膘厚度變小，且這種變化不受日糧處理的影響；但也有報道認(rèn)為母豬背膘厚損失不受高溫環(huán)境的影響[42]，這可能是由該試驗的溫度處理條件與其他試驗不同所導(dǎo)致。此外，窩產(chǎn)仔豬重和仔豬平均日增重在高溫環(huán)境下也會受到抑制，且仔豬增重受母豬胎次的影響，與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，初產(chǎn)母豬的仔豬平均日增重最低[3]；另外，遭受高溫環(huán)境處理（29℃）的經(jīng)產(chǎn)母豬，其斷奶仔豬重和平均日增重均低于20℃對照組[43]。

Quiniou等[39]在探究5個環(huán)境溫度梯度（18、22、25、27、29℃）對經(jīng)產(chǎn)哺乳母豬繁殖性能的影響時發(fā)現(xiàn)，在18～25℃的環(huán)境溫度范圍內(nèi)，窩內(nèi)生長速率幾乎不變，但當(dāng)環(huán)境溫度超過25℃時生長率降低，這是由于窩內(nèi)生長和產(chǎn)奶量緊密相關(guān)，也可能是高溫環(huán)境增加了母豬泌乳期的體重?fù)p失。

4 結(jié) 語

目前，母豬季節(jié)性繁殖機能下降現(xiàn)象普遍存在。溫度作為養(yǎng)豬生產(chǎn)中豬舍環(huán)境的重要控制因素，是保障母豬舍環(huán)境適宜、提高母豬繁殖性能的關(guān)鍵。綜上所述，無論是空懷母豬，還是妊娠母豬和哺乳母豬，當(dāng)環(huán)境溫度超過其適宜溫度范圍時，均會引發(fā)一系列生理生化、代謝和相關(guān)激素的變化，從而對母豬的繁殖性能產(chǎn)生不良影響，繼而給養(yǎng)殖業(yè)帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟損失。雖然近年來國內(nèi)外在高溫?zé)釕?yīng)激影響母豬繁殖性能領(lǐng)域的研究取得了一定的進(jìn)展，但高溫環(huán)境對母豬生理、行為及內(nèi)分泌等指標(biāo)變化的作用機理還有待進(jìn)一步探討，以便指導(dǎo)生產(chǎn)，減少高溫環(huán)境給母豬帶來的不利影響。

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