西藏色季拉山急尖長苞冷杉林粗木質殘體養(yǎng)分元素特征

馬豪霞 ，任毅華 ，鄭維列

（1.西藏農牧學院 西藏高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000）

粗木質殘體（Coarse woody debris，簡稱為CWD）是指森林中因各種自然因素或人為干擾而形成的基徑和長度大于一定值的倒木、枯立木、大枯枝、樹樁和粗根殘體[1-2]。CWD是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要單元，在保持森林生態(tài)系統(tǒng)的完整性方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[3-4]。CWD作為森林土壤和森林植被的重要界面，可為動物等提供棲息地[5-6]，為菌類和各類植物提供生境和養(yǎng)分，在維持生物多樣性方面發(fā)揮著重要的作用。

色季拉山急尖長苞冷杉林為成過熟原始林，人為干擾少，林內CWD資源極為豐富，是研究原始冷杉林下CWD的理想場所。前人對該區(qū)域內CWD的基礎特征、呼吸動態(tài)、分解等均有研究[7-10]，但暫無對養(yǎng)分元素特征的研究。鑒于此，以色季拉山急尖長苞冷杉林Abies georgeivar.smithii為研究對象，采用典型樣地法對林下CWD進行調查，測定了不同腐爛等級及不同類型CWD的養(yǎng)分元素含量，估算了養(yǎng)分儲量，為進一步研究該林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的C循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)提供基礎數(shù)據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 自然概況

研究區(qū)位于藏東南色季拉山的林芝高山森林生態(tài)定位站附近（29o48′N，94°49′ E），海拔4 000 m以上，屬亞高山寒溫帶濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫-0.73 ℃，最暖月（7月份）平均氣溫9.8 ℃，最冷月（1月份） 平均氣溫-13.8 ℃，年降水量1 134.1 mm，蒸發(fā)量544.0 mm，年平均相對濕度78%；森林是以急尖長苞冷杉為優(yōu)勢樹種的成過熟原始林，陽坡在海拔4000 m以上有少量方枝柏Sabina saltuaria，低海拔處有部分林芝云杉Picea likiangensisvar.linzhiensis。灌木層有牛奶子Elaeagnus umbellata、光核桃Prunus mira、西藏野茉莉Styrax hookeri等；草本植物有冷水花Pilea racemosa、西藏八角蓮Dysosma tsayuensis、長梗翠雀花Delphinium longipedicellatum等。林木平均胸徑為50 cm，平均樹高為31.6 m，郁閉度為0.6～0.8；林下土壤為酸性棕壤，土層平均厚度60 cm，土壤腐殖質化過程不明顯。

1.2 研究方法

1.2.1 CWD標準及倒木腐爛等級的確定

對CWD做如下定義[11-13]：基徑≥10 cm、長度≥100 cm的倒木、枯立木、大枯枝；基徑≥10 cm、長度≥20 cm的樹樁。CWD腐爛等級采用5級腐爛等級標準[1]。

1.2.2 CWD野外調查與生物量

2015年7—8月期間，在色季拉山南北坡海拔3 800 m處各設置1個100 m×100 m的大樣地，對樣地中CWD進行每木檢尺，記錄其種類、長度、CWD類型（倒木、枯立木、大枯枝、樹樁）、胸徑、大小頭直徑，著地狀況、腐爛等級、植被覆蓋等數(shù)據(jù)倒木。在調查的基礎之上，針對每一腐爛等級選取3株平均標準木，用油鋸在其大小頭及中間部位各截取5 cm厚的圓盤，共45個圓盤，稱其鮮質量。對腐爛較為嚴重且無法截取圓盤的CWD，用鋁盒采樣，編號入袋，帶回實驗室。用排水法測樣品體積[14]，放入烘箱在60℃條件下烘至恒質量，稱其干質量，計算樣品密度。根據(jù)CWD長度（l）和大小頭直徑（d1，d2），由截頂體的一般求積式V=πl(wèi)(d12+d22)/8來計算樣地內CWD蓄積量，再結合密度計算其儲量。

1.2.3 CWD元素含量的測定

將烘干后的樣品進行粉碎，過100目篩，測定其有機C、全N、全P、全K、Ca、Mg等化學元素。全C用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定；全N用CuSO4-K2SO4硫酸消化法，再蒸餾測定；全P用酸溶-鉬銻抗比色法測定[15]；K用火焰光度法測定[16]；Ca和Mg用原子吸收光譜儀測定[17]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 17.0軟件和Excel軟件處理所有數(shù)據(jù)，通過方差分析（ANOVA）將同一元素不同腐爛等級的養(yǎng)分元素進行多重比較，并分析其差異。

2 結果與分析

2.1 CWD的養(yǎng)分含量

急尖長苞冷杉林CWD各養(yǎng)分平均含量為：有機 C（561.45 g·kg-1）＞ Ca（6.11 g·kg-1）＞全 N（4.01 g·kg-1）＞全 K（2.47 g·kg-1）＞ Mg（1.01 g·kg-1）＞全 P（0.59 g·kg-1）（見表1）。其中有機C和全K 2種元素隨CWD腐爛等級的加深逐漸減小，Ⅰ級CWD的有機C、全K含量分別為Ⅴ級的1.11倍和8.10倍。全N 、全P、Mg和Ca含量則隨CWD腐爛程度的加深總體呈現(xiàn)增大趨勢，Ⅴ級CWD全N 、全P、Mg和Ca含量分別為Ⅰ級的1.82、1.60、1.93、1.71倍。

表1 養(yǎng)分元素含量?Table 1 Nutrient element content (g·kg-1)

C/N、N/P、C/P等養(yǎng)分元素的比值可有效反映CWD的化學性狀，與各元素動態(tài)密切相關，也是表征CWD分解過程的重要指示指標[18]。隨著CWD分解過程的進行，C/N逐漸減小，Ⅰ級腐爛其值最大為196.89，為最小值Ⅴ級腐爛的2.03倍；N/P則是從Ⅰ至Ⅲ級逐漸增大，在Ⅲ到Ⅳ級突然減小，之后又開始增大；C/P除Ⅱ級稍高于Ⅰ級外，整體變化表現(xiàn)為遞減趨勢，最大值Ⅱ級CWD的C/P比值為1 270.62 ，是Ⅴ級的1.92倍（見圖1）。

圖1 不同腐爛等級CWD元素比Fig. 1 CWD element ratio of different decay classes

2.2 養(yǎng)分儲量在不同腐爛等級CWD上的分配

南北坡各腐爛等級CWD養(yǎng)分元素的儲量均表現(xiàn)為：有機C＞Ca＞全N＞全K＞Mg＞全P（見表2）。南坡CWD總儲量為84 244 kg·hm-2，有機C、Ca、全N、全K、Mg、全P分別占總儲量的56.97%、0.57%、0.36%、0.32%、0.09%和0.05%（見表3）。在不同腐爛等級的分配上，各養(yǎng)分元素均表現(xiàn)為Ⅰ級最高，Ⅳ級次之，其余各腐爛等級偏低，該結果與不同腐爛等級CWD儲量一致。

表2 不同腐爛等級差異顯著性分析Table 2 Significant difference analysis of different decay classes

表3 南北坡養(yǎng)分元素儲量Table 3 Nutrient element reserves of north and south slope (kg·hm-2)

表4 同一腐爛等級南北坡差異顯著性分析Table 4 Significant difference analysis of the same decay classes in south slop and north slop

北 坡 CWD 總 儲 量 為 60 363 kg·hm-2， 有 機C、Ca、全N、全K、Mg和全P分別占總儲量的 56.32%、0.61%、0.39%、0.26%、0.10% 和0.06%。北坡有機C儲量除Ⅴ級遞增外，整體趨勢為隨腐爛等級加深而降低，Ⅰ級為Ⅳ的1.67倍；Ca儲量整體變化趨勢不明顯，Ⅴ級為Ⅲ級的1.90倍；全N儲量除Ⅳ級降低外，整體隨腐爛等級的加深而增加，Ⅴ級為Ⅳ級的1.61倍；全K儲量除Ⅲ-Ⅳ級緩慢遞增外，整體趨勢為隨腐爛等級的加深而降低，Ⅰ級為Ⅴ級的10倍；Mg儲量除Ⅴ級遞增外，整體變化趨勢為隨腐爛等級加深而遞減，Ⅴ級為Ⅱ級的1.7倍；全P儲量Ⅰ～Ⅲ級遞減，Ⅲ～Ⅴ級隨腐爛等級加深而增加，Ⅴ級是Ⅲ級的1.78倍。CWD儲量的高低取決于其輸入量和分解速度，也受地域、森林類型、海拔、氣候類型等因素的影響[19]。色季拉山急尖長苞冷杉林為成過熟林，很多林木未死亡前已經(jīng)處于心腐狀態(tài)，這些林木經(jīng)風力、積雪等外力作用易死亡形成CWD，因此具有很高的CWD蓄積量。

南坡CWD儲量高于北坡，可是南北坡養(yǎng)分儲量卻相當，這主要是因為南坡處于背風坡，陽光充足，風化作用大于北坡，因此一開始CWD分解較快；北坡處于陰風坡，降水豐富，陰暗潮濕，隨著微生物的緩慢作用，北坡環(huán)境開始更適合微生物入侵，北坡的分解速度大于南坡，加之急尖長苞冷杉為耐陰樹種，其在北坡生長良好，林分密度大，種間競爭激烈，因此形成了更多因種間競爭而形成的枯立木（北坡枯立木養(yǎng)分儲量是南坡枯立木的2倍），從而就形成了更多的 CWD。

2.3 養(yǎng)分元素儲量在不同類型CWD上的分配

南北坡各養(yǎng)分儲量在不同CWD類型上的分配總體趨勢相同，均為倒木＞枯立木＞樹樁＞大枯枝，且倒木占絕對優(yōu)勢，南坡倒木各養(yǎng)分儲量占總儲量的77%以上，北坡在58%以上（見圖2、圖3）。南北坡相比較，南坡倒木養(yǎng)分儲量比例略高于北坡，但枯立木、樹樁、大枯枝養(yǎng)分比例卻明顯偏低；南坡倒木和枯立木是CWD養(yǎng)分的主要載體，所含各養(yǎng)分儲量均占CWD養(yǎng)分總儲量的90%以上，北坡除倒木、枯立木以外，樹樁養(yǎng)分含量也不可忽視，所占總儲量比例基本都在10%以上，三者養(yǎng)分儲量之和更是達到養(yǎng)分總儲量的96%以上。

圖2 南坡不同類型養(yǎng)分元素儲量Fig.2 Nutrients element reserves of different types in south slope

圖3 北坡不同類型養(yǎng)分元素儲量Fig.3 Nutrients element reserves of different types in nouth slope

3 結 論

隨著粗木質殘體的分解，養(yǎng)分元素組成會發(fā)生一定的變化。西藏色季拉山急尖長苞冷杉林研究區(qū)內粗木質殘體養(yǎng)分含量中，有機C、全K隨粗木質殘體的分解其含量逐漸減小，而全N、全P、Ca、Mg等養(yǎng)分元素則逐漸增加，這與鱗毛蕨天山云杉林[20]研究結果基本一致。有機C是西藏色季拉山急尖長苞冷杉林粗木質殘體中的主要養(yǎng)分元素，其含量可達總生物量的52.19%以上，這與粗木質殘體分解過程中的淋溶和呼吸作用有關，二者都會導致C元素的散失。K元素含量也隨粗木質殘體分解而逐漸減小，這與K元素在粗木質殘體體內的分配有關，研究表明，通常樹皮的K含量要顯著高于心材和邊材[21]，而粗木質殘體的分解大部分都是由外向內，如粗木質殘體的5級分類系統(tǒng)里，樹皮的有無及其是否完整便是判斷其腐爛等級的一個重要標準[1]，因此樹皮的快速分解直接影響K元素的大量流失。全N含量隨腐爛程度的加深而增加，這可能與微生物、昆蟲的活動及降雨有關。粗木質殘體形成后，可為微生物、昆蟲提供一定的活動場所，而微生物具備一定的固N作用，昆蟲的糞便也有聚集N元素的作用，此外降雨也有利于增加N元素的輸入。全P、Ca、Mg這幾種元素也隨粗木質殘體分解程度的加深呈現(xiàn)升高的趨勢，可能是元素因淋溶流失的速度小于其粗木質殘體質量的損失速度，因而造成元素富集。

研究發(fā)現(xiàn)，西藏色季拉山急尖長苞冷杉林各腐爛等級粗木質殘體養(yǎng)分元素的儲量變化均表現(xiàn)為：有機C＞Ca＞全N＞全K＞Mg＞全P。西藏急尖長苞冷杉林養(yǎng)分儲量在不同粗木質殘體類型上的分配總體趨勢相同，均為：倒木＞枯立木＞樹樁＞大枯枝，且倒木占絕對優(yōu)勢。無論是粗木質殘體養(yǎng)分含量或者養(yǎng)分儲量在不同腐爛等級或是不同類型粗木質殘體上的分配均存在一定的差異，這主要是因為養(yǎng)分儲量由其生物量和養(yǎng)分含量兩個因素共同決定。本研究中養(yǎng)分含量是通過南北坡混合樣品進行測定，因此南北坡粗木質殘體用的是同樣的養(yǎng)分含量數(shù)據(jù)，所以南北坡養(yǎng)分儲量差異的主導因素是粗木質殘體儲量。南北坡粗木質殘體儲量的差異主要由環(huán)境因子造成。北坡陰濕，高濕度有利于粗木質殘體的分解，因此不利于低腐爛等級及小基徑粗木質殘體的積累，而南坡則相反。因此北坡低腐爛等級及大枯枝這類的小徑基粗木質殘體養(yǎng)分儲量偏低，南坡則偏高。

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