施肥對青岡櫟幼苗生長與光合作用的影響

黃石嘉，李鐵華，彭穎姝，文仕知，何功秀，林立彬

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院， 湖南 長沙 410004）

青岡櫟Cyclobalanopsis glauca又名青栲，屬殼斗科常綠喬木。由于其木材質(zhì)量優(yōu)良而馳名國內(nèi)外，目前國內(nèi)木材需求量巨大，尤其市場對珍貴木材供不應(yīng)求。因此提高青岡櫟苗木質(zhì)量具有十分重要的意義，而合理施肥能夠有效提高苗木質(zhì)量。很多科研人員就施肥對苗木的影響展開了一系列研究。陳秋夏等[1]認為適量的氮肥能促進青岡櫟苗高、地徑的增長，氮肥過多則可能有抑制作用。王素娟[2]對青岡櫟在不同基質(zhì)配比中生長效果做了相關(guān)研究。湯榕、湯槿等[3-4]進一步研究了青岡苗木生長動態(tài)和栽培技術(shù)。但是，有關(guān)不同施肥對青岡櫟葉綠素變化影響以及光合速率變化的研究少見報道。因此，本試驗通過探究不同施肥配比對青岡櫟幼苗生長、生理指標的影響與光合速率日變化的關(guān)系，尋找適合青岡櫟苗木生長的施肥方案，為青岡櫟合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

試驗種子于2014年11月份采自湖南省平江縣蘆頭林場。育苗的容器為營養(yǎng)缽，規(guī)格為口徑20 cm、高20 cm。培養(yǎng)的基質(zhì)為泥炭、珍珠巖和黃土的混合土，比例分別為1∶1∶12。

1.2 方 法

種子經(jīng)催芽處理后，于2015年3月種入容器中，及時做好灌水、除草、防治病蟲害等苗圃日常管理工作，且整個試驗圃地均保持一致。

供試化肥：尿素（含氮素為46.4%）、過磷酸鈣（含五氧化二磷為12%）、硫酸鉀（含氧化鉀為53%）。將已發(fā)芽的種子于3月中旬放入裝滿培育基質(zhì)的泥土中，每個營養(yǎng)缽中放入一顆種子。將160株容器苗，按肥料配比不同，分為8組，其中第8組為對照組，具體的施肥情況見表1。第1次施肥時間為7月1日，每隔15 d以水肥的形式施肥1次。每組單次施肥量為施肥總量的五分之一，一共施肥5次。

表1 容器苗單株總施肥量配方Table 1 Components of different fertilization amounts

1.2.1 青岡櫟苗高與地徑的測量

用游標卡尺測量地徑，常規(guī)米尺測量苗高。從6月10日至12月30日，每隔20 d測一次苗木的高和地徑。

1.2.2 青岡櫟生物量的測定

2015年3月中旬播種，出苗后經(jīng)過一年生長周期的生長，于2016年1月在8組不同施肥配比組中，每組選擇3株標準幼苗（處于平均水平），從營養(yǎng)缽中取出，去掉植株上的泥土，用清水把植株洗凈；擦干后將植株的根、莖、葉分別稱質(zhì)量記錄后，將每組植株編號后放入烘箱中將溫度調(diào)至105 ℃，待烘至恒質(zhì)量后分別稱取各組植株根、莖、葉的干質(zhì)量。

1.2.3 青岡櫟葉片葉綠素含量的測定

在每組青岡櫟幼苗中取3株標準苗，然后按試驗要求，摘下苗木葉片并清洗干凈，稱取1 g放入研磨缽內(nèi)，加入少許石英砂一起研碎。用濃度為80%的丙酮液浸泡其24 h提取葉綠素。定容后，離心處理。每組重復(fù)實驗3次。取離心后的上清液，分別在波長645 nm、663 nm處測定葉綠素a和綠素b，總?cè)~綠素含量即為葉綠素a含量和葉綠素b含量之和。從7月15日至12月15日每隔30 d取樣測定一次葉綠素，觀察其值的變化。

1.2.4 光合作用日變化的測定

分別在8組配比施肥的青岡櫟苗種選擇3 株，每株1 枚葉片。從7 月開始至11月，采用LI-6400 便攜式光合分析儀，每月中旬左右選擇在晴天進行光合測定，從8:00 — 18:00 每隔2 h 測定1 次。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮、磷、鉀水平對青岡櫟幼苗苗高與地徑生長的影響

不同施肥量對青岡櫟幼苗苗高和地徑的生長影響如表2、表3所示。

從表2可以看出，7月1日第1次施肥后，7月20日8組不同施肥量的青岡櫟苗高有了變化，第4組苗高明顯高于其它7組，而第1組和對照組長勢較為遲緩，這說明施肥初期較高氮水平有利于青岡櫟幼苗高生長。一直持續(xù)到第4次施肥，在生長前期，第5組生長速度較快，具有明顯優(yōu)勢，9月20日之后生長速率變得緩慢。第2、3、4、6、7組青岡櫟生長速率反而變快，可能是隨著時間的延長，第5組施肥配方已不利于青岡櫟苗生長。到了11月份，8組青岡櫟苗生長速率開始下降，直到12月份停止生長。

從表3可以看出，苗木地徑快速生長的時間出現(xiàn)在8月份，比苗高快速生長出現(xiàn)的時間晚，說明苗木首先是進行苗高的快速生長。8月30日后，青岡櫟地徑生長在不同施肥配方處理下差異達顯著水平，且第3組生長最快，而第4組在9月以后仍維持較快的生長。11月至12月，青岡櫟苗都進入了地徑生長緩慢階段，地徑變化不明顯。從方差分析的結(jié)果來看，第3、4組全年的地徑生長量比較大，第4組施肥量配比最適合青岡櫟苗的地徑生長。

表2 不同生長時期青岡櫟幼苗苗高變化?Table 2 Glauca seedling height changes in different growth periods

表3 不同生長時期青岡櫟幼苗地徑變化Table 3 Glauca seedling diameter changes in different growth periods

2.2 不同氮、磷、鉀水平下青岡櫟容器苗的生物量分配

青岡櫟容器苗在不同施肥配比處理環(huán)境下生物量如表4所示。

表4顯示，以根干質(zhì)量評價施肥效果，則第4組處理根干質(zhì)量（1.063 g）效果最好；以莖干質(zhì)量評價施肥效果，則第4組處理根干質(zhì)量（0.517 g）效果最好；以葉干質(zhì)量評價施肥效果，則第5組處理葉干質(zhì)量（1.003 g)效果最好。第5組是施氮肥最多的，說明氮肥能促進葉的生長，但其生物量卻不是最高。高徑比將苗木的苗高與地徑有機的結(jié)合到一起，能作為評價苗木抗逆性的指標。一般來說高徑比越低，說明抗逆力較強。高徑比數(shù)據(jù)可反映出第4組的苗木質(zhì)量最好。從表4的分析可以看出，根和莖的生物量與單株總生物量之間緊密相關(guān)，特別是第4組，青岡櫟苗木的根和莖的生物量是最高的，而其總生物量也是最高的，且抗逆性最好。在生產(chǎn)實際中，一般用地上部分的生物量來評價苗木的質(zhì)量，應(yīng)能取得比較好的效果。

表4 不同施肥配比對青岡櫟苗各器官生物量的影響Table 4 Effects of treatments on biomass of different seedling organ

圖1 7—12月不同施肥配比青岡櫟苗葉綠素含量變化Fig.1 Glauca seedling chlorophyll content change with different fertilization proportion from July to December

2.3 不同氮、磷、鉀水平對葉片葉綠素含量的影響

葉片是植物進行光合作用的重要器官之一，而葉綠素作為植物光合作用所需的色素，其含量影響著植物的光合能力。圖1為7—12月不同施肥配比青岡櫟苗葉綠素含量的變化。

葉綠素是植物吸收光能并進行光合作用的主要色素，在一定范圍內(nèi)植物光合強度隨著葉綠素含量的增加而增強，因而葉綠素含量是評價苗木的參考指標之一。植物的葉綠素含量受到多方面的影響，如植物的品種、水分的含量、植物體內(nèi)元素的含量、土壤的透氣性等，而目前許多研究發(fā)現(xiàn)施氮肥能增加葉綠素的含量。

圖1可見，從7月—12月不同施肥配比葉綠素含量變化可以看出，在7—10月葉綠素含量趨于上升的狀態(tài)，11—12月青岡櫟葉綠素含量有所下降。在這8組不同施肥量比例過程中，不同施肥比例的青岡櫟均比對照組的青岡櫟葉綠素含量高，說明適當施肥能夠促進青岡櫟苗木生長，但高比例肥料配比的青岡櫟促進效果不再明顯，可能起到反作用。

2.4 不同肥料配比青岡櫟在不同月份凈光合速率日變化比較

圖2顯示了不同施肥配比處理環(huán)境下青岡櫟幼苗在不同月份的凈光合速率日變化的情況。植物凈光合速率可以在一定程度上代表植物光合能力的強弱，進而影響到有機物的積累，而有機物的積累是植物生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)。

對在不同施肥配比處理下青岡櫟幼苗的光合速率日變化研究發(fā)現(xiàn)，由于7、8、9月天氣炎熱，陽光強烈，在8:00—10:00，青岡櫟光合速率迅速增長，在10:00很快達到峰值；到了12:00后開始光合速率明顯下降，在14:00光合速率達到了一個低谷，出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象。16:00光合速率變化數(shù)據(jù)顯示，“午休”后的青岡櫟光合速率呈上升趨勢，漸漸達到一個小高峰；18:00太陽落山，光照強度和氣溫明顯下降，青岡櫟的光合速率也達到了最低。由于天氣和溫度的原因，10—11月青岡櫟光合速率明顯比7—9月下降很多，尤其是11月青岡櫟光合速率呈“單峰值”，沒有了“午休”現(xiàn)象且光合速率的最高值出現(xiàn)的時間段與7—10月有所不同，是在12:00達到的峰值。這可能是因為10月進入了秋季，溫度有所下降，而7—9月升溫速度變慢，在中午光照強度最大，氣溫最高，因而光合速率最強。從不同的施肥配比來看，無論在哪一個月，第4組總是表現(xiàn)為凈光合效率較高或最高，說明第4組是青岡櫟幼苗最合適的施肥配比。

圖2 不同施肥配比青岡櫟幼苗光合速率日變化（8—11月）Fig. 2 Glauca seedling net photosynthetic diurnal variation with different fertilization proportion from July to November

3 結(jié) 論

（1）不同施肥水平對青岡櫟幼苗各個時段的生長效果是不同的。就苗高而言，在施肥初期，高水平的氮素處理有利于青岡棟苗高的生長，氮素缺乏則不利于苗高的生長；10月10日及以后，各元素平衡分配處理最有利于幼苗苗高生長，未施氮和高水平的氮素處理都不利于幼苗的生長。

（2）缺氮不利于地徑生長，生長初期高水平的氮素處理有利于地徑的生長。以苗木的生物量作為綜合評價指標，使用氮、磷、鉀3種肥料的組合都有相對較好的表現(xiàn)，而第4組(N2∶P1∶K2)肥料配比處理時效果最佳。

（3）不同施肥量的青岡櫟在7—10月葉綠素含量都趨于上升的狀態(tài)，10月份含量最高，11—12月青岡櫟葉綠素含量有所下降。不同施肥比例的青岡櫟幼苗葉片葉綠素含量均比對照組的葉綠素含量高；施氮肥比較多的，其葉綠素含量高。適當使用氮素肥料能有效提高青岡櫟幼苗葉片的葉綠素含量。

（4）7—9月，青岡櫟幼苗的光合作用過程中有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，其凈光合速率日變化曲線表現(xiàn)為“雙峰”型，分別在10:00和16:00出現(xiàn)峰值；10月份，其凈光合速率日變化曲線表現(xiàn)為弱“雙峰”型，表現(xiàn)不明顯；而11月份，光合作用過程中沒有光合“午休”現(xiàn)象，其凈光合速率日變化曲線表現(xiàn)為“單峰”型，峰值出現(xiàn)在14:00。在不同的配比施肥組合中，4、5、6、7組合的青岡櫟幼苗的凈光合速率較高，其中以第4組合效果最好。

4 討 論

本試驗通過苗高、地徑、葉綠素含量及植物根、莖、葉干質(zhì)量以及光合速率變化來對8組施肥配比不同青岡櫟進行效果評價得出，第4組（N2∶P1∶K2）綜合指標最高。元素均衡復(fù)合肥對幼苗生長效果比其它過量元素復(fù)合肥或者缺某一元素的復(fù)合肥效果更好。這與陳秋夏[5]發(fā)現(xiàn)氮肥對苗高生長的有著明顯的促進作用，但是當?shù)蔬^量時表現(xiàn)出對生長具有抑制作用結(jié)果相似。石小紅等[6]研究表明，合理肥料配比能讓葉綠素水平升高，但施肥量過多則會導(dǎo)致葉綠素含量下降。王春枝等[7]發(fā)現(xiàn)南國梨的葉綠素含量跟氮肥和磷肥緊密相關(guān)，氮肥量的增多、磷肥量的減少有利于葉片葉綠素的積累，這與青岡櫟研究施肥對葉綠素的影響結(jié)果相似。適量的氮肥則有利于提高植物葉綠素含量，高比例施肥量對植物葉綠素含量可能有抑制作用。但磷肥的增加會不會抑制青岡櫟葉綠素的生成，還需要進一步研究。

目前研究表明，光合作用日變化曲線表現(xiàn)形式主要有單峰型[8-9]、雙峰型[10-12]和三峰型[13-14]3種類型。5個月的研究表明，不同施肥配比的青岡櫟光合日變化呈“雙峰型”曲線。在7月，第5組肥料最為充足，且氮肥最多，光合速率也最高。9月后，第4組(N2∶P1∶K2)光合速率最高。苗木生長較好的青岡櫟，在不同月份中均在炎熱的7、8、9月青岡櫟日變化光合速率值大于10、11月光合速率值。在8:00以后，光照漸漸強烈，氣溫也隨之上升，并在12:00前達到了峰值，12:00后光合速率下降，呈現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象，這種現(xiàn)象隨著溫度升高和土壤含水量的降低而加劇。空氣中水分程度低和土壤干旱是導(dǎo)致植物光合“午休”的主要原因，另外中午及午后的強光、高溫都會使光呼吸劇增并產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，使得光合速率在12:00和14:00降低。這與孫旭生等[15]研究小麥光合日變化規(guī)律相似。

本研究探究了關(guān)于不同肥料配比對青岡櫟生長的影響，初步得出了適合青岡櫟生長的肥料配比。但在施肥方面對磷肥功能還需要進一步探究，在后續(xù)的工作中還可以氮、磷、鉀元素的搭配做更多的嘗試。

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