日糧纖維對(duì)豬腸道微生物的影響

陸東東， 倪冬姣， 黃 翔， 李 杰， 張藝偉， 陳俊材

（播恩集團(tuán)技術(shù)中心，廣東廣州 510000）

1 日糧纖維定義及消化特點(diǎn)

1.1 日糧纖維的定義及特性 日糧纖維指的是那些能逃避宿主酶消化的植物多糖，包括抗性淀粉、可溶性和不可溶性纖維以及木質(zhì)素，主要存在于植物的細(xì)胞壁。盧德勛教授對(duì)日糧纖維定義的建議為：（1）日糧纖維是指日糧內(nèi)一種具有特殊營(yíng)養(yǎng)生理作用的復(fù)合成分，而不是一種化學(xué)組成相當(dāng)一致的飼料或日糧成分；日糧內(nèi)組成纖維的單個(gè)成分的營(yíng)養(yǎng)作用并不等于是日糧纖維的整體營(yíng)養(yǎng)生理作用；（2）日糧纖維組成應(yīng)包括結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性成分兩部分；（3）日糧纖維的分析方法應(yīng)以全面反映日糧纖維定義的上述兩層含義為原則，并具有操作簡(jiǎn)便、易行、重復(fù)性強(qiáng)的特點(diǎn)。目前普遍使用粗纖維、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）或者非淀粉多糖（NSP）的概念。纖維是植物細(xì)胞壁的重要化學(xué)組分之一，植物細(xì)胞壁越成熟，角質(zhì)成分含量越高，越不宜被消化。日糧纖維的特性：具有持水性、黏性、可發(fā)酵性及陽(yáng)離子交換能力。

1.2 日糧纖維在豬消化道中的消化特點(diǎn) 日糧纖維包括不可消化碳水化合物和木質(zhì)素，其中不可消化碳水化合物主要是由不可消化的非淀粉多糖、寡糖、抗性淀粉等組成，它們的分子主要是通過(guò)β-糖苷鍵連接，其不能被動(dòng)物內(nèi)源性酶作用，但是能夠被微生物產(chǎn)生的酶類所裂解。纖維也分為可溶性纖維和不可溶性纖維，可溶性纖維一般能夠充分地發(fā)酵，不可溶性纖維則可增加食糜的持水力并且在腸道后端被微生物緩慢發(fā)酵，產(chǎn)生短鏈脂肪酸（SCFA）、氨基酸、支鏈脂肪酸等，其中SCFA作為評(píng)價(jià)粗纖維營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)，能夠被腸道黏膜吸收入血液利用，纖維在大腸中的發(fā)酵產(chǎn)物也包括二氧化碳、甲烷等氣體。

2 腸道微生物的存在作用及豬腸道微生物的特征

2.1 腸道微生物的作用

2.1.1 營(yíng)養(yǎng)作用 豬腸道微生物的發(fā)酵供能給宿主提供了很大一部分營(yíng)養(yǎng)。Varel等（1987）研究報(bào)道稱豬后腸道微生物發(fā)酵產(chǎn)生的脂肪酸能夠?yàn)閯?dòng)物提供5%～30%的能量，這一表現(xiàn)在母豬身上體現(xiàn)更明顯。Yen等（1991）試驗(yàn)證實(shí)了生長(zhǎng)豬后腸道發(fā)酵產(chǎn)生的SCFA可為宿主提供其能量需要的23.8%。豬盲腸中的微生物菌群包括雙歧桿菌、乳桿菌、梭桿菌、真桿菌和大腸桿菌等微生物均有一定的纖維素分解能力，能夠發(fā)酵纖維素產(chǎn)生乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、琥珀酸等SCFA，這些短鏈脂肪酸部分被腸道黏膜吸收進(jìn)入血液。纖維發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸主要通過(guò)肝臟合成葡萄糖，乙酸隨血液進(jìn)入到肝臟被利用提供能量，丁酸能夠調(diào)整腸道微生物區(qū)系、改善上皮細(xì)胞的完整性以及增強(qiáng)防御系統(tǒng)功能（余榮等，2012）。同時(shí)，微生物能夠利用發(fā)酵能量合成各種維生素（維生素K、維生素B12、生物素、葉酸）和氨基酸（賴氨酸、蘇氨酸）等。

2.1.2 生物拮抗 腸道微生物在對(duì)防治外來(lái)病原菌的入侵起到很大作用，其可以與病原菌競(jìng)爭(zhēng)有機(jī)物及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。微生物發(fā)酵產(chǎn)生的SCFA能夠降低腸道pH值，促進(jìn)腸道乳酸桿菌和雙岐桿菌的繁殖。另外，優(yōu)勢(shì)厭氧菌可以通過(guò)與上皮細(xì)胞的黏膜結(jié)合形成生物膜，起到占位保護(hù)作用，有助于抵抗外來(lái)病原菌在腸道的定植。Hütt等（2006）在體外試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，腸道中有益菌乳酸桿菌及雙歧桿菌能夠?qū)ι抽T氏菌等病原菌產(chǎn)生拮抗作用。

2.1.3 刺激免疫 腸道微生物部分附著在腸道內(nèi)容物中，部分附著在腸道黏膜上，腸道中內(nèi)的有益菌具有調(diào)節(jié)腸道健康的作用，它可以在腸道內(nèi)定植，維護(hù)腸道微生物菌群的平衡；同時(shí)可直接刺激宿主的免疫系統(tǒng)，誘發(fā)腸道免疫，并刺激胸腺、脾臟等免疫器官的發(fā)育，促進(jìn)巨噬細(xì)胞活力或發(fā)揮佐劑作用；通過(guò)增強(qiáng)T、B細(xì)胞對(duì)抗原刺激的反應(yīng)性，發(fā)揮特異性免疫作用；活化腸黏膜內(nèi)的相關(guān)淋巴組織，使消化道內(nèi)SIgA生物合成增加，提高消化道黏膜免疫功能。

2.2 豬腸道微生物的分布特點(diǎn) Metzler等（2000）表示豬腸道內(nèi)有14個(gè)屬的400～600種微生物，數(shù)量達(dá)1014個(gè)，是體細(xì)胞數(shù)的10倍，且它們廣泛分布于各段腸道當(dāng)中，其中以盲腸和結(jié)腸中微生物數(shù)量最多，主要分為需氧菌、兼性厭氧菌和專性厭氧菌3種。豬腸道內(nèi)的兩個(gè)優(yōu)勢(shì)菌群分別為厚壁菌門（占81%左右）和擬桿菌門（占11%左右），其中益生菌大部分以厭氧菌為主，主要有專性厭氧的雙歧桿菌屬、厭氧的乳酸桿菌屬、兼性厭氧的乳球菌屬、鏈球菌屬和腸球菌屬（Jensen，2001）。豬的腸道菌群在豬的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中通過(guò)不斷相互競(jìng)爭(zhēng)，建立了一個(gè)穩(wěn)定的微生態(tài)平衡體系，維持豬機(jī)體健康和正常的生理性能。不同部位有所差異，正常生理狀態(tài)下十二指腸內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌群依次為雙歧桿菌、乳酸桿菌、腸桿菌和腸球菌；回腸內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌群依次為雙歧桿菌、腸球菌、腸桿菌和乳酸桿菌；盲腸內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌群依次為雙歧桿菌、腸桿菌、腸球菌和乳酸桿菌；直腸內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌群依次為雙歧桿菌、乳酸桿菌、腸球菌和腸桿菌，盲腸和直腸內(nèi)纖維素分解菌的數(shù)量顯著高于結(jié)腸（高巍等，2002）。不同生長(zhǎng)階段豬的腸道微生物組成不一致，仔豬從分娩開(kāi)始一直到生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，由于受到母體產(chǎn)道、糞便及周圍環(huán)境微生物的影響，腸道內(nèi)微生物不斷發(fā)生改變。豬在胚胎期處于無(wú)菌狀態(tài)的母體子宮，出生3日齡仔豬腸道內(nèi)的微生物區(qū)系與母豬非常類似。斷奶后其腸道內(nèi)pH值上升，腸道內(nèi)乳酸桿菌數(shù)量降低，造成腸道內(nèi)大腸桿菌數(shù)量的上升，大腸桿菌同時(shí)能夠抑制乳酸桿菌的增殖，這個(gè)階段仔豬容易發(fā)生腹瀉（張柏林等，2009）。30日齡斷奶仔豬胃腸道內(nèi)的正常菌群中雙歧桿菌、乳酸桿菌和小梭菌的菌群數(shù)量最多，為斷奶仔豬消化道內(nèi)的優(yōu)勢(shì)菌群。隨著飼糧的性質(zhì)不斷改變，其中的微生物群落也慢慢發(fā)生變化。Varel等（1984）表示健康成年豬腸道內(nèi)的微生物相對(duì)來(lái)說(shuō)較穩(wěn)定，主要為兼性厭氧菌和絕對(duì)厭氧菌，其主要的纖維分解菌為產(chǎn)琥珀酸擬桿菌、生黃瘤胃球菌，其次為丁酸弧菌屬、梭狀芽孢桿菌、普雷沃氏菌，它們也具有較強(qiáng)的纖維分解能力。

3 日糧纖維對(duì)豬胃腸道微生物的影響

3.1 纖維飼料對(duì)仔豬腸道微生物的影響 纖維飼糧在仔豬腸道的運(yùn)用較少，傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為提高仔豬日糧中的纖維含量會(huì)降低仔豬的生長(zhǎng)性能。仔豬的微生物主要是來(lái)自于母體，主要通過(guò)環(huán)境哺乳傳播，仔豬在發(fā)酵纖維的能力相對(duì)較薄弱，此時(shí)仔豬腸道中的微生物主要以乳酸菌為主。楊玉芬等（2009）通過(guò)在仔豬料中增加甜菜粕、苜蓿草粉等纖維，發(fā)現(xiàn)增加纖維組的仔豬消化率出現(xiàn)下降，增加纖維能夠促進(jìn)腸道內(nèi)有益菌的產(chǎn)生，抑制腸道內(nèi)有害菌的產(chǎn)生。顧憲紅等（2005）在飼糧中增加1%的菊粉，可增加斷奶仔豬盲腸內(nèi)乳酸桿菌的數(shù)量，同時(shí)增加仔豬回腸后段、盲腸的雙歧桿菌數(shù)量，對(duì)仔豬回腸后段、盲腸中大腸桿菌數(shù)量沒(méi)有顯著影響。然而，Gerritsen等（2012）研究表明，日糧中添加燕麥殼和小麥稈顯著降低仔豬回腸和結(jié)腸中大腸桿菌數(shù)量，但是對(duì)回腸和結(jié)腸中的乳酸桿菌數(shù)量沒(méi)有顯著影響。Hermes等（2009）研究在仔豬飼料中增加纖維原料，發(fā)現(xiàn)日糧中添加纖維可增加35日齡仔豬腸道內(nèi)SCFA的濃度，降低腸道內(nèi)大腸桿菌數(shù)量，增加乳酸桿菌和腸桿菌的比值，對(duì)維持腸道菌群的平衡健康具有積極作用，而這一結(jié)果也被王啟軍等 （2010）的研究結(jié)果證實(shí)。Pieper等（2009）研究飼料中增加可溶和不可溶纖維均能增加仔豬腸道內(nèi)生黃瘤胃球菌、梭狀芽孢桿菌的數(shù)量，增加腸道內(nèi)乙酸的產(chǎn)生數(shù)量。段緒東（2015）研究發(fā)現(xiàn)仔豬日糧添加甘露寡糖有降低空腸和盲腸食糜中大腸桿菌數(shù)量及增加空腸食糜乳酸桿菌數(shù)量的趨勢(shì)，并顯著提高回腸食糜乳酸桿菌數(shù)量。Konstantinov等（2003）用添加甜菜渣和低聚果糖的飼糧飼喂仔豬，能夠顯著增加仔豬糞便中擬球梭菌和柔嫩梭菌的數(shù)量，且相對(duì)于對(duì)照組仔豬出現(xiàn)了能夠分解纖維的瘤胃球菌屬。以上研究表明，纖維飼糧的添加能夠降低腸道內(nèi)大腸桿菌等有害菌的數(shù)量，增加腸道內(nèi)乳酸桿菌的數(shù)量，同時(shí)仔豬腸道中纖維素分解菌的數(shù)量也會(huì)有相應(yīng)增加。

3.2 纖維飼料對(duì)生長(zhǎng)豬腸道微生物的影響 王鵬（2015）的研究發(fā)現(xiàn)，育肥豬腸道內(nèi)微生物以厚壁菌門為主，含量可達(dá)到61.73%～86.51%，在日糧中添加發(fā)酵玉米秸稈與對(duì)照組比，盲腸內(nèi)微生物多樣性有所提高，盲腸內(nèi)的鏈球菌屬、醋弧菌屬、乳酸菌屬和蒼白桿菌屬的相對(duì)含量升高，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)瘤胃球菌屬、普雷沃氏菌屬、琥珀酸弧菌屬等能分解纖維類物質(zhì)的菌屬的數(shù)量隨著飼糧中秸稈添加量的升高而增加，纖維素分解菌的增加能夠促進(jìn)動(dòng)物纖維素的消化吸收。張永婧等（2016）研究表明，飼糧中增加小麥麩能夠顯著提高生長(zhǎng)豬回腸食糜中普氏菌屬和乳酸桿菌的數(shù)量，而大豆皮則會(huì)增加回腸食糜中瘤胃球菌屬及糞便中擬桿菌屬、毛螺菌屬的相對(duì)豐度，各纖維組日糧均可顯著提高豬腸道內(nèi)非淀粉多糖降解菌的豐度。Metzler-Zebeli等（2010）研究表明飼糧中增加高黏度低發(fā)酵性的羧甲基纖維素鈉（CMC）與添加高發(fā)酵性能的β-葡聚糖相比能夠顯著增加腸道內(nèi)總細(xì)菌、擬桿菌屬、腸球菌屬、梭菌屬的數(shù)量。王嘉為等（2016）通過(guò)在生長(zhǎng)豬飼料增加苜蓿草粉發(fā)現(xiàn)，苜蓿草粉對(duì)豬結(jié)腸的微生物區(qū)系無(wú)顯著影響，增加結(jié)腸微生物的發(fā)酵活性，結(jié)腸的總SCFA、乙酸和丁酸的濃度均有增加。張葉秋等（2016）用米糠飼喂蘇淮豬，試驗(yàn)第14天米糠組羧甲基纖維素酶活性極顯著升高，黃色瘤胃球菌數(shù)量增加，乳酸桿菌和雙歧桿菌數(shù)量在試驗(yàn)第28天均顯著增加，柔嫩梭菌數(shù)量在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)顯著升高，而白色瘤胃球菌在整個(gè)試驗(yàn)期均無(wú)顯著變化。馮平（2013）用麩皮、大豆皮和玉米皮的3種日糧飼喂育肥豬，發(fā)現(xiàn)在3個(gè)試驗(yàn)組豬糞便中乳酸桿菌、白色瘤胃球菌、擬桿菌、普氏菌、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌的數(shù)量均隨飼喂時(shí)間的延長(zhǎng)均發(fā)生了變化。纖維顯著增加育肥豬腸道內(nèi)微生物多樣性，同時(shí)增加腸道內(nèi)纖維素分解菌的數(shù)量，增加腸道內(nèi)SCFA的濃度。

3.3 纖維飼料對(duì)母豬腸道微生物的影響 纖維能夠緩解母豬的便秘，母豬腸道內(nèi)微生物相對(duì)較穩(wěn)定，其纖維分解菌的數(shù)量比仔豬、生長(zhǎng)豬要多。王九峰等（2000）在懷孕母豬日糧中添加甜菜纖維和麥麩纖維，試驗(yàn)結(jié)果顯示甜菜纖維組可顯著降低母豬進(jìn)食后胃內(nèi)的pH及大腸桿菌的濃度，麥麩纖維組可顯著提高母豬胃內(nèi)乳酸桿菌的數(shù)量。同時(shí)楊玉芬等（2010）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠前期飼糧中添加6.06%的纖維，糞便中的pH和乳酸桿菌的數(shù)量相對(duì)于對(duì)照組的數(shù)量顯著升高，大腸桿菌數(shù)量顯著降低。Nielsen等（2014）發(fā)現(xiàn)飼喂含阿拉伯木聚糖的飼料，能夠顯著提高母豬糞便中的柔嫩梭菌屬、雙歧桿菌屬、乳酸桿菌屬的數(shù)量，添加木聚糖組盲腸內(nèi)丁酸的濃度相對(duì)于對(duì)照組高3～5倍，有益于動(dòng)物腸道的健康。Varel等（1985）用不同纖維素來(lái)源和不同水平纖維日糧飼喂妊娠豬98 d，測(cè)定了糞樣中纖維分解菌的數(shù)量，發(fā)現(xiàn)添加苜蓿草粉組的妊娠母豬糞便中纖維素分解菌數(shù)量是對(duì)照組的2倍，增加纖維能夠顯著增加腸道內(nèi)纖維素分解菌的數(shù)量。纖維的添加能夠增加母豬腸道內(nèi)纖維素分解菌的數(shù)量，且能夠增加有益菌的數(shù)量，降低有害菌的數(shù)量。

4 結(jié)語(yǔ)

隨著我國(guó)畜牧業(yè)的迅速發(fā)展，飼料原料需求越來(lái)越大，飼糧纖維的運(yùn)用開(kāi)始受到關(guān)注，如何合理地將飼糧纖維運(yùn)用到豬料生產(chǎn)成為一個(gè)亟待解決的問(wèn)題。飼糧纖維能夠降低豬腸道內(nèi)大腸桿菌等有害菌數(shù)量，能夠增加生長(zhǎng)豬和成年豬腸道內(nèi)纖維素分解菌的數(shù)量及有益菌的數(shù)量，增加腸道內(nèi)短鏈脂肪酸的濃度，對(duì)腸道健康有促進(jìn)作用。在飼料生產(chǎn)上合理利用纖維，可降低其對(duì)動(dòng)物的負(fù)面影響，發(fā)揮纖維的積極作用，對(duì)我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展具有積極的意義。

參考文獻(xiàn)

[1]段緒東.飼糧添加甘露寡糖對(duì)母豬繁殖性能，免疫功能及后代生長(zhǎng)，免疫和腸道微生物的影響[D].四川雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[2]馮平.肥育豬對(duì)不同類型纖維消化適應(yīng)性及其后腸發(fā)酵與微生物菌群變化研究[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2013.

[3]顧憲紅，張名濤，楊琳，等.菊粉對(duì)斷奶仔豬大腸微生物區(qū)系及生產(chǎn)性能的影響[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2005，36（4）：333 ～ 336.

[4]王嘉為，張蕾，祝皎月，等.飼糧中添加苜蓿草粉對(duì)生長(zhǎng)豬結(jié)腸微生物區(qū)系及其代謝產(chǎn)物的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2016，28（9）：2715～2723.

[5]王九峰，李德發(fā).不同類型與水平的日糧纖維對(duì)懷孕母豬胃內(nèi)pH 值以及微生物狀態(tài)的影響研究[J].飼料研究，2000，3：5～7.

[6]王鵬.發(fā)酵玉米秸稈對(duì)育肥豬生產(chǎn)性能及盲腸微生物區(qū)系的影響[D].長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[7]楊玉芬，葛德軍，王長(zhǎng)康.飼糧纖維水平對(duì)妊娠母豬糞便指標(biāo)，血清激素和生化指標(biāo)的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2010，6：1529～1535.

[8]楊玉芬，盧德勛，許梓榮.日糧纖維對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能和消化生理功能的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2009，6：816 ～ 821.

[9]余榮，徐小芳，王雯熙.丁酸對(duì)動(dòng)物腸道影響的研究進(jìn)展[J].中國(guó)畜牧雜志，2012，16：64 ～ 68.

[10]張柏林，秦貴信，孫澤威，等.仔豬胃腸道微生物菌群定植規(guī)律及其功能的研究進(jìn)展[J].中國(guó)畜牧雜志，2009，19：66～69.

[11]張葉秋，郝帥帥，高碩，等.米糠高纖維日糧對(duì)蘇淮豬生長(zhǎng)性能及腸道功能的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，39（5）.

[12]張永婧，劉強(qiáng)，張文明，等.不同纖維來(lái)源飼糧和細(xì)胞壁降解酶對(duì)豬腸道微生物菌群多樣性的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2016，28（10）：3275 ～ 3283.

[13]Gerritsen R，Van der Aar P，Molist F.Insoluble nonstarch polysaccharides in diets for weaned piglets[J].Journal of animal science，2012，90（Supplement 4）：318 ～ 320.

[14]Hermes R G，Molist F，Ywazaki M，et al.Effect of dietary level of protein and fiber on the productive performance and health status of piglets[J].Journal of animal science，2009，87（11）：3569 ～ 3577.

[15]Hütt P，Shchepetova J，Loivukene K，et al.Antagonistic activity of probiotic lactobacilliand bifidobacteriaagainst enteroand uropathogens[J].Journal of applied microbiology，2006，100（6）：1324 ～ 1332.

[16]Konstantinov S R，Zhu W Y，Williams B A，et al.Effect of fermentable carbohydrates on piglet faecal bacterial communities as revealed by denaturing gradient gel electrophoresisanalysisof 16Sribosomal DNA[J].FEMSmicrobiology ecology，2003，43（2）：225 ～ 235.

[17]McDonald D E，Pethick D W，Mullan B P，et al.Increasing viscosity of the intestinal contentsalterssmall intestinal structure and intestinal growth，and stimulates proliferation of enterotoxigenic Escherichia coli in newly-weaned pigs[J].British journal of nutrition，2001，86（4）：487 ～ 498.

[18]Metzler B B.Possible ways of modifying type and amount of productsfrom microbial fermentation in the gut[A].Possible ways of modifying type and amount of products from microbial fermentation in the gut[C].2000：12 ～ 14.

[19]Metzler-Zebeli B U，Hooda S，Pieper R，et al.Nonstarch polysaccharides modulate bacterial microbiota，pathways for butyrate production，and abundance of pathogenic Escherichia coli in the pig gastrointestinal tract[J].Applied and environmental microbiology，2010，76（11）：3692 ～ 3701.

[20]Nielsen T S，Laerke H N，Theil PK，et al.Dietshigh in resistant starch and arabinoxylan modulate digestion processes and SCFA pool size in the large intestine and faecal microbial composition in pigs[J].British journal of nutrition，2014，112（11）：1837 ～ 1849.

[21]Pieper R，Bindelle J，Rossnagel B，et al.Effect of carbohydrate composition in barley and oat cultivars on microbial ecophysiology and proliferation of Salmonella enterica in an in vitro model of the porcine gastrointestinal tract[J].Applied and environmental microbiology，2009，75（22）：7006 ～ 7016.

[22]Varel V H，F(xiàn)ryda S J，Robinson I M.Cellulolytic bacteria from pig large intestine [J].Applied and environmental microbiology，1984，47（1）：219 ～ 221.

[23]Varel V H，Pond W G.Enumeration and activity of cellulolytic bacteria from gestating swine fed variouslevelsof dietary fiber[J].Applied and environmental microbiology，1985，49（4）：858 ～ 862.

[24]Varel V H.Activity of fiber-degrading microorganismsin the pig largeintestine[J].Journal of animal science，1987，65（2）：488 ～ 496.

[25]Yen JT，Nienaber JA，Hill D A，et al.Potential contribution of absorbed volatile fatty acids to whole-animal energy requirement in consciousswine[J].Journal of animal science，1991，69（5）：2001 ～ 2012.