不同CO2濃度升高水平對(duì)粳稻灌漿速率的影響

孫文娟，張晨希，劉曉萌，劉超，陳健，胡正華*

（1. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所，植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇 南京 210044）

大氣CO2濃度升高是全球重要的環(huán)境問(wèn)題。特別是近10年來(lái)，大氣CO2濃度增速加快，2015年大氣CO2濃度為400 μmol/mol，約為工業(yè)革命前的1.44倍[1]。在溫室氣體排放中等穩(wěn)定化情景下，估計(jì)2100年大氣CO2濃度將達(dá)到538～670 μmol/mol[2]。研究顯示：CO2濃度升高可促進(jìn)光合作用，從而提高作物生產(chǎn)力[3-4]，其“施肥效應(yīng)”能在一定程度上補(bǔ)償由于氣候變化導(dǎo)致的糧食減產(chǎn)[5]。

對(duì)全球文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析顯示，在CO2濃度升高300 μmol/mol條件下，水稻和小麥葉片光合速率分別提高47%±5%和67%±9%，生物量分別增加 36%±2% 和 34%±2%（http://www.co2science.org/index.php）。Kimball等[6]對(duì)全球 FACE（Free Air CO2Enrichment）試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行了總結(jié)，發(fā)現(xiàn)在不同的氮肥水平和水分條件下，小麥地上生物量和籽粒產(chǎn)量分別增加3%～17%和5%～25%；氮肥供應(yīng)充足條件下，水稻地上生物量和籽粒產(chǎn)量分別增加8%～17%和3%～14%。我國(guó)的相關(guān)研究始于上世紀(jì)90年代。王春乙等[7]利用自行設(shè)計(jì)的OTC-1型開(kāi)頂式氣室，對(duì)冬小麥、棉花、玉米和大豆開(kāi)展了連續(xù)3年的CO2濃度倍增（350 μmol/mol vs. 700 μmol/mol）試驗(yàn)，結(jié)果表明CO2濃度倍增使得作物發(fā)育進(jìn)程加快，株高增加，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和生物產(chǎn)量增長(zhǎng)明顯，且C3作物的增長(zhǎng)幅度大于C4作物。Cai等[8]在FACE條件下對(duì)稻麥作物研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加到500 μmol/mol，可顯著增加作物群體結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量，但穗數(shù)和籽粒單重未增加。對(duì)雜交和常規(guī)秈稻的研究結(jié)果也顯示，F(xiàn)ACE處理均使得其產(chǎn)量較對(duì)照有顯著增加[9-11]。王斌等[12]采用開(kāi)頂箱設(shè)計(jì)，發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高60 μmol/mol均可促進(jìn)早稻和晚稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成。采用室內(nèi)氣體熏蒸平臺(tái)的研究顯示[13-14]，CO2濃度升高200 μmol/mol可使得水稻拔節(jié)、抽穗和灌漿期凈光合速率增加，控制實(shí)驗(yàn)CO2濃度增加從 60 μmol/mol到 200 μmol/mol不等[8,15]，但相同試驗(yàn)條件下不同CO2濃度水平對(duì)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量影響的報(bào)道還不多見(jiàn)。

水稻在我國(guó)糧食生產(chǎn)中占據(jù)重要的位置，明確CO2濃度升高對(duì)我國(guó)水稻產(chǎn)量的影響，是預(yù)測(cè)和評(píng)估未來(lái)全球變化背景下糧食產(chǎn)量的基礎(chǔ)。水稻籽粒產(chǎn)量的大部分來(lái)自開(kāi)花后葉片光合產(chǎn)物，籽粒的灌漿特性對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)均具有重要的影響，而劍葉光合產(chǎn)物是籽粒灌漿物質(zhì)的重要來(lái)源[16-17]。CO2濃度升高，可提高水稻葉片的光合速率，加速葉片的衰老，從而影響籽粒灌漿和產(chǎn)量形成[18]。不同CO2濃度升高水平下，劍葉葉綠素含量對(duì)灌漿速率的影響可能存在差異。因此，本文試圖通過(guò)對(duì)兩個(gè)CO2濃度升高水平下水稻穗重變化和劍葉葉綠素含量的分析，探討CO2濃度升高水平對(duì)水稻灌漿速率的影響，為未來(lái)CO2濃度升高背景下估算作物產(chǎn)量提供一定的數(shù)據(jù)資料，并為農(nóng)業(yè)有效應(yīng)對(duì)氣候變化提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)試驗(yàn)站（32.16°N，118.86°E）進(jìn)行，該試驗(yàn)站位于南京市浦口區(qū)盤(pán)城鎮(zhèn)落橋村，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均降水量為1 100 mm，多年平均溫度為15.6 oC，平均日照時(shí)數(shù)超過(guò)1 900 h，無(wú)霜期為237 d。供試土壤為潴育型水稻土亞類(lèi)，灰馬肝土種，耕層土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，黏粒含量為26.1%，0～20 cm土壤容重為1.57 g/cm3，有機(jī)碳、全氮含量分別為11.95 g/kg和1.19 g/kg，pH（H2O）值為6.3。

試驗(yàn)以背景大氣CO2濃度為對(duì)照（CK），設(shè)置低CO2濃度升高，即在背景大氣CO2濃度基礎(chǔ)上增加 40 μmol/mol（CK40），高 CO2濃度升高，即在背景大氣CO2濃度基礎(chǔ)上增加200 μmol/mol（CK200）兩個(gè)水平處理，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。采用開(kāi)頂式氣室（OTC）模擬大氣CO2濃度升高，共12個(gè)OTC按隨機(jī)區(qū)組分布。OTC外形呈正八邊形棱柱狀，高3 m，對(duì)邊直徑3.75 m，底面積約為10 m2。側(cè)面為鋁合金框架，高透光性的普通玻璃。為聚攏氣體并使氣體散失速度放緩，OTC頂部開(kāi)口向內(nèi)斜45°。OTC內(nèi)CO2濃度采用自動(dòng)控制系統(tǒng)進(jìn)行快速反饋調(diào)節(jié)，通過(guò)接收氣室內(nèi)CO2傳感器信號(hào)，根據(jù)實(shí)驗(yàn)設(shè)定濃度范圍閾值，每天24 h連續(xù)供氣，實(shí)時(shí)向氣室補(bǔ)充CO2氣體，使得OTC內(nèi)CO2氣體濃度達(dá)到目標(biāo)濃度。CO2氣源為鋼瓶氣（高壓液態(tài)CO2，純度為99%），CO2傳感器采用芬蘭Vaisala公司的GMM222 傳感器（Vaisala Inc.，Helsinki，F(xiàn)inland），量程 0～2 000 μmol/mol，精度經(jīng)標(biāo)定 1 000 μmol/mol范圍以?xún)?nèi)可達(dá)±20 μmol/mol，響應(yīng)時(shí)間為30 s。水稻生長(zhǎng)季內(nèi)CO2濃度增加時(shí)段為移栽至成熟期。

實(shí)驗(yàn)選取的水稻品種為南粳9108，屬常規(guī)粳稻，于2016年5月20日播種（大田育秧），6月20日移栽，栽插密度為30穴/m2。生長(zhǎng)季內(nèi)分三個(gè)時(shí)期施肥，總施肥量176 kgN/hm2，各時(shí)期氮肥施用的百分比為基肥∶蘗肥∶穗肥=40%:30%:30%?；什捎脧?fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=15%:15%:15%），分蘗肥和穗肥均為尿素，水分和其他田間管理措施統(tǒng)一按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培要求執(zhí)行。

1.2 取樣和測(cè)定方法

在水稻抽穗開(kāi)花期，于各OTC中選擇同日始穗的單莖至少100個(gè)，掛牌并標(biāo)注日期[19]。將中部穎花盛花期定為全穗的開(kāi)花期，開(kāi)花后第10 d開(kāi)始取樣，前中期（9/5—9/25）每5 d取樣一次；后期（9/26—10/21）每隔8～10 d取樣一次。每個(gè)處理隨機(jī)從掛牌的穗中取10穗，取樣時(shí)間在上午10: 00～12: 00。共取樣8次。取樣后的稻穗于105℃殺青30 min后70 ℃烘干至恒重。全文統(tǒng)一以10穗重為計(jì)量單位。

為避免受實(shí)驗(yàn)區(qū)域所限造成的取樣頻次和取樣量的不足，采用Logistic方程對(duì)各OTC內(nèi)的觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合[20]，以期更客觀的反應(yīng)灌漿期內(nèi)稻穗重量的變化：

式中：Wmax代表理論終極生長(zhǎng)量（g/10穗），W0為初始穗重（g/10穗），k為生長(zhǎng)速率參數(shù)；DAYs為取樣時(shí)穗開(kāi)花后的天數(shù)（d）。灌漿速率（GR）用單位時(shí)間穗重的增加速率表示，計(jì)算方法為：

在每次取穗的同時(shí)，選取同穗的劍葉葉片，用手持式葉綠素測(cè)量?jī)x（SPAD-502Plus，Konica Minolta Ltd.，Japan）測(cè)定其葉綠素含量（全文葉綠素含量用SPAD讀數(shù)來(lái)表達(dá)）。每葉片從葉尖至葉柄均勻記錄10個(gè)數(shù)據(jù)，取平均值作為該葉的葉綠素含量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行處理，統(tǒng)計(jì)分析用SYSTAT 10.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同處理間灌漿速率的差異進(jìn)行ANOVA分析，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下水稻穗重的變化

對(duì)照和2個(gè)CO2濃度處理下，穗重均隨時(shí)間延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)，且開(kāi)花后前3周增加最快，并于開(kāi)花后6周趨于平緩（圖1）。灌漿初期每10株穗重為 15.7±2.4 g，至成熟期達(dá)到 44.2±1.5 g，增加約 3倍。灌漿前期（開(kāi)花后2周左右），CK200處理的穗重明顯高于CK和CK40處理（P＜0.05）；開(kāi)花后20 d至水稻成熟，各處理與對(duì)照均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。與開(kāi)花后10 d的穗重相比，成熟期CK的最大穗重增加最多，約為開(kāi)花后10 d的3.3倍，其次為CK40處理（3.0倍），而CK200處理增加最少（2.4倍）。

對(duì)不同處理下水稻開(kāi)花后天數(shù)與穗重分別用Logistic方程（方程1）進(jìn)行擬合，所得方程參數(shù)見(jiàn)表1。各處理的Wmax和k值在不同處理間均沒(méi)有顯著差異，CO2濃度升高對(duì)稻穗理論最大生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)速率影響不大。CK200的開(kāi)花后初始穗重W0顯著高于CK40，但與CK無(wú)顯著差異，說(shuō)明與低濃度CO2升高處理相比，高濃度CO2處理增加了初始稻穗的重量。

圖1 水稻開(kāi)花后穗重變化Fig. 1 Changes in panicle weight after anthesis. Bars are mean±SE, the same below

表1 不同處理下的水稻穗重Logistic方程參數(shù)估計(jì)Table 1 Estimates of parameters for Logistic equation of panicle weight in rice under different treatments

將上述參數(shù)帶入方程（1），計(jì)算得到逐日穗重，從而模擬水稻開(kāi)花至成熟期穗重的變化動(dòng)態(tài)。將各處理4個(gè)OTC內(nèi)的穗重模擬值取平均，并與觀測(cè)平均值進(jìn)行對(duì)比。可以看出，采用Logistic方程能很好的模擬CK、CK40、CK200處理下水稻灌漿期穗重的變化，模擬值與觀測(cè)值具有良好的一致性（圖2）。各處理模擬穗重最大值均出現(xiàn)在開(kāi)花后6～7周左右，隨后趨于平緩，與觀測(cè)結(jié)果相吻合。

2.2 不同處理下水稻灌漿速率的變化

由圖2計(jì)算得到的逐日穗重代入方程（2），求得逐日灌漿速率。結(jié)果顯示，CK、CK40和CK200處理下灌漿速率的最小值分別為0.14±0.02、0.09±0.01和 0.08±0.01 g/(10穗 .d)；最大值分別為1.20±0.04、1.28±0.03 和 1.22±0.04 g/(10 穗 .d)，分別是最小值的8.6、14.2和15.3倍。進(jìn)一步分析表明，CK200處理的最大灌漿速率在抽穗后12～14 d，比CK和CK40處理提前了2～3 d。參照沈直等[21]對(duì)灌漿活躍期的定義（W達(dá)到最終穗重95%所經(jīng)歷的時(shí)間），各處理灌漿活躍期為開(kāi)花至花后35～38d，不同處理間活躍灌漿期的平均灌漿速率無(wú)顯著差異（P＞0.05）。將各處理下由方程（2）計(jì)算得到的灌漿速率與實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較（圖3），可以看出，模擬值和觀測(cè)值之間具有較好的一致性（R2=0.75，P＜0.001）。

圖2 水稻開(kāi)花后穗重觀測(cè)值與模擬值的比較Fig. 2 Comparison between observed and estimated panicle weights in rice after anthesis

圖3 灌漿速率觀測(cè)值與模擬值的比較Fig. 3 Comparison between observed and estimated grain filling rates in rice

2.3 劍葉葉綠素含量對(duì)灌漿速率的影響

對(duì)各處理不同測(cè)定階段植株劍葉葉綠素含量的分析表明，葉綠素含量自水稻開(kāi)花后約2周左右達(dá)到最大值（SPAD值接近50），其后逐漸降低，至成熟期下降到39.3，最大值為最小值的1.3倍（圖4）。開(kāi)花后6周內(nèi)各處理間劍葉葉綠素含量均無(wú)顯著差異（P＞0.05），而6周后CK葉綠素含量下降較CK40和CK200更快，6周后葉綠素含量平均值表現(xiàn)為CK200＞CK40＞CK。表明在CO2濃度升高200 μmol/mol下，水稻臨近成熟期其劍葉葉綠素含量較高，其光合作用的能力仍高于CK和CK40處理。將各處理的葉綠素含量與稻穗灌漿速率相比較發(fā)現(xiàn)，開(kāi)花后葉綠素含量的變化趨勢(shì)與稻穗灌漿速率的變化具有明顯的一致性，均表現(xiàn)為開(kāi)花后2周左右達(dá)到最大值，隨后降低，至成熟期最低（圖4）。

圖4 開(kāi)花后灌漿速率與劍葉葉綠素含量動(dòng)態(tài)Fig. 4 Dynamics of grain filling rate of flag leaves and chlorophyll content (SPAD reading) after anthesis

進(jìn)一步分析表明，不同處理下的灌漿速率隨劍葉葉綠素含量的增加而增加，二者呈現(xiàn)極顯著線性正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），說(shuō)明劍葉葉綠素含量是決定灌漿速率的主要因素（圖5）。CK40和CK200處理下，單位葉綠素含量對(duì)灌漿速率的貢獻(xiàn)較為接近，分別為0.136和0.131，且均高于對(duì)照（k=0.093)，表明CO2濃度升高可提高劍葉葉綠素對(duì)水稻籽粒灌漿的貢獻(xiàn)。

圖5 灌漿速率與劍葉葉綠素含量的關(guān)系Fig. 5 Relationship between grain filling rate and chlorophyll content (SPAD reading) of flag leaves

3 討論

本研究采用實(shí)驗(yàn)觀測(cè)和經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ拖嘟Y(jié)合的方法，模擬灌漿期內(nèi)水稻穗重的變化，并由此計(jì)算灌漿速率。由于開(kāi)頂箱實(shí)驗(yàn)的小區(qū)面積較?。?0 m2），受實(shí)驗(yàn)區(qū)域的限制，用于研究灌漿速率的稻穗每次取10穗，共取8次。這與其他同類(lèi)研究的取樣量和取樣頻次[22-23]相比略少。同樣由于取樣量所限，個(gè)別處理的穗重出現(xiàn)隨時(shí)間增加反而降低的現(xiàn)象，即灌漿速率表現(xiàn)為負(fù)值（如圖2的CK40處理最后兩次穗重），這顯然有悖于實(shí)際情況。因此，采用作物生長(zhǎng)方程擬合的方法，能更客觀的反映灌漿期內(nèi)穗重的變化。趙黎明等[22]和李俊周等[24]也采用生長(zhǎng)方程的方法對(duì)籽粒灌漿過(guò)程的籽粒增重觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，分析最終生長(zhǎng)量，并計(jì)算灌漿速率動(dòng)態(tài)。本研究采用Logistic生長(zhǎng)方程對(duì)每個(gè)處理的觀測(cè)值進(jìn)行擬合，并確定方程參數(shù)（表1），可得到逐日穗重的變化量。結(jié)果顯示方程的模擬效果較好，與觀測(cè)結(jié)果的變化趨勢(shì)吻合（圖2）。

李軍營(yíng)等[25]利用我國(guó)第一個(gè)FACE平臺(tái)，對(duì)武香粳14的研究結(jié)果顯示，CO2濃度升高200 μmol/mol可顯著促進(jìn)其灌漿速率，并使灌漿速率提前3 d到最大值。本研究也發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加200 μmol/mol處理下，水稻灌漿前期穗重高于CK40處理和CK（圖1），且其最大灌漿速率比CK和CK40處理提前了2～3 d。但值得注意的是，與CK200不同，低CO2濃度升高處理（CK40）對(duì)籽粒灌漿速率和灌漿進(jìn)程的影響不顯著。全球大部分針對(duì)大氣CO2濃度升高對(duì)作物生理生態(tài)和產(chǎn)量影響的控制實(shí)驗(yàn)研究都是建立在一個(gè)CO2濃度增加較高的水平（如，比背景大氣增加200 μmol/mol）下，但自然狀態(tài)下大氣CO2濃度升高是一個(gè)緩慢的過(guò)程，升高200 μmol/mol需要若干年[2]。因此，低CO2濃度升高下的研究結(jié)果，對(duì)理解未來(lái)大氣CO2濃度升高的生態(tài)學(xué)效應(yīng)具有更重要的借鑒意義。

Klironomos等[26]以燕麥草（B. inermis）為對(duì)象，研究了CO2濃度增加200 μmol/mol和每隔15周增加 10 μmol/mol逐漸增加至 200 μmol/mol的影響，發(fā)現(xiàn)CO2驟然增加和逐漸增加200 μmol/mol，對(duì)雀麥草生長(zhǎng)的影響不同。高濃度CO2驟然增加的影響要高于低濃度逐漸增加的影響。本研究結(jié)果顯示，低CO2濃度增加對(duì)水稻籽粒灌漿進(jìn)程的影響與背景大氣無(wú)顯著性差異，但低于高濃度CO2增加的影響，與Klironomos等[26]的結(jié)果具有一致性。由于本研究的試驗(yàn)只進(jìn)行了一年，低CO2濃度增加是否存在多年累積效應(yīng)，以及籽粒灌漿對(duì)長(zhǎng)期高CO2濃度增加是否存在適應(yīng)性還需進(jìn)一步開(kāi)展研究，以便為更客觀評(píng)估未來(lái)CO2濃度升高的生態(tài)效應(yīng)提供參考。

水稻劍葉光合作用對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大[16]，而開(kāi)花后至成熟期劍葉葉綠素含量的變化反映了水稻光合能力的變化。籽粒灌漿啟動(dòng)后劍葉開(kāi)始逐漸衰老，葉綠素含量降低[16,27]，本研究顯示了類(lèi)似的趨勢(shì)（圖4）。Goufo等[28]采用開(kāi)頂箱對(duì)水稻的研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高175 μmol/mol，水稻葉片的葉綠素含量與對(duì)照相比略有下降。而胡健等[29]發(fā)現(xiàn)，不同施氮水平下，高濃度CO2處理下的劍葉葉綠素含量在抽穗后5～10 d均有所增加，但在抽穗后15～25 d下降。王惠貞等[30]研究了CO2濃度600 μmol/mol下水稻劍葉葉綠素含量，發(fā)現(xiàn)抽穗期和乳熟期劍葉總?cè)~綠素含量較背景大氣下有顯著增加。

本研究結(jié)果顯示，高低兩個(gè)CO2濃度升高水平下，劍葉葉綠素含量與對(duì)照相比均無(wú)顯著差異（P＞0.05），但CO2濃度升高顯著提高了單位葉綠素含量對(duì)灌漿速率的貢獻(xiàn)。這可能與CO2濃度升高促進(jìn)了葉片衰老[31]，從而加速其灌漿進(jìn)程[18]有關(guān)。歐陽(yáng)杰等[32]對(duì)5個(gè)秈稻品種研究發(fā)現(xiàn)，水稻灌漿中后期，劍葉葉綠素含量與單穗粒重關(guān)系密切，且抽穗后15～20 d，劍葉中葉綠素降解速率與單穗粒重顯著負(fù)相關(guān)，這與本研究葉綠素含量對(duì)灌漿速率影響的結(jié)果有一致性。

4 結(jié)論

高CO2濃度升高下，水稻灌漿期前期穗重高于低CO2濃度升高和背景大氣，其后至成熟期，CO2濃度升高對(duì)其無(wú)顯著影響；高CO2濃度升高下，水稻最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間較低CO2濃度升高和背景大氣下有所提前，而活躍灌漿期的平均灌漿速率無(wú)顯著差異。植株劍葉葉綠素含量影響灌漿速率，葉綠素含量越高，灌漿速率越大，CO2濃度升高下，葉綠素含量對(duì)灌漿速率的貢獻(xiàn)高于背景大氣。

致謝：感謝江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院王才林研究員提供水稻種子。

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