秸稈還田培肥土壤的效應(yīng)及機(jī)制研究進(jìn)展

張 婷， 張一新，2， 向洪勇，2

(1.西交利物浦大學(xué)淮安新型城鎮(zhèn)化發(fā)展研究院，江蘇淮安 223005； 2.西交利物浦大學(xué)環(huán)境科學(xué)系，江蘇蘇州 215123)

隨著我國(guó)人口數(shù)量日益增加，耕地面積逐年減少、耕地質(zhì)量逐漸下降，人地矛盾越來(lái)越突出[1]。我國(guó)糧食安全正面臨著日益嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[2-3]。為保證糧食安全，我國(guó)在農(nóng)業(yè)上會(huì)使用大量化肥，而過(guò)量使用化肥會(huì)導(dǎo)致我國(guó)土壤酸化、板結(jié)、結(jié)構(gòu)破壞、養(yǎng)分失衡等地力衰退問(wèn)題及水體污染問(wèn)題[2，4-5]，因而迫切須要尋求在保障糧食安全前提下可改良土壤結(jié)構(gòu)、改善土壤養(yǎng)分狀況、減少化肥使用的新施肥措施。

秸稈作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要副產(chǎn)品，含有豐富的有機(jī)碳及大量的氮、磷、鉀、硅等農(nóng)作物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，是一類(lèi)重要的能直接利用的可再生生物資源[6]。我國(guó)是世界上秸稈產(chǎn)量最大的國(guó)家之一，平均利用率僅有32%，遠(yuǎn)低于美國(guó)68%、英國(guó)73%的秸稈還田量[7]。一方面大量秸稈的棄置會(huì)導(dǎo)致資源的嚴(yán)重浪費(fèi)；另一方面秸稈田間地頭的隨意堆放會(huì)導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化等水污染問(wèn)題，秸稈的焚燒會(huì)導(dǎo)致霧霾等空氣污染、土壤與微生物結(jié)構(gòu)破壞等問(wèn)題[8]。研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田不僅能夠提高土壤養(yǎng)分含量，而且能夠改良土壤結(jié)構(gòu)，還具有一定的提高糧食產(chǎn)量的潛力[9-10]，同時(shí)還能增加農(nóng)田土壤的固碳量，作為化肥的補(bǔ)充甚至替代品改善因化肥的過(guò)度使用導(dǎo)致的土壤酸化、板結(jié)、地力衰退等問(wèn)題，為發(fā)展有機(jī)農(nóng)業(yè)提供條件[11-12]。因而廣泛推廣實(shí)施秸稈還田對(duì)保障我國(guó)糧食安全、農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、生態(tài)環(huán)境健康具有重要的意義。

本文綜述了國(guó)內(nèi)外關(guān)于秸稈還田培肥土壤的效應(yīng)及其機(jī)制的研究進(jìn)展，旨在為開(kāi)展秸稈還田培肥土壤機(jī)制的深入研究提供參考。

1 秸稈還田對(duì)土壤的培肥效應(yīng)研究

土壤肥力是指土壤為植物生長(zhǎng)供應(yīng)和協(xié)調(diào)養(yǎng)分、水分、空氣和熱量的能力，主要包括容重、團(tuán)聚體組成等土壤物理性質(zhì)，有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀、pH值等土壤化學(xué)性質(zhì)以及微生物、酶、動(dòng)物等土壤生物學(xué)性質(zhì)[13]。因此，秸稈還田的培肥效應(yīng)也包括對(duì)土壤物理、化學(xué)、生物學(xué)性質(zhì)的影響。

1.1 秸稈還田對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

容重是土壤松緊狀況的度量，其在一定程度上能夠反映土壤的總孔隙度、毛管孔隙度、通氣孔隙度等土壤通氣透水條件，良好的土壤通氣透水條件不僅能夠促進(jìn)土壤微生物的活動(dòng)，而且能夠增強(qiáng)土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與運(yùn)移，從而促進(jìn)作物生長(zhǎng)。因此，土壤容重常用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，是反映土壤物理性質(zhì)的重要指標(biāo)[14-15]。大量研究均發(fā)現(xiàn)，秸稈還田可以顯著降低土壤容重，提高土壤孔隙度[16-18]，但其對(duì)容重的影響還與秸稈還田量[19]、化肥配合使用[18]有關(guān)。

團(tuán)聚體作為反映土壤物理性質(zhì)的另一個(gè)重要指標(biāo)，可為土壤水分和養(yǎng)分儲(chǔ)存提供重要的場(chǎng)所，在一定程度上團(tuán)聚體數(shù)量越多，土壤養(yǎng)分水分含量越高，相反團(tuán)聚體數(shù)量越少，土壤養(yǎng)分水分含量越低[20]。研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田對(duì)土壤團(tuán)聚體具有顯著影響[21-24]，但秸稈還田對(duì)土壤團(tuán)聚體粒徑分布的影響不大[25]。同時(shí)，秸稈還田主要通過(guò)使土壤中的細(xì)小土壤顆粒締結(jié)成較大的微團(tuán)聚體以改變土壤團(tuán)聚體組成。一方面秸稈釋放出的有機(jī)物質(zhì)在微生物作用下形成腐殖質(zhì)，能提高土壤膠結(jié)作用，有利于0.25～1.00 mm土壤微團(tuán)聚體的形成；另一方面秸稈分解釋放的有機(jī)物被礦物顆粒吸附、包被成團(tuán)聚體內(nèi)核，增加土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)[26]。另外，秸稈還田對(duì)團(tuán)聚體組成的影響還與秸稈種類(lèi)有關(guān)[27-28]。

1.2 秸稈還田對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

土壤有機(jī)質(zhì)作為土壤質(zhì)量和土地可持續(xù)利用的評(píng)價(jià)指標(biāo)，不僅可以反映土壤肥力，而且可以反映區(qū)域土壤生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化。大量研究表明，秸稈還田可以增加有機(jī)質(zhì)積累[29-32]，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量[23，33-35]。一定范圍內(nèi)，土壤有機(jī)質(zhì)含量隨著秸稈還田量的增加而增加，但存在一個(gè)因耕作方式、土壤類(lèi)型、氣候條件而異的最佳還田量[36-38]。當(dāng)秸稈還田量為 4 500～6 000 kg/hm2時(shí)，可穩(wěn)定土壤有機(jī)質(zhì)含量[39]。另外，耕作方式[40-41]、還田年限[42-43]、土層深度[44]、土壤類(lèi)型[45]、化肥使用[46]均會(huì)影響秸稈還田對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田后土壤有機(jī)質(zhì)含量明顯增加，在增加的有機(jī)質(zhì)中主要是易氧化態(tài)有機(jī)質(zhì)，有助于土壤養(yǎng)分供應(yīng)的增強(qiáng)[47-48]。劉鵬程等研究也發(fā)現(xiàn)，高留茬處理增加的有機(jī)質(zhì)中，易氧化形態(tài)的有機(jī)質(zhì)占很大比例，大概在77%左右，由于增加的有機(jī)質(zhì)主要是易氧化態(tài)有機(jī)質(zhì)，從而導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)的氧化穩(wěn)定系數(shù)下降，土壤有機(jī)質(zhì)的化學(xué)性增強(qiáng)，也對(duì)土壤養(yǎng)分供應(yīng)的增強(qiáng)有利[49]。

秸稈除有較多的有機(jī)質(zhì)外，還有一定數(shù)量的氮、磷、鉀，因而也會(huì)對(duì)土壤氮、磷、鉀含量產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)秸稈還田會(huì)顯著增加土壤氮[50-52]、磷[53]、鉀[54-55]含量。但這種增加作用與秸稈種類(lèi)[56]、秸稈還田量[57]、化肥使用[57]、土壤肥力[58]、秸稈被翻埋的深度[59]有關(guān)。

土壤pH值作為土壤化學(xué)性質(zhì)的重要方面，一方面會(huì)影響作物根系生長(zhǎng)，另一方面還會(huì)影響土壤微生物、動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖及酶活性，進(jìn)而影響土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)[60]。有研究表明，秸稈還田后土壤pH值降低[61]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田對(duì)土壤pH值的影響與土壤本來(lái)的pH值有關(guān)，在酸性土壤上稻草覆蓋還田后，土壤pH值上升；而在堿性土壤上稻草覆蓋后，土壤pH值下降[62]。

1.3 秸稈還田對(duì)土壤生物學(xué)性質(zhì)的影響

1.3.1 秸稈還田對(duì)土壤微生物的影響 秸稈還田不僅改善了土壤的理化性質(zhì)，為微生物的生長(zhǎng)繁殖提供了良好的環(huán)境[63]，而且提高了土壤養(yǎng)分含量，為微生物提供了豐富的碳源、氮源[64]，因而也會(huì)對(duì)土壤微生物產(chǎn)生影響。大量研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田會(huì)增加土壤微生物的數(shù)量和活性[65-66]。秸稈還田對(duì)微生物的影響隨著秸稈還田量的增加先增加后減少，即存在一個(gè)最佳還田量[67-68]。周文新等研究發(fā)現(xiàn)，在不同秸稈還田量處理中，在2/3稻稈還田量處理下增加微生物數(shù)量的效果最明顯[68]。陳冬林等研究發(fā)現(xiàn)，翻耕條件下以2/3還田量處理的土壤微生物數(shù)量和活性較高，而少免耕條件下1/3還田量處理提高作用最顯著[69]。因?yàn)榻斩捴泻械酿B(yǎng)分大部分以難釋放的有機(jī)形式存在，而以易釋放的礦質(zhì)形式存在的相對(duì)較少，短期內(nèi)向土壤中釋放的養(yǎng)分效果不明顯，這樣會(huì)導(dǎo)致土壤碳氮比(C/N)失衡，因此秸稈還田量過(guò)高會(huì)增加土壤 C/N 比，較高的C/N不利于微生物的生長(zhǎng)繁殖，因而導(dǎo)致微生物的數(shù)量和活性降低[70]。秸稈還田還會(huì)影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。在甘肅隴中地區(qū)的試驗(yàn)表明，豌豆小麥輪作制度下，秸稈覆蓋導(dǎo)致土壤細(xì)菌、真菌數(shù)量分別增加56.7%、12.5%，而放線菌數(shù)量減少28.2%[71]。

另外，秸稈還田對(duì)微生物的影響還與秸稈還田方式[34]、還田深度[72]、化肥配合使用[73]、耕作方式[69]有關(guān)。在西藏自治區(qū)中部的試驗(yàn)表明，與其他秸稈還田方式相比，秸稈覆蓋和高茬還田對(duì)土壤微生物數(shù)量的增加效果最好[34]。土壤中微生物數(shù)量的變化還與還田秸稈在耕層土壤中的分布有關(guān)[72]。秸稈還田量為6 000 kg/hm2，有機(jī)肥施用量為4 500 kg/hm2，氮肥施用量為240 kg/hm2時(shí)，土壤中微生物的數(shù)量較單獨(dú)秸稈還田增加顯著，因?yàn)檩^高的C/N不利于微生物生長(zhǎng)繁殖[73]。Kushwaha等發(fā)現(xiàn)，秸稈還田配合少耕比配合常規(guī)耕作和免耕擁有更高的土壤微生物量碳和微生物量氮[74]。Staley等認(rèn)為，秸稈還田配合免耕比配合常規(guī)耕作增加了表層土壤31%的微生物量碳[75]。另外，秸稈還田對(duì)土壤微生物的影響還隨還田時(shí)間而變化：短期內(nèi)土壤微生物的變化主要由秸稈類(lèi)型和還田方式?jīng)Q定；較長(zhǎng)時(shí)間尺度上，其主要由秸稈還田引起的土壤理化性質(zhì)的改變所決定[76-77]。尚志強(qiáng)等研究發(fā)現(xiàn)，不同秸稈還田后植煙土壤根際細(xì)菌和放線菌數(shù)量大小為麥稈還田>稻稈還田>無(wú)秸稈還田的處理，而根際真菌的數(shù)量大小為無(wú)秸稈還田處理>麥稈還田處理>稻稈還田處理[78]。然而與這些研究結(jié)果不同的是，Cao等認(rèn)為由于細(xì)菌和放線菌對(duì)木質(zhì)素的敏感度低于真菌，水稻秸稈還田后細(xì)菌和放線菌數(shù)量較低，而真菌數(shù)量較高[79]。也有研究認(rèn)為，不同的秸稈類(lèi)型可能通過(guò)其C/N差異而不是木質(zhì)素含量來(lái)影響土壤微生物的群落演替[80]，但其內(nèi)在機(jī)制有待未來(lái)進(jìn)一步研究。劉建國(guó)等在長(zhǎng)期的秸稈還田中發(fā)現(xiàn)，隨著秸稈還田年限的增加，土壤微生物總數(shù)呈先減少后增加的趨勢(shì)，土壤微生物在種群結(jié)構(gòu)方面則表現(xiàn)為短期內(nèi)真菌數(shù)量增加，土壤微生物總量下降，生物多樣性指數(shù)較低，而秸稈還田10年以上，細(xì)菌數(shù)量增加，微生物總量增加，真菌所占比重下降，生物多樣性指數(shù)增加[81]。

秸稈作為外源養(yǎng)分物質(zhì)介入農(nóng)田土壤后，土壤微生物區(qū)系發(fā)生了顯著變化，目前的研究主要集中于土壤優(yōu)勢(shì)微生物種群數(shù)量、活度及微生物量碳氮對(duì)秸稈介入的響應(yīng)，由于土壤是多種有機(jī)體并存的復(fù)雜動(dòng)態(tài)生物系統(tǒng)，因此土壤微生物組成對(duì)秸稈介入的響應(yīng)很難精確測(cè)定。隨著土壤微生物研究技術(shù)和手段的改進(jìn)，秸稈還田下土壤微生物學(xué)效應(yīng)研究有待深入。揭示秸稈介入農(nóng)田土壤后微生物組成及區(qū)系上的變化，有助于更加全面地評(píng)價(jià)秸稈還田后土壤肥力的變化特征。

1.3.2 秸稈還田對(duì)土壤酶的影響 土壤酶作為土壤組分中最活躍的有機(jī)成分之一，主要來(lái)源于土壤微生物、植物根系分泌及動(dòng)植物殘?bào)w分解，包括氧化還原酶類(lèi)、水解酶類(lèi)、裂合酶類(lèi)和轉(zhuǎn)移酶類(lèi)，與土壤營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)、植物營(yíng)養(yǎng)等密切相關(guān)，是評(píng)價(jià)土壤肥力水平及土壤健康的重要指標(biāo)[82]。陳強(qiáng)龍研究表明，玉米秸稈還田可顯著提高土壤脫氫酶及過(guò)氧化物酶2種氧化還原酶的活性，對(duì)過(guò)氧化氫酶、多酚氧化酶這2種氧化還原酶活性則沒(méi)有顯著影響[83]。大量研究表明，作物秸稈還田可顯著提高土壤熒光素二乙酸酯水解酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、芳基硫酸酯酶、β-葡糖苷酶、纖維素酶和脲酶等水解酶的活性[84-86]。

但秸稈還田對(duì)土壤酶活性的影響還與化肥配施、秸稈類(lèi)型、土壤類(lèi)型、秸稈還田量、耕作方式有關(guān)。Gaind等研究表明，水稻秸稈與化肥配施顯著提高了土壤脫氫酶活性[87]。朱強(qiáng)根等研究表明，秸稈還田處理與試驗(yàn)初相比土壤過(guò)氧化氫酶活性有所下降[88]。褐潮土長(zhǎng)期玉米秸稈還田結(jié)果表明，土壤磷酸酶和蔗糖酶的活性顯著提高，但脲酶的活性有所下降[89]。旱地黃土長(zhǎng)期定位試驗(yàn)則表明，秸稈還田顯著提高了脲酶和堿性磷酸酶活性[90]。不同稻草量同一時(shí)期還田的結(jié)果表明，67%稻草還田處理的土壤纖維素酶、蛋白酶和脲酶都表現(xiàn)了最強(qiáng)的活性，而0%與100%稻草還田由于未能改善土壤的理化性質(zhì)及微生物狀況從而不利于土壤酶活性的提高[91]。此外，耕作方式及秸稈還田方式的不同對(duì)土壤酶活性的影響也有顯著差異。與常規(guī)耕作相比，免耕條件下秸稈還田顯著提高了0～10 cm土壤蔗糖酶、堿性磷酸酶和脲酶活性[61]，這是由于不同耕作方式對(duì)土壤的擾動(dòng)程度不同，形成了不同的土壤環(huán)境，從而造成土壤酶活性的差異[92]。

1.3.3 秸稈還田對(duì)土壤動(dòng)物的影響 土壤動(dòng)物的存在和活動(dòng)可以改善土壤生態(tài)環(huán)境、培肥土壤地力、增加植物可利用養(yǎng)分含量，因此，土壤動(dòng)物的活動(dòng)強(qiáng)弱也是表征土壤肥力水平的重要指標(biāo)[93-94]。秸稈還田對(duì)土壤動(dòng)物種群分布有明顯影響。研究表明，秸稈還田能明顯促進(jìn)原生動(dòng)物豐度，但不影響土壤原生動(dòng)物豐度的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化特征[88，95]。曹志平等研究表明，秸稈還田量和化肥配施均會(huì)影響秸稈還田對(duì)土壤動(dòng)物的影響，蚯蚓種群數(shù)量隨秸稈還田量的增加而增加，配施化肥能顯著增加蚯蚓種群數(shù)量[96]。另外，秸稈還田對(duì)土壤動(dòng)物的影響還因秸稈種類(lèi)的不同而不同。研究表明，三葉草秸稈還田對(duì)原生動(dòng)物的促進(jìn)作用高于水稻秸稈[97]。

盡管大量研究已證實(shí)土壤動(dòng)物是土壤肥力的重要組成部分，但由于研究手段的缺乏，目前關(guān)于秸稈還田對(duì)土壤動(dòng)物影響的研究還較少，主要集中在少數(shù)幾個(gè)土壤動(dòng)物類(lèi)群(如土壤線蟲(chóng)、彈尾類(lèi)、蚯蚓等)，且多為描述性[98]。隨著各種先進(jìn)儀器和研究方法的進(jìn)步，今后有待加強(qiáng)秸稈還田對(duì)土壤動(dòng)物的影響，以全面認(rèn)識(shí)秸稈還田對(duì)土壤的培肥效應(yīng)。

2 秸稈還田培肥土壤的可能機(jī)制

秸稈還田培肥土壤實(shí)際上是秸稈在各種生物作用下將養(yǎng)分釋放出來(lái)，增加土壤養(yǎng)分含量，同時(shí)又在另外一些生物的作用下，改變土壤的物理、化學(xué)、生物性質(zhì)的過(guò)程，在此過(guò)程中土壤微生物、酶、動(dòng)物發(fā)揮著重要的作用，因而把秸稈還田培肥土壤的機(jī)制分為微生物學(xué)機(jī)制、酶學(xué)機(jī)制和動(dòng)物學(xué)機(jī)制。

2.1 微生物學(xué)機(jī)制

秸稈還田對(duì)土壤的作用開(kāi)始于土壤微生物對(duì)秸稈的分解過(guò)程，進(jìn)而土壤微生物作為地下食物網(wǎng)最初的分解者，參與了有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成，調(diào)控著秸稈還田后土壤中能量和養(yǎng)分循環(huán)等各個(gè)生化過(guò)程[99]。Weber等指出秸稈碎片上的水解反應(yīng)大多開(kāi)始于細(xì)菌黏附于秸稈之上并產(chǎn)生水解酶[100]。Tun等將秸稈施入土壤后利用電鏡掃描在秸稈表面也發(fā)現(xiàn)了微生物的大量附著[101]。國(guó)內(nèi)外已有較多文獻(xiàn)報(bào)道了土壤微生物在秸稈腐解和營(yíng)養(yǎng)元素釋放過(guò)程中的作用[102]。

不同土壤微生物的生長(zhǎng)環(huán)境、功能不同，因而其在秸稈分解的不同過(guò)程中發(fā)生著不同的變化，參與秸稈中特定物質(zhì)的分解。Glissmann等在水稻土中混入秸稈培養(yǎng)一段時(shí)間后再將秸稈和土壤分開(kāi)繼續(xù)培養(yǎng)，隨后分別測(cè)定秸稈和土壤中細(xì)菌和古菌的豐富度，發(fā)現(xiàn)在同一個(gè)樣品、同樣的時(shí)間點(diǎn)上，細(xì)菌的16S rRNA比例要高于古菌，特別是在秸稈樣品中，細(xì)菌所占比例極高[103]。古菌雖然在秸稈的微生物群落中只占了很小一部分，但隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，而土壤中細(xì)菌所占比例則在培養(yǎng)28 d后降低。對(duì)16S rRNA進(jìn)行定量化發(fā)現(xiàn)，秸稈樣中微生物rRNA量的增加主要來(lái)源于細(xì)菌，在土壤樣中，細(xì)菌rRNA量隨著培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)而下降，而古菌則基本保持穩(wěn)定。結(jié)合甲烷、產(chǎn)甲烷中間產(chǎn)物和水解酶活等指標(biāo)的測(cè)定，Glissmann等認(rèn)為，秸稈施入土壤后，水解及最初的發(fā)酵反應(yīng)是在秸稈上進(jìn)行的，而產(chǎn)甲烷過(guò)程則主要在土壤中進(jìn)行[103]。

秸稈還田增加了土壤微生物的碳源，刺激了微生物活性，大量增加了土壤細(xì)菌數(shù)量，真菌和放線菌的數(shù)量也有所增加，土壤微生物的多樣性及生物緩沖性得以提高。此外，秸稈介入顯著提高了微生物碳、氮含量，對(duì)于土壤有機(jī)質(zhì)礦化、腐殖質(zhì)形成和分解、營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)具有積極作用，一定程度上提高了土壤肥力。

秸稈作為外源碳介入農(nóng)田土壤后，土壤微生物區(qū)系發(fā)生了顯著變化，目前的研究主要集中于土壤優(yōu)勢(shì)微生物種群數(shù)量、活度及微生物量碳氮對(duì)秸稈介入的響應(yīng)，由于土壤是多種有機(jī)體并存的復(fù)雜動(dòng)態(tài)生物系統(tǒng)，因此土壤微生物組成對(duì)秸稈介入的響應(yīng)很難精確測(cè)定。隨著土壤微生物研究技術(shù)和手段的改進(jìn)，秸稈還田下土壤微生物學(xué)效應(yīng)研究將有待深入。揭示秸稈介入農(nóng)田土壤后微生物組成及區(qū)系上的變化，同時(shí)明確與土壤肥力提升關(guān)鍵生物過(guò)程相關(guān)微生物對(duì)秸稈還田的響應(yīng)，將有助于闡明秸稈還田提升土壤肥力的微生物學(xué)機(jī)制。

秸稈還田對(duì)土壤微生物的影響復(fù)雜，受多種因素的影響。而不同微生物在秸稈分解、養(yǎng)分釋放、培肥土壤的功能不同，因而導(dǎo)致不同秸稈還田方式可能導(dǎo)致不同的培肥效應(yīng)。闡明不同秸稈還田過(guò)程中土壤微生物動(dòng)態(tài)變化特征及機(jī)制，全面揭示不同微生物在秸稈還田中的作用，可為揭示秸稈還田的微生物學(xué)機(jī)制奠定基礎(chǔ)，進(jìn)而為制定合理的秸稈還田方式及人為干預(yù)措施提供指導(dǎo)。

2.2 酶學(xué)機(jī)制

土壤酶作為土壤組分中最活躍的有機(jī)成分之一，與有機(jī)質(zhì)礦化分解、營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)、能量轉(zhuǎn)移、環(huán)境質(zhì)量等密切相關(guān)[104]。目前已被鑒定出的約60種土壤酶活性表明，土壤酶活性與土壤質(zhì)量大部分理化指標(biāo)顯著相關(guān)[105]。土壤脲酶和堿性磷酸酶活性與土壤養(yǎng)分之間呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，可以作為衡量土壤肥力水平的指標(biāo)[90]。不同的酶參與秸稈培肥土壤的不同過(guò)程。土壤水解酶直接參與了秸稈的分解與養(yǎng)分釋放，可分解聚多糖、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)，形成簡(jiǎn)單、易吸收的小分子物質(zhì)，對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮、磷循環(huán)具有重要作用[106]；而土壤氧化還原酶則與秸稈養(yǎng)分釋放后的有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化及腐殖質(zhì)組分形成等密切相關(guān)[107]。脲酶與土壤供氮能力相關(guān)，酸性和堿性磷酸酶與磷素轉(zhuǎn)化相關(guān)，纖維素酶、蔗糖酶、β-葡糖苷酶、芳基硫酸酯酶與土壤碳循環(huán)相關(guān)?？傊?，土壤酶不僅提高了秸稈還田后土壤速效養(yǎng)分的供應(yīng)能力，而且有利于土壤全量養(yǎng)分的積累，從而加速土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化循環(huán)，有利于土壤肥力的提高。

秸稈還田的酶學(xué)研究目前主要集中于少數(shù)的幾個(gè)酶，且由于土壤酶提取方法的不足導(dǎo)致秸稈還田的酶學(xué)研究較為粗淺。隨著土壤酶學(xué)研究的發(fā)展，秸稈還田的酶學(xué)機(jī)制研究范圍、內(nèi)容有待進(jìn)一步拓展與細(xì)化。深入研究土壤養(yǎng)分循環(huán)及有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化等關(guān)鍵過(guò)程相關(guān)酶活性對(duì)秸稈介入的響應(yīng)，明確秸稈還田影響酶促反應(yīng)的機(jī)制，全面揭示土壤酶對(duì)土壤肥力提升的貢獻(xiàn)，將是秸稈還田條件下土壤酶學(xué)效應(yīng)研究的發(fā)展趨勢(shì)。

2.3 動(dòng)物學(xué)機(jī)制

土壤動(dòng)物是土壤養(yǎng)分的制造者之一，它能粉碎地面或地下的秸稈，并在土壤微生物作用下將碎片進(jìn)一步分解成能被植物利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與土壤混合后即為肥沃的腐殖質(zhì)[108]。蚯蚓作為土壤中最為重要的分解者，被稱(chēng)為“土壤生態(tài)系統(tǒng)工程師”，它能夠通過(guò)一系列生命活動(dòng)影響土壤，并對(duì)秸稈還田后有機(jī)物的分解做出重要貢獻(xiàn)[109]。蚯蚓在土壤中的取食活動(dòng)強(qiáng)烈影響著土壤的物理和生物化學(xué)性狀，如破碎消化秸稈，使之與土壤礦物質(zhì)顆粒混合，改善秸稈性質(zhì)，從而為微生物的活動(dòng)提供豐富有效的基質(zhì)，改變土壤微生物的生存環(huán)境，增加微生物數(shù)量，進(jìn)而加快秸稈分解和養(yǎng)分釋放[110-111]。焦加國(guó)等指出蚯蚓活動(dòng)在表面施加秸稈時(shí)對(duì)土壤微生物量碳都有顯著的促進(jìn)作用[112]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在秸稈還田時(shí)輔以蚯蚓處理，可加快秸稈的腐解過(guò)程[113]。

2.4 三者生態(tài)關(guān)系及相互作用機(jī)制

盡管土壤微生物、酶、動(dòng)物在秸稈還田培肥土壤中發(fā)揮著各自的功能，但三者相互聯(lián)系、相互影響，共同參與秸稈還田培肥土壤過(guò)程。

土壤微生物可以與土壤動(dòng)物間形成良性循環(huán)互動(dòng)。土壤微生物對(duì)秸稈的分解為土壤動(dòng)物提供了豐富的食物來(lái)源；而土壤動(dòng)物的活動(dòng)又可大大加速土壤中有機(jī)物料的降解，同時(shí)擴(kuò)大微生物的生活空間，增加微生物數(shù)量；微生物數(shù)量的增加又能進(jìn)一步促進(jìn)土壤中有機(jī)物的加速分解[110-111]。還有研究表明，在有機(jī)物質(zhì)量較低時(shí)，原生動(dòng)物的捕食作用對(duì)細(xì)菌固持氮素的釋放尤為重要[114]。也有研究認(rèn)為，微型土壤動(dòng)物通過(guò)選擇取食、主動(dòng)遷移和代謝分泌改變微生物群落結(jié)構(gòu)，加速微生物周轉(zhuǎn)，促進(jìn)養(yǎng)分和激素釋放，調(diào)控有機(jī)碳積累和穩(wěn)定性，驅(qū)動(dòng)微生物多樣性和功能穩(wěn)定性。土壤微生物與土壤酶的相互聯(lián)系體現(xiàn)在土壤微生物是土壤酶的重要來(lái)源之一。土壤微生物的變化必然會(huì)對(duì)土壤酶產(chǎn)生影響，而土壤酶參與的土壤物理、化學(xué)性質(zhì)的改變又會(huì)對(duì)土壤微生物產(chǎn)生影響，同樣也會(huì)影響土壤動(dòng)物[82]。土壤動(dòng)物對(duì)土壤酶的影響體現(xiàn)在一方面它是土壤酶的來(lái)源之一，另一方面它對(duì)土壤理化性質(zhì)的改變會(huì)對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生影響，再一方面它可以通過(guò)影響微生物從而影響土壤酶[111]。

因此，在秸稈還田培肥土壤過(guò)程中，土壤微生物、酶、動(dòng)物三者既有分工，又有協(xié)作，相互聯(lián)系，相互影響，共同完成秸稈還田對(duì)土壤的培肥過(guò)程。因此，不考慮土壤微生物、酶、動(dòng)物的相互聯(lián)系就不可能全面揭示秸稈還田培肥土壤的機(jī)制。

3 研究展望

土壤肥力及其變化趨勢(shì)是涉及到我國(guó)糧食安全、農(nóng)村經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重大問(wèn)題之一。隨著人口的不斷增加，農(nóng)業(yè)單位土地的承載力日益加重，單位土地上的糧食產(chǎn)出需要不斷提高，這就迫切要求廣泛推廣秸稈還田措施，以培肥土壤，促進(jìn)糧食持續(xù)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。雖然，國(guó)內(nèi)外針對(duì)秸稈還田對(duì)土壤的培肥效應(yīng)及其機(jī)制已開(kāi)展了大量研究，并取得了一定進(jìn)展，但至今仍不能因地制宜制定合理的秸稈還田措施及配套農(nóng)藝措施，以充分發(fā)揮秸稈還田培肥土壤的功能。今后還應(yīng)重點(diǎn)在以下6個(gè)方面開(kāi)展深入研究：(1)隨著土壤環(huán)境的惡化，土壤肥力還應(yīng)包含土壤中不含有毒物質(zhì)或者含量在人體健康范圍之內(nèi)。土壤是由土壤顆粒、土壤微生物、土壤動(dòng)物構(gòu)成的有機(jī)體，有毒物質(zhì)的存在可能威脅土壤微生物和動(dòng)物，進(jìn)而影響土壤的內(nèi)穩(wěn)態(tài)。而以往秸稈還田對(duì)土壤培肥效應(yīng)的研究主要集中在土壤物理、化學(xué)、生物特征方面，因此，未來(lái)關(guān)于秸稈還田對(duì)土壤的培肥效應(yīng)還應(yīng)包括對(duì)土壤有毒物質(zhì)的影響。(2)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)既要求土壤肥力較高，又要求生產(chǎn)力可持續(xù)，同時(shí)還要對(duì)生態(tài)環(huán)境友好、有利人體健康，因而秸稈還田的效果也應(yīng)該是既能提高土壤速效養(yǎng)分含量以維持甚至提高作物產(chǎn)量，又能可持續(xù)、平衡地供給作物養(yǎng)分以保證農(nóng)業(yè)可持續(xù)，還能減少農(nóng)田CO2、CH4、NOx等溫室氣體排放以緩解溫室效應(yīng)，再者還能降低農(nóng)田有毒物質(zhì)的毒性以保證食品安全。因而，在制定秸稈還田方式和配套農(nóng)藝措施時(shí)要綜合考慮上述幾個(gè)方面。(3)目前，秸稈還田的研究多集中在秸稈還田對(duì)土壤培肥效應(yīng)的研究，由于研究的不足及秸稈還田對(duì)土壤培肥機(jī)制的復(fù)雜性，關(guān)于秸稈還田對(duì)土壤的培肥機(jī)制還缺乏系統(tǒng)性的闡述，未來(lái)有待加強(qiáng)該方面的研究。(4)由于土壤是多種有機(jī)體并存的復(fù)雜動(dòng)態(tài)生物系統(tǒng)，因此土壤微生物組成對(duì)秸稈分解的介入很難精確測(cè)定。隨著土壤微生物研究技術(shù)和手段的改進(jìn)，秸稈還田下土壤微生物學(xué)效應(yīng)研究將有待深入。揭示秸稈介入農(nóng)田土壤后微生物組成及區(qū)系上的變化，同時(shí)明確與土壤肥力提升相關(guān)的關(guān)鍵微生物過(guò)程，將有助于闡明秸稈還田培肥土壤的微生物學(xué)機(jī)制。(5)秸稈還田的酶學(xué)機(jī)制研究目前主要集中于少數(shù)的幾個(gè)酶，且由于土壤酶提取方法的不足導(dǎo)致秸稈還田的酶學(xué)機(jī)制研究較為淺顯粗放。隨著土壤酶學(xué)研究的發(fā)展，秸稈還田的酶學(xué)效應(yīng)研究范圍、內(nèi)容有待進(jìn)一步拓展與細(xì)化。深入研究秸稈養(yǎng)分釋放及土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化等相關(guān)過(guò)程的酶學(xué)機(jī)制，全面揭示土壤酶對(duì)土壤肥力提升的貢獻(xiàn)，將是秸稈還田條件下土壤酶學(xué)效應(yīng)研究的發(fā)展趨勢(shì)。(6)秸稈還田對(duì)土壤肥力的提高是在土壤微生物、酶、動(dòng)物的共同作用下完成的，三者相互聯(lián)系，相互影響，共同參與秸稈還田培肥土壤的過(guò)程。三者之間的功能差別和聯(lián)系有待通過(guò)長(zhǎng)期田間定位試驗(yàn)深入研究，以闡明和完善秸稈還田培肥土壤的相關(guān)機(jī)制，為合理利用秸稈資源培肥土壤提供理論依據(jù)與技術(shù)支持。

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