馬鈴薯氮營(yíng)養(yǎng)高效基因型篩選指標(biāo)的研究進(jìn)展

郭恒+賈豪+王艦

摘要 通過對(duì)馬鈴薯氮高效基因型篩選指標(biāo)研究進(jìn)展進(jìn)行論述，展望馬鈴薯氮營(yíng)養(yǎng)高效利用篩選指標(biāo)確定的一些新技術(shù)，為青海省馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展中再上新臺(tái)階提供技術(shù)支撐，同時(shí)為進(jìn)一步發(fā)掘氮高效利用基因型材料、培育氮高效利用馬鈴薯新品種提供基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 馬鈴薯；基因型；氮素高效；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S532 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）24-0062-03

Research Progress on Selecting Standard of the Potato Genotype with Nutrition Efficient

GUO Heng JIA Hao WANG Jian

（Qinghai Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Xining Qinghai 810016）

Abstract In this paper，the research progress of the selection index of potato nitrogen efficient genotypes was discussed，and some new technologies identified by the selection index of potato nitrogen nutrition were selected to provide technical support for the development of potato industry in our province，in order to provide a basis for further explore the high efficiency of nitrogen genotypic materials and cultivate potatoes new varieties with high efficiency utilization of nitrogen.

Key words potato；genotype；high nitrogen efficient；research progress

氮素是作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素之一[1]。因此，施用氮肥對(duì)于作物的產(chǎn)量起到至關(guān)重要的影響[2]。氮肥的使用對(duì)于作物產(chǎn)量的提高起到了巨大的推動(dòng)作用，但是氮肥大量使用到農(nóng)田當(dāng)中，沒有達(dá)到作物產(chǎn)量進(jìn)一步增加，反而造成加重作物病蟲害及氮素利用率降低等問題。已有統(tǒng)計(jì)表明，發(fā)達(dá)國(guó)家作物當(dāng)季氮素利用率為40%～60%，而我國(guó)僅為30%[3]。同時(shí)為了防治作物病蟲害，大量農(nóng)藥投入使用到農(nóng)田當(dāng)中，不僅造成了環(huán)境污染，同時(shí)又增加農(nóng)業(yè)投入[4]。為了解決以上問題，目前主要通過2種措施來解決：一是通過栽培措施來提高肥料利用率；二是從作物本身出發(fā)，選育氮素高效利用品種來提高氮素利用率[5-6]。已有研究表明，作物不同品種資源在肥料利用率方面存在很大差異[7-8]，因此選育氮素高效利用品種是減少資源浪費(fèi)及可持續(xù)發(fā)展的一項(xiàng)重要手段[9]。本文主要通過植物氮營(yíng)養(yǎng)效率評(píng)價(jià)指標(biāo)及氮高效基因型篩選指標(biāo)兩方面進(jìn)行綜述。

1 植物氮效率相關(guān)概念

氮效率目前沒有統(tǒng)一的定義，由于許多研究者選擇的研究對(duì)象不同所以定義大不相同，國(guó)外通常用氮肥吸收利用效率、氮肥生理利用率、氮肥偏生產(chǎn)力或者氮肥農(nóng)學(xué)效率來衡量氮素吸收利用率[10]。20世紀(jì)Glass研究提出，不同作物種類或者同一種作物的不同品種間對(duì)于礦質(zhì)元素的吸收利用有很大不同[11]。有研究表明，不同品種的水稻及小麥間對(duì)于氮素的吸收利用差異分別高達(dá)71.4%和79.6%。單玉華等通過對(duì)秈稻植株的含氮率及總吸氮量測(cè)試研究認(rèn)為，秈稻的含氮率和總吸氮量明顯高于粳稻及雜交秈稻[12]。陳范俊等[13]通過對(duì)不同品種小麥的氮素吸收、利用的研究認(rèn)為，基因型及環(huán)境因素共同作用引起作物對(duì)氮素吸收利用的差異。作物對(duì)于氮素營(yíng)養(yǎng)吸收利用的差異經(jīng)常用氮素養(yǎng)分利用率來表示，氮素養(yǎng)分利用率通常表示作物對(duì)于氮元素吸收利用能力的相對(duì)大小，即單位投入氮素養(yǎng)分與所產(chǎn)出的比例。

作物的氮素利用率是作物氮素營(yíng)養(yǎng)遺傳的研究重點(diǎn)和熱點(diǎn)。有人將氮素吸收利用率定義為植物體內(nèi)氮素利用效率（NUE）及氮吸收效率（NAE），氮效率（NE）是兩者之積[14]。吳 平等將農(nóng)學(xué)利用效率和生理利用效率定義為氮素利用率[15]；Alagarswamy 等將吸收單位氮素所產(chǎn)生的地上部生物量定義為氮素利用效率，而又有學(xué)者認(rèn)為將氮素效率定義為單位植株吸收的氮素所能產(chǎn)生的籽粒產(chǎn)量[16]。另外，還有氮素經(jīng)濟(jì)效率、氮收獲指數(shù)、氮效率比、氮移動(dòng)指數(shù)、氮響應(yīng)度、氮肥增產(chǎn)率等定義[17]。也有報(bào)道指出，以單位氮的投入與產(chǎn)出（作物的產(chǎn)量）來衡量稱氮肥利用效率。氮素利用效率到目前為止沒有統(tǒng)一的定義，提出的氮素高效利用型指標(biāo)很難應(yīng)用到實(shí)際當(dāng)中，同時(shí)高產(chǎn)和高效這個(gè)矛盾很難達(dá)到協(xié)調(diào)。

2 作物氮高效基因型品種的篩選指標(biāo)

通過大量使用肥料使作物獲得高產(chǎn)稱為高級(jí)種，但是高級(jí)種不一定是高效種，到目前為止關(guān)注更多是施用少量肥料而獲得高產(chǎn)的品種。研究此類氮高效基因型的品種首要是建立作物氮高效的篩選體系，而篩選體系需要解決以下4個(gè)方面問題：一是確定篩選方法；二是確定篩選時(shí)期；三是選擇篩選指標(biāo)；四是篩選效率低。其中對(duì)于氮素高效利用篩選方法中溫室篩選對(duì)于土壤肥力及氣候等方面因素更可控一些，而田間篩選更接近實(shí)際應(yīng)用，因此在篩選方法中先通過實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行初篩之后結(jié)合大田篩選，此類篩選結(jié)果更接近實(shí)際情況[18]。其次是篩選指標(biāo)中如果僅僅采用產(chǎn)量為平均指標(biāo)特別容易受到環(huán)境和氣候等方面的影響，所以僅用產(chǎn)量作為評(píng)價(jià)指標(biāo)有很大偏差[19]。作物對(duì)于氮素吸收利用受多基因控制影響的數(shù)量性狀，有研究認(rèn)為對(duì)于氮素高效吸收利用品種的選育，輔助一些農(nóng)學(xué)性狀、作物吸收氮素所參與的一些酶活性等指標(biāo)選擇，能加快篩選和育種速度[20]。endprint

2.1 葉綠素SPAD值

氮是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和酶的重要組成部分，參與了植物一切重要的和最基本的代謝過程[21]。氮素對(duì)于葉片的生長(zhǎng)具有很大影響。葉片中葉綠素主要的組成成分是氮素，氮素可以促進(jìn)葉綠素合成使得植物的光合作用加強(qiáng)，同時(shí)延緩葉片衰老，植物缺氮時(shí)，葉綠素含量下降，葉片黃化，作物光合作用降低。研究表明，葉片SPAD值可以用來表征葉綠素含量[22]。朱新開等研究表明，小麥的葉片的SPAD值與其全氮量成直線關(guān)系，隨著SPAD值的增大，全氮含量也增大[23]。又有學(xué)者研究指出，葉綠素含量可以作為作物品種氮素利用率的指標(biāo)[24]。有人從1 000株擬南芥中通過測(cè)試葉片SPAD值分離出6株耐低氮突變體[25]。雖然葉綠素SPAD值測(cè)試植物體內(nèi)氮素營(yíng)養(yǎng)水平比較快速、簡(jiǎn)便、精確。有研究表明，同一作物在相同施肥條件下SPAD讀數(shù)不同。因此，采用SPAD值反映不同作物品種氮素營(yíng)養(yǎng)水平需要建立校正曲線、利用相對(duì)值作為指標(biāo)來提高選擇精度。

2.2 植物根系相關(guān)指標(biāo)

作物對(duì)氮素的吸收主要靠根系，而根系的形態(tài)及發(fā)達(dá)程度是氮素吸收的主要因素，因此篩選根系發(fā)達(dá)的品種，可以獲得吸氮量大的作物。有研究表明，根系的發(fā)達(dá)程度是氮素吸收的決定性因素。作物總根長(zhǎng)、根密度、根表面積及根干重與氮素吸收有顯著相關(guān)關(guān)系，這些形態(tài)主要表現(xiàn)在傷流液中氨基酸高含量及多種類，強(qiáng)細(xì)胞色素氧化酶活力，強(qiáng)脫氫酶活力脫氫酶活力，強(qiáng)根系氧化能力，這樣為高效氮素吸收提供了條件。作物對(duì)氮素的吸收主要通過硝態(tài)氮和銨態(tài)氮2種離子，其吸收速率可以用養(yǎng)分動(dòng)力學(xué)方程：

In=Imax（C-Cmin）/Km+（C-Cmin）

式中：In為凈吸收速率（單位根量在單位時(shí)間內(nèi)吸收的銨根離子量或硝酸根離子量）；Imax為最大吸收速率；Km為吸收速率等于最大吸收速率的1/2時(shí)的外界氮濃度，反映載體對(duì)離子的親和力；Cmin為吸收速率等于零時(shí)的外界氮濃度，表征根系對(duì)低養(yǎng)分的忍受能力；C為外界氮濃度。由此方程可以知道，Imax越大、Km越小的基因型品種，氮吸收速率越高[26]。

2.3 硝酸還原酶

硝酸還原酶與氮代謝水平有很大關(guān)系，其活性高低與氮素敏感程度呈正相關(guān)關(guān)系。硝酸還原酶是硝態(tài)氮吸收利用的第一個(gè)關(guān)鍵酶，對(duì)于硝態(tài)氮吸收同化有很大影響，因此有研究認(rèn)為，硝酸還原酶活性可以作為氮代謝、籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的選擇指標(biāo)[27]。研究表明，玉米雜交種幼苗對(duì)硝酸鹽的吸收能力和硝酸還原酶活性變化成正相關(guān)。黃明勤等測(cè)定玉米品種與品系幼苗的硝酸還原酶，發(fā)現(xiàn)玉米品種耐肥性與硝酸還原酶呈負(fù)相關(guān)[28]。黃高寶等研究發(fā)現(xiàn)，作物供氮水平越高，葉片硝酸還原酶的含量越高，因此認(rèn)為可將硝酸還原酶作為衡量氮營(yíng)養(yǎng)效率高低的一個(gè)指標(biāo)[29]。而也有研究報(bào)道，以硝酸還原酶為指標(biāo)對(duì)玉米進(jìn)行多代選擇時(shí)其結(jié)果與上面研究不同[30]。因此，硝酸還原酶是否可以作為篩選指標(biāo)還存在很大的爭(zhēng)議。

2.4 谷氨酸合成酶

銨態(tài)氮向氨基酸轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵酶之一即為谷氨酸合成酶。有研究表明，玉米葉片中谷氨酸合成酶活性表現(xiàn)出明顯的基因型差異，其隨著氮素水平的增加而增加[31]。Machado等研究表明，谷氨酸合成酶活性與籽粒產(chǎn)量之間成顯著正相關(guān)，可作為銨態(tài)氮利用效率的選擇指標(biāo)[32-33]。由此可見，谷氨酸合成酶的活性作為氮高效的選擇指標(biāo)已被公認(rèn)。

2.5 其他指標(biāo)

有人通過對(duì)玉米在不同施氮水平下對(duì)籽粒產(chǎn)量、株穗數(shù)及葉片衰老速度等性狀廣義遺傳力進(jìn)行測(cè)試，認(rèn)為株穗數(shù)和葉片衰老速率是鑒定高產(chǎn)品種的最佳次級(jí)性狀[34]。也有研究發(fā)現(xiàn)，成熟期在低氮條件下生物量與氮效率極顯著相關(guān)，說明可以將其作為次級(jí)選擇指標(biāo)[35]。黃高寶等研究認(rèn)為，不同玉米品種氮素營(yíng)養(yǎng)效率的高低與品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等都有一定的相關(guān)性[36]。也有人指出，預(yù)測(cè)水稻品種氮素利用效率的指標(biāo)是株高[37]。鐘代斌等研究認(rèn)為，將水稻氮高效資源篩選的形態(tài)指標(biāo)作為分蘗數(shù)[38]。

3 展望

氮素是作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因子，而目前對(duì)于作物氮素高效基因型的篩選主要在水稻、玉米及小麥上有研究，而對(duì)于馬鈴薯基因型篩選幾乎未見到報(bào)道，青海省農(nóng)業(yè)主要分布于東部農(nóng)業(yè)區(qū)，馬鈴薯是此地區(qū)的主要糧食作物，由于此地區(qū)降雨量?jī)H為400 mm，該地區(qū)農(nóng)戶主要通過覆膜方式栽培馬鈴薯，施肥方式都是采用一次性施用基肥致使肥料（尤其是氮肥）利用率極低，因此選育耐低氮馬鈴薯基因型為提高氮肥利用率及減少氮素營(yíng)養(yǎng)污染成為此地區(qū)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一條非常好的途徑。從作物本身出發(fā)研究其基因型實(shí)現(xiàn)氮素的高效利用，對(duì)于提高氮素利用率，促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。由于作物耐低氮脅迫的生理生化和遺傳機(jī)制非常復(fù)雜，與之相關(guān)的性狀指標(biāo)也非常多。截至目前，仍然難以找到有效的次級(jí)指標(biāo)對(duì)氮效率進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)價(jià)。應(yīng)繼續(xù)研究作物性狀與氮營(yíng)養(yǎng)效率的關(guān)系，同時(shí)尋找與氮素利用率相關(guān)性較好的農(nóng)藝性狀作為次級(jí)指標(biāo)。通過對(duì)以上問題的深入研究，加上現(xiàn)代生物科學(xué)，如分子生物學(xué)、育種技術(shù)的不斷改進(jìn)，功能基因組學(xué)、基因芯片技術(shù)等新學(xué)科的發(fā)展，提出更科學(xué)、更合理的植物氮效率評(píng)價(jià)指標(biāo)和篩選指標(biāo)指日可待。

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