萊州灣中華哲水蚤種群結(jié)構(gòu)及豐度分布*

左 濤 王 俊 王秀霞

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室青島 266237; 3. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 青島 266071; 4. 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室 青島266071)

中華哲水蚤(Calanus sinicus Brodsky)廣泛分布于西北太平洋陸架區(qū), 是渤海、黃海、東海北部以及日本海的浮游橈足類優(yōu)勢種。中華哲水蚤的生物學(xué)研究自 20世紀 50年代一直延續(xù)至今。該種曾被列為China-GLOBEC 研究計劃(1999—2004)中“關(guān)鍵種”之一, 人們對其展開了長期細致和深入的研究。它是中國近海浮游動物資料積累最為系統(tǒng)、全面和豐厚的種類(曹文清等, 2006)。近年來, 有關(guān)該種的種群發(fā)生和補充(Yin et al, 2011; Zhang et al, 2013a; Li et al,2016)、年代際變化(Kang et al, 2007; Xu et al, 2011)、生存策略和生殖(Yin et al, 2013)、攝食(Huo et al,2008; Wang et al, 2009)和分子研究(Ning et al, 2013;Huang et al, 2014; Schizas et al, 2014)等方面不斷有新的報道。在中華哲水蚤分布的海區(qū)中, 渤海及其內(nèi)海灣的相關(guān)研究自20世紀90年代以來相對滯后, 已有的報道中資料來源多為 20世紀 50年代(畢洪生等,2001; 王榮等, 2002; Wang et al, 2002)和80年代的調(diào)查(白雪娥等, 1991), 2000年以后的調(diào)查資料很少。

萊州灣位于渤海南部、東側(cè)緊鄰渤海海峽, 西側(cè)有中國內(nèi)陸第二大河黃河入?？? 是典型的河口海灣, 也是中國北部傳統(tǒng)的漁業(yè)生物產(chǎn)卵、孵育和索餌場。但在過去的50年中, 特別是2000年后, 灣內(nèi)生態(tài)環(huán)境已發(fā)生明顯改變。灣內(nèi)水污染嚴重(劉義豪等,2011; 張雪等, 2012), 外海水持續(xù)入侵, 河口低鹽區(qū)縮小, 原有潮汐和環(huán)流退化并發(fā)生轉(zhuǎn)向(吳德星等,2004; 王永剛等, 2014; 畢聰聰?shù)? 2015)。中華哲水蚤屬于溫帶種, 偏好略高鹽水, 它在渤海的分布可反映此水域內(nèi)高、低鹽水系推移(白雪娥等, 1991), 可間接指示近岸徑流的影響范圍。而且, 中華哲水蚤是萊州灣內(nèi)唯一成體大于 2mm的浮游橈足類優(yōu)勢種, 是許多魚類的稚魚至幼魚生長轉(zhuǎn)換過程中重要的餌料來源(鄭嚴等, 1965; 孟田湘, 2001), 因此, 研究和分析當前萊州灣內(nèi)中華哲水蚤的種群動態(tài)分布, 不僅有助于理解該種在萊州灣生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位, 還可以探討生境改變在生物類群中引起的響應(yīng)。

本文根據(jù)2011年5月至2012年4月(2011年12月和2012年1—2月因存在海冰, 未采樣)在萊州灣近似周年調(diào)查的浮游動物資料, 分析灣內(nèi)中華哲水蚤豐度分布、發(fā)育期相對組成、個體大小分布以及性比等種群結(jié)構(gòu)的季節(jié)變動, 估算其生產(chǎn)力, 以期更好地掌握萊州灣內(nèi)中華哲水蚤的種群生態(tài)分布特征, 理解該種在灣內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位, 特別是它作為餌料在魚類早期補充過程中的供給潛力, 探討其對萊州灣水文的生物指示作用, 促進該海灣內(nèi)相關(guān)資料的積累。

1 材料與方法

1.1 樣品采集和分析

2011年 5—11月、2012年 3—4月用漁船“魯昌漁 4193 號”(350kw)在萊州灣(37.25°—38.75°N, 119°—120.75°E)進行了9個航次的逐月定點綜合調(diào)查。使用網(wǎng)孔徑分別為505μm和160μm的浮游生物網(wǎng)從底至表垂直拖網(wǎng)采集浮游動物樣品。樣品采集后固定保存于5%的甲醛海水溶液。同期使用美國YSI ProPlus水質(zhì)分析儀測定各站表層(1—2m水深)海水溫度和鹽度。調(diào)查站位和表層水溫及鹽度分布可參看左濤等(2016)。

在實驗室內(nèi)Nikon SMZ1500體式顯微鏡下鏡檢和挑取固定樣內(nèi)的中華哲水蚤橈足體(包括橈足幼體和成體), 進行發(fā)育期和性別甄別(李松等, 1983)、計數(shù)和測定頭胸甲部的前體長(prosome length, PL)(精確至 0.01mm)。發(fā)育期包括橈足幼體各期(CI、CII、CIII、CIV和CV)及雌體(F)和雄體(M), 無節(jié)幼體期未列入本研究。

1.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)網(wǎng)具采集效率差異(左濤等, 2008), 前體長≥1.4mm和＜1.4mm的中華哲水蚤的個體數(shù)據(jù)分別取自于孔徑為505μm和160μm網(wǎng)具采集樣的計數(shù)測定結(jié)果。各發(fā)育期的相對數(shù)量用豐度(ind/m3)表示, 即單位濾水量體積的個數(shù)。個體生物量(μgC)根據(jù)前體長-生物量的經(jīng)驗公式 logW(μgC)=-9.416+3.378logPL(μm)(Uye, 1988)計算得到。各發(fā)育期的總生物量(mgC/m3)是單位水體內(nèi)對應(yīng)發(fā)育期所有個體生物量總和。日生產(chǎn)力 P[mgC/(m3·d)]參考 Huang等(1993)的計算流程和設(shè)定參數(shù), 估算公式為:

其中Ni和 NF分別是橈足幼體發(fā)育期i和雌體的數(shù)量豐度(ind/m3); Wi(mgC)是發(fā)育期i的個體生物量平均值; Di是各相應(yīng)水溫時的發(fā)育期間隔天數(shù)(days), 取值根據(jù) Uye(1988), 水溫＞20°C 時, Di取 20°C 的對應(yīng)值。雌體的參數(shù)取CV期相應(yīng)值。雄體生產(chǎn)力設(shè)為零。

中華哲水蚤各發(fā)育期前體長-頻數(shù)分布利用混合分布法(Macdonald et al, 1979)擬合正態(tài)曲線。擬合后曲線經(jīng)方差分析(ANOVA)檢驗后優(yōu)化和確定擬合參數(shù)與原觀測值的差異不顯著(P＞0.05), 方可接受。平面圖和線條圖采用Surfer 10.0和Grapher 5.0(Golden software, Inc.)繪制。

2 結(jié)果

2.1 總豐度和生物量

3月至 11月, 中華哲水蚤的豐度月均值為93ind/m3, 生物量月均值為 3.7mgC/m3, 估算日生產(chǎn)力值為0.97mgC/(m3·d), 成體的日生產(chǎn)力為0.19mgC/(m3·d)。它們的季節(jié)變化為典型的單峰型, 峰值出現(xiàn)在 5—6月(圖 1)。12月至 2月未調(diào)查, 取 11月至 3月相應(yīng)均值, 則萊州灣中華哲水蚤橈足幼體和成體的月平均生物量為2.91mgC/m3, 豐度為72ind/m3, 日生產(chǎn)力估值為 0.74mgC/(m3·d)。年生產(chǎn)力估值約為266mgC/(m3·a)[以 單 位 面 積 計 , 約 為 4.0gC/(m2·a)],成體年生產(chǎn)力為62mgC/(m3·a)。

2.2 種群結(jié)構(gòu)

2.2.1 發(fā)育期體長—頻數(shù)分布 4月和 10月以前期橈足幼體CI—CIII期所占的數(shù)量比例居多; 3月、5—7月以后期橈足幼體(CI—CV)所占的數(shù)量比例居多; 8、9和11月以成體所占的數(shù)量比例居多(圖2)。

2.2.2 各發(fā)育期個體大小和豐度季節(jié)變化 中華哲水蚤的各期橈足幼體和成體的前體長均值自 4月至8月呈減少趨勢, 而后又逐漸增加; 其值在8—9月最小, 4月最高(圖2b和圖3a)。橈足幼體各期中, 以CIV和CV期的豐度最高。各發(fā)育期豐度的季節(jié)變化為, CII—CV期和成體的豐度季節(jié)變化均表現(xiàn)典型的單峰型; 除雌體的豐度最高峰值出現(xiàn)于6月外, 其他發(fā)育期的豐度峰值都出現(xiàn)在5月; CI期豐度季節(jié)變化呈現(xiàn)雙峰型, 最高峰值出現(xiàn)于5月, 另一弱峰值出現(xiàn)于 7月(圖 3b)。

圖1 萊州灣中華哲水蚤橈足體的總豐度(a)、生物量(b)和日生產(chǎn)力(c)的月變化Fig.1 Monthly variations in abundance (a), biomass (b) and daily production (c) of Calanus sinicus copepodites in Laizhou Bay注: 子圖a和b中顯示最大值和最小值, 柱形上、中、下線代表75%、50%和25%位值

2.2.3 性比 由圖3b所示的雌、雄體各月豐度計算可得, 性比(雌/雄)值 11月最高(6.46), 其次為 3月和 8月, 分別為 4.36和 4.95; 4—6月, 性比值介于2—3.8間; 7月和9月性比值分別為1.31和1.72; 10月性比值最低, 僅為0.82。

2.3 豐度空間分布

所有航次中, 有80%的調(diào)查站出現(xiàn)中華哲水蚤。圖4顯示, 3月始, 中華哲水蚤分布從東北側(cè)灣口向西南灣內(nèi)擴展, 直至6月擴展范圍達最大, 但灣內(nèi)中央水域豐度仍＜10ind/m3, 5—6月, 豐度高值區(qū)(＞100ind/m3)集中出現(xiàn)于萊州灣口東側(cè); 7月始中華哲水蚤豐度急劇下降, 分布范圍向東北側(cè)灣口退縮; 8月它的相對密集區(qū)僅出現(xiàn)于灣口, 相應(yīng)的豐度值降至10ind/m3以下; 9月該種豐度和分布范圍繼續(xù)減小、僅灣口東側(cè)少數(shù)站位的豐度值可達10ind/m3; 10月中華哲水蚤豐度有所增加, ＞10ind/m3等值線幾乎覆蓋萊州灣灣口北側(cè), 所涉范圍與7月相近, 但相對密集區(qū)對應(yīng)的豐度不超過25ind/m3。11月僅在黃河口東側(cè)有10—25ind/m3的相對密集區(qū)。

2.4 前體長、豐度分布與水溫、鹽度關(guān)系

相關(guān)性分析表明, 各發(fā)育期的前體長與表層水溫呈顯著的負相關(guān)(P＜0.05)(表 1); 與鹽度關(guān)系不顯著, 結(jié)果未列出。除 CII期外, 各發(fā)育期的最大體長值所對應(yīng)的水溫不同, 其中 CI期和雄體所對應(yīng)的水溫較高、為7.35°C和8.73°C, 其他發(fā)育期的最大體長值所對應(yīng)水溫都不超過5°C。

中華哲水蚤豐度＞10ind/m3的站位基本分布于等鹽線 31或32以高區(qū)域(圖4)。高豐度(＞100ind/m3)出現(xiàn)于5月水溫10—15°C、鹽度為32—34間的站位, 以及 6—7月水溫介于 15—25°C、鹽度介于 33—34間的站位(圖4和圖5)。

3 討論

中華哲水蚤是溫帶種, 多分布于陸架水域, 向近岸或沿岸豐度逐漸減少(Uye, 2000)。在渤海, 中華哲水蚤隨黃海高鹽水進入(白雪娥等, 1991), 它的豐度分布與海區(qū)內(nèi)水溫、鹽度關(guān)系密切。萊州灣雖全年有中華哲水蚤出現(xiàn), 但灣內(nèi)并不是中華哲水蚤在渤海分布的主要密集區(qū)(白雪娥等, 1991; 王榮等, 2002),它的豐度分布從灣口東側(cè)向灣內(nèi)逐漸減少(圖 4), 且僅為春季優(yōu)勢種類。豐度峰值持續(xù)時間短: 4月開始增加, 5月即達到峰值, 6月豐度略有下降但分布范圍達最大, 7月豐度和分布范圍大減, 8—9月密集區(qū)消失, 10月和11月豐度和分布范圍稍有增加, 但增幅不大(圖 1和圖 4)。季節(jié)性高值區(qū)的溫度范圍為10—25°C、鹽度范圍為32—34(圖5)。上述中華哲水蚤的豐度和分布特征與其生態(tài)習(xí)性以及灣內(nèi)水文變化是相符的。中華哲水蚤適溫范圍大致為 5—23°C(Uye, 1988; Huang et al, 1993; Wang et al, 2002), 溫度超過 25—27°C 時基本不出現(xiàn)(黃加祺等, 1986;Zhang et al, 2013a)。同期萊州灣調(diào)查顯示, 3月灣內(nèi)表層水溫3—8°C, 4月則快速升至9—12°C, 6月大幅升溫, 灣內(nèi)近岸溫度可達 23°C, 至 7月灣內(nèi)溫度都在24—25°C, 8—9月持續(xù)在 23—28°C 間, 直至 10月水溫才開始下降至 10—18°C, 11月 10—11°C (左濤等,2016), 2011年12月14日至2012年2月26日75天內(nèi)海區(qū)持續(xù)存在結(jié)冰(Zhang et al, 2013b)。萊州灣冬季水溫過低、有冰凍, 夏季水溫過高, 僅有春秋季4—6月和10—11月的水溫符合中華哲水蚤生長適溫范圍。另外, 鹽度也是影響中華哲水蚤分布的重要因素。雖然中華哲水蚤在野外出現(xiàn)水域的鹽度范圍較寬,介于20—35(Wang et al, 2003), 但它的數(shù)量密集區(qū)多在鹽度高于 31和 32的海域(鄭重, 1965; 白雪娥等,1991; 王榮等, 2002)。低鹽易導(dǎo)致中華哲水蚤豐度降低以及分布向深水區(qū)退縮。萊州灣鹽度分布受黃河沖淡水和外海水的交互作用。黃河沖淡水在不同季風(fēng)作用下, 夏季從灣口西北方向渤海中央擴展, 外海高鹽水則以補償形式從灣口東側(cè)進入灣內(nèi), 這可能是6月中華哲水蚤在萊州灣分布范圍最大、遍及灣底原因所在; 秋、冬季黃河沖淡水沿岸向南及東南方擴散向萊州灣底輸送積聚, 外海水被阻至灣口外。因而, 即使在 10—11月灣內(nèi)水溫適宜, 中華哲水蚤仍不能在灣內(nèi)或灣底擴散或形成高密區(qū)。

圖2 萊州灣中華哲水蚤橈足幼體和成體的前體長-豐度組成(子圖a)及各發(fā)育期正態(tài)混合分布(子圖b)月變化Fig.2 Monthly abundance compositions (a) and their normalized mixture distributions (b) along the size class of prosome length of stage-specific Calanus sinicus copepodites in Laizhou Bay注: 子圖b中, 藍線和綠線分別代表所有橈足體的前體長-頻數(shù)概率分布和擬合曲線, 紅線代表各發(fā)育期的前體長-頻數(shù)概率密度擬合正態(tài)分布曲線

圖3 萊州灣中華哲水蚤橈足體各發(fā)育期的前體長(子圖a)和豐度(子圖b)月均值Fig.3 Monthly mean values of prosome length(a) andabundance(b) of stage-specific Calanus sinicus copepodites in Laizhou Bay

本研究結(jié)果中, 萊州灣內(nèi)中華哲水蚤各橈足幼體發(fā)育期和成體在夏季8月個體最小、早春4月最大;各發(fā)育期的體長與水溫呈負相關(guān); 成體的性比在冬末春初最高, 夏、秋季較低; 各月性比值遠較黃海、南海的相應(yīng)值低。這些特征與1959年渤海觀察到的結(jié)果基本相似(陳清潮, 1964)。一般認為, 在渤海的中華哲水蚤有三個繁殖盛期, 分別為春季 3—5月、夏季 6—8月、秋季 10—11月(陳清潮, 1964)。從圖 2可看出, 3月、8月和11月, 橈足幼體很少, 成體是各發(fā)育期相對組成的主體, 且成體中雌/雄比值較高,推測這三個月應(yīng)處于中華哲水蚤的低生殖率期(Wang et al, 2003)。3—5月和10月發(fā)育期組成中橈足幼體占優(yōu)勢, 特別是早期橈足幼體 CI期豐度的相對比例最高, 是種群豐度的主體, 因此認為 3—5月和10月可能屬于種群豐度增長期。6—7月種群豐度急劇下降, 分布范圍向灣口和渤海中部退縮, 應(yīng)可能是中華哲水蚤受高溫影響, 其種群豐度由增長減慢至停滯。結(jié)果2.1中, 中華哲水蚤的豐度月均值高于1959年(王榮等, 2002)和1982—83年(白雪娥等, 1991)相應(yīng)值, 豐度增加最多的月份是春季5—6月; 中華哲水蚤成體的年生產(chǎn)量高于 1959年估值 18.3mgC/(m3·a)(王榮等, 2002)。Kang 等(2007)和 Xu 等(2011)曾分別觀察到黃海和東海北部中華哲水蚤豐度有較大幅度的年代際間增長, 并認為與海水水溫升高和捕食者減少有關(guān)。上述萊州灣中華哲水蚤的數(shù)量增加是否屬于年代際的增長, 還有待于收集更多的資料加以確認。

表1 萊州灣中華哲水蚤橈足體各發(fā)育期的前體長(PL)與表層水溫(T, °C)的關(guān)系Tab.1 Correlation equations between prosome length (PL) of stages-specific Calanus sinicus copepodites and surface water temperature (T, °C) in Laizhou Bay.

圖5 萊州灣中華哲水蚤橈足體總豐度(ind/m3)與表層水溫(°C)和鹽度相對分布Fig.5 Abundance (ind/m3) distributions of Calanus sinicus copepodites related to the surface water temperature (°C) and salinity in Laizhou Bay

除水溫、鹽度外, 餌料、其他捕食者及葉綠素、營養(yǎng)鹽等也可能是左右中華哲水蚤種群數(shù)量變動和分布、個體大小、生長和生殖的重要因素。但受本研究調(diào)查采樣條件所限, 未采集上述相關(guān)資料。本研究中, 中華哲水蚤生物量經(jīng)驗公式和日生產(chǎn)力估算所使用的參數(shù)個體發(fā)育時間取自于Uye(1988)。生物量和發(fā)育時間參數(shù)通過室內(nèi)培養(yǎng)和餌料充足條件下測定得到。而中華哲水蚤個體有機質(zhì)含量和組成存在地域、季節(jié)差異(王延清等, 2014), 且在自然環(huán)境或不同餌料條件下, 中華哲水蚤橈足幼體, 特別是 CIII—CV個體發(fā)育時間可能會顯著延長(張芳等, 2002), 因此, 本研究所估算的中華哲水蚤橈足幼體日生產(chǎn)力值可能較實際略高。

4 結(jié)論

從本文分析可以看出, 中華哲水蚤在萊州灣全年出現(xiàn); 其橈足體豐度峰期和種群增長持續(xù)時間短,多在春季5月左右; 分布密集區(qū)范圍小, 限于溫度范圍為10—25°C、鹽度范圍為32—34的灣口水域。上述特征體現(xiàn)了中華哲水蚤作為外海高鹽種的生態(tài)習(xí)性。萊州灣中華哲水蚤的種群結(jié)構(gòu)特點與20世紀50年代和 80年代觀察結(jié)果相似, 但它的總豐度和生產(chǎn)量有增長趨勢, 推測可能與萊州灣生境改變有關(guān)。受采集參數(shù)所限, 本文中所估算的萊州灣中華哲水蚤橈足體生產(chǎn)力可能低于該種在灣內(nèi)的實際生產(chǎn)水平。

致謝 本文海上樣品采集和處理、分析得到陳峻峰、吳強、孫堅強、陳瑞盛以及農(nóng)業(yè)部黃渤海漁業(yè)資源環(huán)境重點野外科學(xué)觀測試驗站工作人員幫助, 謹致謝忱。

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