新疆馬鈴薯葉甲寄生蜂天敵資源調查研究

朱 丹，魯佳雄，鐘 問，李 勤，郭文超，胡紅英

(1.新疆大學生命科學與技術學院，烏魯木齊 830046；2.新疆農業(yè)科學院微生物應用研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】馬鈴薯葉甲Leptinotarsadecemlineata(Say)(鞘翅目Coleoptera：葉甲科Chrysomelidae)，又稱科羅多拉馬鈴薯葉甲(Colorado potato beetle)，簡稱馬甲，是一種重要的外來入侵害蟲，被我國列為重要對外檢疫對象[1-2]。該害蟲最初發(fā)現于北美落基山東部野生的茄科植物刺萼龍葵Solanumrostratum上[3-4]。1860～1880年間對美國90%馬鈴薯種植區(qū)造成嚴重危害[5-6]。1993年，從哈薩克斯坦口岸進入我國新疆，目前已擴散到新疆北部8個地(州)，35個縣(市)約26×104km2，而且向東擴散至我國其他省區(qū)的風險日益加劇[7-8]。該害蟲主要是幼蟲和成蟲危害取食馬鈴薯葉片，在始花期至薯塊形成期對馬鈴薯植株造成嚴重破壞。馬鈴薯受害后，一般減產30%～50% ，重者減產達64%～90%，嚴重威脅馬鈴薯生產，甚至導致絕收，常造成毀滅性危害。除此之外，該害蟲還嚴重危害番茄、辣椒、煙草等其他茄科作物[9]，同時能傳播馬鈴薯褐斑病、環(huán)腐病等，加劇其危害。如果不能盡快找到遏制馬鈴薯葉甲危害與擴散的有效方式，我國的馬鈴薯、番茄等作物生產將遭受威脅和損失?！厩叭搜芯窟M展】目前防治馬鈴薯葉甲的方法，主要是在蟲害發(fā)生初期噴灑克百威、磷胺、甲萘威等殺蟲劑，但是由于馬鈴薯葉甲通常在2～4年內即可對化學農藥產生抗藥性[10-12]，造成農藥效果急劇衰減[13-14]。長時間、大劑量使用化學農藥也會破壞天敵資源，明顯降低農田生態(tài)系統(tǒng)抗蟲能力，易造成環(huán)境污染并降低農產品安全等級，嚴重影響其經濟價值。相較而言，使用真空吸蟲器和丙烷火焰器等進行物理防治雖不造成環(huán)境污染，但是在現有條件下為保證防治效果，必須投入大量人力物力，勢必急劇增加農產品生產成本并降低其市場競爭力[15]。綜合考慮安全性和經濟性，根據天敵昆蟲具有環(huán)境親和、價格低廉、防效持久的特性進行生物防治，有望成為現有馬鈴薯葉甲化學、物理防治方法的有效補充，具有廣闊的研究與應用前景。目前國外對于該害蟲生物防治的研究主要集中于捕食性天敵。在美洲已發(fā)現馬鈴薯葉甲捕食性天敵43種，包括蜘蛛目的蟹蛛，鞘翅目的某些步甲、瓢甲和半翅目的蝽[16-18]。在歐洲和美洲已發(fā)現馬鈴薯葉甲寄生性天敵9種，包括膜翅目2種卵寄生蜂，1種未定名繭蜂，雙翅目4種寄蠅和2種外寄生螨[19]。其中卵寄生蜂寡節(jié)小蜂Horismenusputtleri(Grissell)(膜翅目：姬小蜂科)、寄生幼蟲的寄蠅Myiopharusspp.(雙翅目：寄蠅科)和寄生成蟲的外寄生螨ChrysomelobialabidomeraeEickwort(蜱螨目：蚴螨科)的報道較多。我國在對新疆馬鈴薯葉甲發(fā)生區(qū)馬鈴薯葉甲天敵資源的前期調查中發(fā)現了馬鈴薯葉甲捕食性天敵32種，其中主要種類包括中華通草蛉ChrysopasinicaTjeder、多異瓢蟲AdoniavariegataGoeze、十三星瓢蟲Hippodamiatredecimpunctatalibialis(Say)、中華長腿胡蜂PolisteschinesisFabricus、藍蝽ZicronacaerulaLinneus、蜀敵蝽Armachinensis(Fallou)、苜蓿盲蝽AdetphocorislineotatusGoeze、牧草盲蝽Lyyguspratensis(Linnaeus)、華姬蝽NabissinoferusHsiao、原姬蝽NabisferusLinnaeus等，并對主要天敵捕食效應進行了評價[20]。隨著馬鈴薯葉甲經新疆東擴至我國其它省區(qū)的風險日益明顯，及其對新疆重要的土豆、番茄、辣椒等作物的危害逐漸加劇[21]，而捕食性天敵并非專一性捕食馬鈴薯葉甲。迫切需要加強對馬鈴薯葉甲天敵的調查，發(fā)現更多種類的馬鈴薯葉甲天敵，尤其是寄生性天敵，進而建立以生物防治為主的綜合防治系統(tǒng)，阻止馬鈴薯葉甲在全國的擴散，有效控制其危害，確保我國農業(yè)生產和生態(tài)安全。由于大多數捕食性天敵取食效率較低，需要大量投放才有望對馬鈴薯葉甲起到控制作用；而且其捕食對象的多樣化，引入后的生態(tài)風險亦難以估量。相較而言，寄生性天敵具有防治對象專一性強，生態(tài)風險較低，飼養(yǎng)與釋放操作簡便等優(yōu)勢，逐漸成為被廣泛接受的生物防治手段。【本研究切入點】從國外引入寄生天敵防治我國馬鈴薯葉甲仍然存在諸多問題，除防效和生態(tài)安全性無法保證外，原產歐洲和美洲的天敵能否適應我國新疆的寒冷氣候，在引入后完成定殖和擴散，特別是在自然條件下越冬，依然存在著很大的疑問。馬鈴薯葉甲入侵新疆時間已有20余年，本地的寄生性天敵很可能完成了對馬鈴薯葉甲的選擇與適應過程，甚至成為了專一寄主。特別是在馬鈴薯葉甲大面積、高密度發(fā)生地區(qū)，出現寄生性天敵的概率會更高。在新疆本地展開調查，研究本地的天敵寄生蜂資源并在馬鈴薯葉甲的生物防治工作中加以利用?！緮M解決的關鍵問題】研究通過田間調查、標本采集，并結合實驗室分組飼養(yǎng)，尋找新疆本地馬鈴薯葉甲的寄生性天敵，對其防治效率進行評價，為新疆乃至中國馬鈴薯葉甲的生物防治奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

2013～2014年7～8月對伊犁河谷地區(qū)馬鈴薯種植地進行調查(包括特克斯縣、昭蘇縣、尼勒克縣、新源縣、鞏留縣、伊寧縣)，在馬鈴薯葉甲大量發(fā)生且農藥噴灑較少的區(qū)域，進行大范圍徒手采集馬鈴薯葉甲的卵、各齡期幼蟲、蛹和成蟲。

1.2 方 法

1.2.1 寄生性天敵的室內飼養(yǎng)與觀察

將野外采集的馬鈴薯葉甲各生命階段個體帶回實驗室內分組飼養(yǎng)。在解剖鏡下，用毛筆刷輕輕刷葉片上下表面，確保馬鈴薯葉片無其他害蟲的卵、幼蟲、蛹或成蟲。分齡期飼養(yǎng)，對于卵的飼養(yǎng)：將一片含有葉甲卵塊的葉片置于玻璃試管(長為20 cm，直徑為6 cm)中，在管口放置濕潤的棉花團用以保濕，管口用密小的紗布封口。其他生命階段個體飼養(yǎng)方法，與飼養(yǎng)馬鈴薯葉甲卵期相同。飼養(yǎng)條件為放于培養(yǎng)箱 (江南儀器制造廠GXZ光照培養(yǎng)箱) 內飼養(yǎng)(16L∶8D，25℃，RH=45%)，定期進行觀察記錄和拍照。

1.2.2 觀察時間

馬鈴薯葉甲卵，每6 h觀察一次，適時補充水分。幼蟲、成蟲應在飼養(yǎng)過程中每24 h觀察一次，對于活性弱，運動慢，身體有明顯凸出或者發(fā)育明顯晚于同齡蟲體的個體進行針對性觀察，并及時補充食物，定期記數并解剖死亡個體。馬鈴薯葉甲蛹應集中放置，每6 h觀察一次，并觀察孵化情況，對不可孵化的蛹進行重點觀察。將飼養(yǎng)得到的寄生性天敵成蟲保存于無水乙醇中，制作成玻片標本用于鑒定。研究標本存放于新疆大學生命科學與技術學院昆蟲研究室(ICXU)。

1.2.3 寄生蜂的鑒定

雙目體式顯微鏡 (型號：江南 SMZ25) 下觀察、測量并描述。

1.2.4 圖片的拍攝與合成

利用圖像合成系統(tǒng)(Nikon E200)對該害蟲的寄生蜂進行拍照，使用Photoshop CS6軟件編輯圖片。

2 結果與分析

研究通過飼養(yǎng)馬鈴薯葉甲各齡期蟲體，獲得兩種卵寄生蜂，分別為歐米嚙小蜂Oomyzussp.(小蜂總科Chalcidoidea：姬小蜂科Eulophidae)和黑卵蜂Telenomussp.(細蜂總科Serphoidea：緣腹細蜂科Scelionidae)。而在馬鈴薯葉甲的幼蟲、蛹和成蟲內暫未發(fā)現寄生性天敵昆蟲。

2.1 歐米嚙小蜂Oomyzus sp.

2.1.1 形態(tài)學特征

雄性：體長1.0 mm。頭、胸深綠色，具金屬光澤。前翅透明，翅脈黃色，翅基板深棕色，前翅長0.75 mm，足基節(jié)深棕色，后腿節(jié)棕色，足其他部位黃色。腹部背面黑色，腹面除末端外呈淡黃色半透明狀(圖1A)。

頭長為寬1.2倍，復眼紅棕色，長為寬的1.1倍；復眼之間的距離為眼長度的0.86倍，額溝彎曲，約為眼長度的0.7倍；單眼黃色，著生低于復眼邊緣連線。觸角窩內陷且平行排列；觸角長是寬的3.3倍，黃色基節(jié)以及棕色柄節(jié)，基節(jié)輕微延伸，扁平，分段基底沒有長的剛毛環(huán)繞(圖1B)。

胸部背面觀，長為寬的1.5倍，前胸背板具二葉，寬是長的3.5倍。中胸盾片寬為長的1.5倍，具完整中線，兩邊具兩排剛毛。后胸盾片寬為長的3.5倍，有隆起的刻紋及中間條帶(圖1C)。氣孔圓形且較大(長度是后胸腹節(jié)的1/3)，氣孔周圍具刻紋。前翅長為寬的1.84倍，翼鏡相對較大且一直延伸至緣脈的1/3，亞緣脈具一對剛毛；緣脈具8對剛毛，后緣脈缺失(圖1D)。后脛節(jié)的刺長為爪節(jié)第一節(jié)長度的1.2倍。

腹部：褐色，長為寬的1.65倍，雄外生殖器(圖1E)。

2.1.2 研究標本

1♂，2013.7.27，魯佳雄采集于特克斯縣蒙古鄉(xiāng)農田(43°13′29.7″N, 81°54′28″E, 1 195 m)馬鈴薯種植地馬甲卵并通過實驗室飼養(yǎng)所得。

在飼養(yǎng)寄主卵時，觀察到該蜂從馬鈴薯葉甲卵中鉆出完成羽化的過程。標本由美國加州大學河濱分校Serguei V. Triapitsyn教授鑒定。圖1

注：(♂). A：體，側面觀；B： 觸角；C.：前胸背板；D.：前翅；E.：雄外生殖器

Note: A. male adult, lateral view; B. antenna; C. pronotum, dorsal view; D. fore wing; E. male genitalia

圖1 歐米嚙小蜂外部形態(tài)特征
Fig.1 Male adult of Oomyzus sp., showing external features

2.2 黑卵蜂Telenomus sp.

2.2.1 形態(tài)學特征

雄性：體長1.1 mm。體淺棕色至黑色，無被毛。頭寬0.27 mm，明顯寬于胸，光滑且無明顯刻紋。上顎黑色，頰光滑，靠近后頭部分散生細毛。觸角念珠狀，被白色纖毛，基節(jié)褐色，其余部分淺棕色至黑色(圖2B)。

胸部背面觀，長為寬的1.41倍。前胸背板被淺、稀疏的刻紋或刻點。中胸盾片平滑，被白色細毛；小盾片光滑，刻點上具白色鞭毛；后胸具皺縮條帶(圖2C)。足褐色，跗節(jié)淺褐色，腿節(jié)被白色絨毛；翅透明，翅脈棕色，緣脈略長于痣脈；翅長0.70 mm，翅寬0.22 mm，長約為寬的3倍(圖2D)。

腹部：梨形，長為寬的1.3倍，第二至四節(jié)被稀疏的白色剛毛，第五節(jié)被軟毛(圖2B)。

雌性：體長0.80 mm。體軀主要形態(tài)特征與雄蟲相似。但其腹部大致呈心形(圖2E)。觸角各部分之比為基節(jié)：柄節(jié)：鞭節(jié)為1∶1∶14，棒節(jié)為4節(jié)(圖2F)。翅的形態(tài)特征與雄蟲相似(圖2G)。

2.2.2 研究標本

1♀，1♂，2013.7.31，采集于尼勒克縣沙勒曼 (43°47′08″N, 82°32′15″E, 1 110 m) 馬鈴薯種植地馬甲卵并通過實驗室飼養(yǎng)所得。

實驗室觀察到該蜂位于馬鈴薯葉甲卵內且已經羽化(圖2A)，標本由華南農業(yè)大學許再福教授鑒定。圖2

注：A-D(♂)，E-G(♀). A. 馬鈴薯葉甲卵中的雄性(已羽化，箭頭位置)；B. 雄蟲，背面觀；C. 雄蟲前胸背板；D. 雄蟲右前翅；E. 馬鈴薯葉甲卵中的雌性；F. 雌蟲頭部，背面觀；G. 雌蟲左前翅

Note: A-D(♂)，E-G(♀). A. a newly eclosed maleTelenomussp,, still in eggshell of Colorado potato beetle; B. male adult, dorsal view; C. pronotum of a male, dorsal view; D. right fore wing of a male; E. a newly eclosed femaleTelenomussp., still in eggshell of Colorado potato beetle; F. head of a female, dorsal view; G. left fore wing of a female

圖2 黑卵蜂外部形態(tài)特征
Fig.2 Adults of Telenomus sp., showing external features

3 討 論

通過在新疆伊犁地區(qū)馬鈴薯種植區(qū)域進行的田間調查和標本采集，結合實驗室內飼養(yǎng)，獲得馬鈴薯葉甲卵寄生蜂2種，其中1種為歐米嚙小蜂Oomyzussp.(小蜂總科：姬小蜂科)，另1種為黑卵蜂Telenomussp.(細蜂總科：緣腹細蜂科)。

馬鈴薯葉甲天敵資源開發(fā)利用的突破性進展取決于系統(tǒng)有效的調查研究。迄今為止，對馬甲天敵資源調查主要集中于歐洲和美洲。且對馬甲寄生性天敵，尤其是卵寄生蜂的調查和了解還很不夠。早在1943年，Thompson就記載了法國曾經發(fā)現寄生馬鈴薯葉甲卵的纓小蜂AnaphespratensisFoerst，然而在此后的研究中，除馬鈴薯葉甲卵寄生蜂寡節(jié)小蜂Horismenusputtleri(Grissell)外，沒有發(fā)現其它卵寄生蜂種類[19]。這種現象很可能是由于：(1)卵寄生蜂的個體微小，容易被忽視；(2)馬鈴薯葉甲卵的氣味對其天敵具有趨避作用，天敵不喜歡該味道。自1993年首次發(fā)現馬鈴薯葉甲入侵新疆以來，目前已迅速擴散至新疆北部8個地 (州) 的廣闊區(qū)域，前鋒直指新疆東大門哈密。

研究獲得的歐米嚙小蜂Oomyzussp.在馬鈴薯葉甲卵中完成羽化過程，雖然歐米嚙小蜂屬寄生葉甲科昆蟲的現象已有報道[22-23]，但研究中首次發(fā)現其對馬鈴薯葉甲的寄生現象。此外在研究中獲得的黑卵蜂Telenomussp.屬緣腹細蜂科昆蟲，根據魯佳雄等[24]有關馬甲及其寄生蜂相關性研究表明，緣腹細蜂科是馬鈴薯葉甲的優(yōu)勢寄生性天敵類群，黑卵蜂屬已知的寄主范圍包括半翅目、鱗翅目、鞘翅目等[25-27]。

上述兩種馬鈴薯葉甲卵寄生性天敵的發(fā)現，增加了馬鈴薯葉甲生物防治的選擇，也為利用本土天敵控制馬鈴薯葉甲的危害提供了依據。害蟲寄生性天敵的豐富度與害蟲發(fā)生量及害蟲發(fā)生地環(huán)境的復雜程度密切相關。一般來講，特定害蟲大發(fā)生的地區(qū)更有可能有相應的天敵出現，逐漸對害蟲起到防控作用。除此之外發(fā)生地的環(huán)境越是復雜，可容納的害蟲天敵越是豐富。在研究過程中，考慮到馬鈴薯葉甲入侵新疆時間超20年，本地的天敵理應出現，在害蟲大面積、高密度發(fā)生地區(qū)，寄生性天敵的存在會有更高的概率。

4 結 論

通過對新疆尼勒克縣和伊寧縣這兩個馬鈴薯葉甲大發(fā)生地進行針對性的寄生蜂調查與采集，獲得了馬鈴薯葉甲的2種卵寄生蜂天敵，歐米嚙小蜂Oomyzussp.和黑卵蜂Telenomussp.。在今后的研究中將進一步鑒定該兩種寄生蜂種類，同時探索其寄生生物學特性，通過其生物學、行為學等研究評估其防治效能，為新疆乃至中國馬鈴薯葉甲本土寄生性天敵的人工擴繁和田間釋放奠定基礎。

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