干旱區(qū)不同土地利用類型下土壤螨類群落多樣性比較

排孜麗耶·合力力，吾瑪爾·阿布力孜，阿加爾·恰肯

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】土壤螨類是陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤動物的重要組成部分，通過自身活動與攝食參與土壤有機質(zhì)分解和礦化，改善土壤結(jié)構(gòu)，調(diào)控地上與地下生物間的物質(zhì)和能量循環(huán)[1-3]，而且，其對環(huán)境變化敏感，是指示植被演替、環(huán)境干擾及氣候變化等的重要生物學(xué)指標[4，5]?！厩叭搜芯窟M展】國外對土壤螨類的研究始于19世紀，國內(nèi)于20世紀80年代后期開始的，經(jīng)過30多年努力取得了成果[6-10]。研究表明，生境變化和地表植被類型通過改變凋落物的組成與數(shù)量，對直接取食凋落物的土壤螨類會產(chǎn)生顯著影響，地上植被組成的改善也會通過土壤理化性質(zhì)改變而間接影響土壤螨類的分布、群落結(jié)構(gòu)和多樣性[11，12]。土地利用/覆被變化在改變地表自然景觀面貌的同時也造成生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的改變[13，14]，干旱區(qū)不同土地利用類型是影響土壤動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的重要因素。【本研究切入點】到目前為止，我國從熱帶、亞熱帶到溫帶，從森林、草地、沙漠到濕地、農(nóng)田、城市等諸多生態(tài)系統(tǒng)都開展了較為詳細的研究[10，15，16]，但發(fā)展不均衡，沿海地區(qū)較早并廣泛，而西北干旱區(qū)，尤其有關(guān)干旱區(qū)不同土地利用類型對土壤螨類群落多樣性方面的研究報道一直欠缺[17，18]。研究新疆鄯善縣土壤螨類群落結(jié)構(gòu)多樣性特征。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究鄯善縣不同土地利用類型下土壤螨類群落多樣性特征，探討土地利用類型下土壤螨類群落多樣性的形成機制，為干旱區(qū)土壤螨類生物多樣性的系統(tǒng)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

鄯善縣位于吐魯番盆地東緣，庫木塔格山北麓，西接火焰山東端，三面環(huán)山，一面臨近中國海平面最低點的艾丁湖，地理位置為89°3′～91°54′E，41°12′～43°33′N，總面積3.83×104km2。鄯善縣屬典型暖溫帶干旱荒漠氣候，年平均氣溫12.83℃，極端最高氣溫44.8℃，極端最低氣溫﹣28.7℃，無霜期224 d，年平均降雨量17.6～25.3 mm，年平均蒸發(fā)量2 751～3 216.6 mm?，F(xiàn)有林地、耕地、園地、草地、鹽堿地、居民點、荒漠等多種土地利用類型并存，并且在生態(tài)旅游及大規(guī)模礦產(chǎn)和油氣采掘等人類活動的影響下，自然環(huán)境發(fā)生了較大的變化，導(dǎo)致了生態(tài)環(huán)境質(zhì)量下降。根據(jù)研究區(qū)類型分布和實際情況設(shè)長達30 km的兩條樣帶，在樣帶上選取采樣點，并用GPS定位系統(tǒng)測量各樣地的地理位置，海拔等數(shù)據(jù)。列出各土地利用生境自然環(huán)境情況。表1

表1 新疆鄯善縣不同土地利用類型生境的自然條件
Table 1 Natural conditions of the different land use types in Shanshan County

土地利用類型Landusetype經(jīng)度LongitudeN緯度LatitudeE海拔Altitude(m)土壤類型Soiltypes主要植被類型Dominantvegetation葡萄園Vineyard42°47＇30＂～42°47＇33＂89°50＇43＂～89°50＇46＂60～63灌溉土葡萄(Vitisvinifera)、雜草(weeds)等。杏園Apricotgarden42°52′26″～42°52′31″90°12′28″～90°12′3261～65灰褐土杏樹(Armeniacavulgaris)、早熟禾(Poaannua)等。菜地Vegetablefield42°47＇25＂～42°47＇33＂89°50＇52＂～89°50＇58＂61～63灌溉土豇豆(Vignaunguiculata)、韭菜(A．tuberosum)、番茄(Lycopersiconesculen?tum)等。耕地Farmland42°47＇27＂～42°47＇31＂89°48＇33＂～89°50＇43＂50～60灌耕土棉花(Malvaceaegossypium)、玉米(Zeamays)、小麥(Triticumaestivum)等。苜蓿地Alfalfafield42°45＇21＂～42°45＇33＂89°50＇55＂～89°50＇58＂62～66灰漠土苜蓿(Medicagosativa)、蘆葦(Phrag?mitesaustralis)等。草地Grassland42°50′50″～42°50′52″90°12′09″～90°12′11″59～62棕漠土早熟禾(Poaannua)、蘆葦(Phrag?mitesaustralis)、甘草(Glycyrrhizaura?lensis)等。防護林Shelterforest42°54＇22＂～42°45＇36＂89°50＇47＂～89°50＇59＂59～64風(fēng)沙土楊樹(Populussp．)、旱柳(Salixmatsu?dana)、桑樹(Morusalba)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)等。

1.2 方 法

1.2.1 采樣

分別于2015年3、6、9及11月中旬在兩條樣帶上選取7種土地利用類型(葡萄園、杏園、菜地、耕地、苜蓿地、草地、防護林)，每種土地類型隨機選取3個樣點，每一個樣點采用容量為100 cm3環(huán)刀分4層0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm和15～20 cm取樣，共取336份土樣，裝入塑料自封袋帶回實驗室用改進的Tullgren法分離收集土壤螨類。根據(jù)有關(guān)文獻[19-23]在Olympus SZX16雙目體視顯微鏡和Leica DM4000B光學(xué)顯微鏡下對土壤螨類進行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計。

1.2.2 多樣性分析及計算

不同土地利用類型下土壤螨類群落多樣性分析采用以下公式計算數(shù)據(jù)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

C=Σ(ni/N)2.

Margalef豐富度指數(shù)：

M=(S-1/lnN).

式中，S為類群數(shù)，Pi為第i種類群個體數(shù)在群落總個體數(shù)中所占比例。

Jaccard相似性系數(shù)：

q=c/(a+b+c).

式中，a為A群落類群數(shù)，b為B群落類群數(shù)，c為兩群落共有類群數(shù)。

群落歐式距離Euclidean distance ED：

式中S為類群數(shù)，Sj為j群落類群數(shù)；Xij和Xik從分別為i類群在群落j、k中的密度的4次方根。

甲螨群落結(jié)構(gòu)MGP分析，按照形態(tài)分類學(xué)的原則，將甲螨分為低等甲螨總股(接孔類，Macropylina)、堅背甲螨股(無翼類，Gymnonota)、孔背甲螨股(有翼類，Poronota)三大類群。根據(jù)這三大類群各占的百分比對甲螨群落進行分析的方法稱為MGP一分析，若以甲螨種類數(shù)計算百分比，稱作MGP一分析I，以甲螨個體數(shù)計算百分比，則稱作MGP一分析II。一般以50%和20%為界限，可將甲螨群落劃分為M型(M群超過50%)、G型(G群超過50%)、P型(P群超過50%)、O型(三群均超過20%，但不超過50%)、MG型(M群和G群在20%～50%，P群少于20%)、GP型(G群和P群在20%～50%，M群少于20%)和MP型(M群和P群在20%～50%，G群少于20%)7種類型。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)和分析采用SPSS 19.0軟件進行，并在Excel 2007中作圖。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤螨類群落組成和數(shù)量變化

共獲得土壤螨類標本26 637只，隸屬于4目69科98屬，其中甲螨目38科49屬，中氣門目16科22屬，前氣門目13科22屬，無氣門目2科5屬。研究區(qū)尖棱甲螨屬Ceratozetes菌甲螨屬Scheloribates合若甲螨屬Zygoribatula若甲螨屬Oribatula，占總個體數(shù)的43.42%小奧甲螨屬Oppiella禮服甲螨屬Trhypochthonius上羅甲螨屬Epilohmannia全盾螨屬Holaspulus等23屬為常見類群，占總個體數(shù)的42.91%美綏螨屬Ameroseius廣縫甲螨屬Cosmochthonius原大翼甲螨屬Protokalumna小甲螨屬Oribatella洼甲螨屬Camisia等71屬為稀有類群，占總數(shù)的13.67%。

研究表明，7種不同土地利用類型下土壤螨類個體數(shù)和類群數(shù)之間差異顯著(P<0.05)，其中個體數(shù)依次為防護林>草地>葡萄園>杏園>苜蓿地>菜地>耕地。類群數(shù)依次葡萄園>草地>防護林>杏園>菜地>苜蓿地>耕地。表2

2.2 土壤螨類群落的時空分布

在垂直分布上，研究區(qū)土壤螨類主要集中分布于表層土壤，即0～5 cm土層最多(13 897只，52.17%)，其次為5～10 cm(7 412只，27.83%)，10～15 cm(3 880只，14.57%)，而在15～20 cm土層最少(1 448只，5.43%)，即呈現(xiàn)出明顯的表聚性。

從季節(jié)變化來看，不同土地利用類型下土壤螨類個體數(shù)量均有顯著差異(P<0.05)，依次為秋季14 436只、春季8 122只、冬季2 621只、夏季1 403只，其所占的百分比分別為54.36%、30.51%、9.87%、5.26%。圖2

2.3 土壤螨類群落多樣性

群落多樣性可以反映群落組成的復(fù)雜程度，用來評價群落生態(tài)的組織水平[15]。采用群落多樣性指數(shù)(H)，豐富度指數(shù)(M)，均勻度指數(shù)(E)及優(yōu)勢度指數(shù)(C)對不同土地利用類型土壤螨類群落進行分析。表3

圖1 鄯善縣不同土地利用類型下土壤螨類群落的垂直分布
Fig.1 Vertical distribution of soil mite communities under different land use types in Shanshan County

圖2 鄯善縣不同土地利用類型下土壤螨類群落的季節(jié)變化
Fig.2 Seasonal variation of soil mite communities under different land use types in Shanshan County表3 鄯善縣不同土地利用類型土壤螨類群落多樣性
Table 3 Community diversity of soil mite communities under different land use types in Shanshan County

多樣性指標Diversityindices土地利用類型 Landusetypes葡萄園Vineyard杏園Apricotgarden菜地Vegetablefield耕地Farmland苜蓿地Alfalfafield草地Grassland防護林Shelterforest多樣性指數(shù)(H)32390319982623627475309913019234004豐富度指數(shù)(M)76454672225195546686663276861565975優(yōu)勢度指數(shù)(C)00595005390122001000006850084900494均勻度指數(shù)(E)07703080980706507728078060734408339

研究表明，鄯善縣7種不同土地利用類型土壤螨類群落多樣性指標之間存在顯著差異(P<0.05)，其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)在防護林和葡萄園內(nèi)較高，而在耕地和菜地中較低，其順序依次為防護林>葡萄園>杏園>苜蓿地>草地>耕地>菜地。Margalef豐富度指數(shù)(M)葡萄園最高，耕地最低，其順序依次為葡萄園>草地>杏園>苜蓿地>防護林>菜地>耕地。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)依次為菜地>耕地>草地>苜蓿地>葡萄園>杏園>防護林。Pielou均勻度指數(shù)(E)依次為防護林>杏園>苜蓿地>耕地>葡萄園>草地>菜地。苜蓿地土壤螨類優(yōu)勢度極高，但多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)并不高，均勻度指數(shù)最低，顯示出優(yōu)勢度和均勻度呈負相關(guān)關(guān)系。表3

2.4 土壤螨類群落相似性

群落相似性分析是根據(jù)群落的物種組成與數(shù)量分布，判斷群落間相似程度，分析影響群落結(jié)構(gòu)的主要因素[15]。根據(jù)Jaccard相似性指數(shù)分析，不同土地利用類型土壤螨類群落相似性結(jié)果為，不同土地利用類型間土壤螨類群落相似性較低，葡萄園與杏園、草地之間，杏園與草地及防護林之間，菜地與草地之間，草地與防護林之間，苜蓿地與草地及防護林之間的相似性為中等相似(0.50≤q<0.75)，占總相似性比例的33.33%。而葡萄園與耕地、耕地與苜蓿地及防護林之間，杏園與菜地、耕地之間，菜地與耕地、苜蓿地及防護林之間，耕地與苜蓿地、草地及防護林之間的相似性為中等不相似(0.25≤q<0.50)，占總相似性比例的66.67%。葡萄園和杏園之間相似性系數(shù)最大(0.690)，葡萄園和耕地之間相似性系數(shù)最低(0.312)。表明鄯善縣不同土地利用類型土壤螨類群落相似性屬于中等不相似。表4

表4 鄯善縣不同土地利用類型土壤螨類群落Jaccard相似性指數(shù)
Table 4 Jaccard similarity index of soil mite communities in different land use types in Shanshan County

土地利用類型Landusetype葡萄園Vineyard杏園Apricotgarden菜地Vegetablefield耕地Farmland苜蓿地Alfalfafield草地Grassland防護林Shelterforest葡萄園Vineyard1000069003520312041606840482杏園Apricotgarden100004320492047306760600菜地Vegetablefield10000428046105420442耕地Farmland1000040704770446苜蓿地Alfalfafield100005450523草地Grassland10000644防護林Shelterforest1000

注：當(dāng)0

2.5 土壤甲螨MPG

MGP分析是Aoki針對不同環(huán)境土壤甲螨類群落間進行比較而提出的方法[24]。MGP分析不但能夠反映人類干擾對甲螨群落結(jié)構(gòu)的影響，而且也能清楚地反映人類活動干擾對甲螨群落結(jié)構(gòu)的差異，結(jié)果MGP-分析I表明，鄯善縣不同土地利用類型甲螨群落除了苜蓿地外均屬于O型，而苜蓿地屬于MP型。MGP-分析II表明，7種土地利用類型甲螨群落均屬于P型。表5

表5 鄯善縣不同土地利用類型土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)
Table 5 The analysis of community structure of soil oribatida under different land use types in Shanshan County

土地類型Landusetype類群數(shù)百分比 Grouppercentage(%)個體數(shù)百分比 Individualpercentage(%)M群G群P群群落類型M群G群P群群落類型葡萄園Vineyard361127783611O型2325712386438P型杏園Apricotgarden354822584194O型13499317719P型菜地Vegetablefield321425004286O型260813296063P型耕地Farmland360024004000O型11158818005P型苜蓿地Alfalfafield333319054762MG型15364667998P型草地Grassland363627273636O型133015937077P型防護林Shelterforest323535293235O型263822355127P型

2.6 土壤螨類群落聚類

生態(tài)學(xué)研究中常采用聚類和排序分析方法，對不同土地利用類型生物群落進行比較。以7種土地利用類型土壤螨類個體數(shù)4次方為原始數(shù)據(jù)進行歐式距離組間平均聚類分析(Hierarchical Cluster Analysis，HCA)和多維尺度分析(Multi Dimensional Scaling，MDS)[25](Stress值為0.053 10 <0.2說明圖形吻合一般。RSQ值為0.976 69，說明不相似)。聚類和排序結(jié)果，將7種不同土地利用類型分為三大類型，葡萄園和杏園合為一組，菜地和耕地合為一組，苜蓿地、草地和防護林合為一組。圖3，圖4

圖3 鄯善縣不同土地利用類型土壤螨類群落歐式距離聚類
Fig.3 Hierarchical cluster dendrogram of soil mite communities under different land use types in Shanshan County

圖4 鄯善縣不同土地利用類型土壤螨類群落多維尺度排序(stress=0.053 10，RSQ=0.976 69)
Fig.4 The multidimentional scale(MDS)ordinal configuration of soil mite communities under different land use types in Shanshan County(stress=0.053,10，RSQ=0.976,69)

3 討 論

3.1 不同土地利用類型下土壤螨類群落組成和時空變化

研究表明，該地區(qū)土壤螨類資源比較豐富，優(yōu)勢類群突出，常見類群和稀有類群較多。由于土地利用類型的不同，土壤螨類群落個體數(shù)和類群數(shù)存在一定的差異，這與在我國其他區(qū)域研究結(jié)果基本一致，但也有各自的差異[26-31]。吉林省中西部平原區(qū)研究中優(yōu)勢類群為奧甲螨屬(Oppia)[29]。準噶爾盆地東南緣綠洲-荒漠交錯帶研究中菌甲螨屬(Scheloribates)和合若甲螨屬(Zygoribatula)為優(yōu)勢類群[30]。新疆三工河流域綠洲土壤螨類研究中共獲螨類4亞目72科100屬，其中刀肋甲螨屬(Cultroribula)和若甲螨屬(Oribatula)為優(yōu)勢類群[32]。時空分布表明，根據(jù)不同地層土壤螨類垂直分布情況來看，0～5 cm土層中土壤螨類的個體數(shù)和類群數(shù)最多，而其他土層較少，這與其他研究結(jié)果基本一致[32，33]。季節(jié)變化分析表明，土壤螨類個體數(shù)量分布在秋季最多，春季次之，夏季和冬季最少，這與其他研究結(jié)果有較大的差異[17，19]。長春凈月潭地區(qū)土壤螨類調(diào)查結(jié)果表明個體數(shù)在夏季最多，冬季最少[1]。烏魯木齊雅瑪里克山土壤動物研究結(jié)果表明土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)在秋季最多，夏季最少[26]。吉林省松嫩草原中度退化草地不同植被恢復(fù)方式下土壤螨類的研究結(jié)果顯示個體數(shù)春季最高，而類群數(shù)夏季最高[31]。Dri等研究表明上層土壤(0～5 cm)的螨類數(shù)量最豐富，土壤螨類與土壤環(huán)境有密切的關(guān)系，土壤環(huán)境的改變必然引起土壤螨類群落的變化。土壤螨類個體數(shù)在夏季最低，這與該區(qū)域夏季節(jié)氣溫高且干旱有關(guān)[34，35]。鄯善縣土壤螨類的垂直分布呈現(xiàn)出表聚性，即從地表向下，隨土壤深度的增加土壤螨類的個體數(shù)和類群數(shù)都減少，說明該地區(qū)土壤有機物含量在表層最多。土壤螨類的垂直分布差異與微環(huán)境土壤的理化性質(zhì)(土壤含水量、pH、容重、溫度及有機質(zhì))，植被以及營養(yǎng)狀況的垂直分布差異密切相關(guān)[35-37]，有待于進一步深入研究。

3.2 土壤螨類群落多樣性變化與相似性

一般來說生物群落多樣性越大，說明該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定。結(jié)果表明，在不同土地利用類型土壤螨類群落多樣性均有差異，此種差異可能與與土壤環(huán)境的利用方式、土壤條件，植被類型以及凋落物層有關(guān)[31，37]。葡萄園和杏園的個體數(shù)和類群數(shù)多，多樣性及豐富度較高，且群落穩(wěn)定性較好，這可能與凋落物含量較多和人為干擾較少有關(guān)。耕地的個體數(shù)和類群數(shù)最少，多樣性最低，可能與凋落物很少并人為干擾程度較大有關(guān)[37]。苜蓿地土壤螨類優(yōu)勢度極高，但多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)并不高，均勻度指數(shù)最低，顯示出優(yōu)勢度和均勻度呈負相關(guān)關(guān)系。分析表明，土壤螨類群落個體數(shù)越豐富，其多樣性就越高，同時多樣性指數(shù)也受均勻度的影響；群落內(nèi)物種分布越均勻，則優(yōu)勢度越小，相反群落內(nèi)物種分布不均勻，則優(yōu)勢度就越大[36，37]。相似性指數(shù)是衡量土地利用類型與土壤螨類群落關(guān)系的一個重要指標，在7種土地利用類型之間土壤螨類群落相似性基本屬于中等不相似。雖然土地利用類型和地表植被有差異，但是土壤螨類群落相似性仍然高，說明該區(qū)域影響土壤螨類生態(tài)分布的重要因素可能是土壤環(huán)境因子(土壤含水量，溫度，有機質(zhì)，pH，容重)[35-39]，這需要進一步深入研究。

3.3 土壤螨類群落聚類

組間聚類和MDS排序結(jié)果表明，將7種不同土地利用類型分為3大類型，以葡萄園和杏園聚為一組，地表經(jīng)常有凋落層，人為干擾較少并土壤環(huán)境條件也相似，這些因素可能是這兩種生境土壤螨類分為一組的原因；以耕地和菜地聚為一組，地表凋落層很少并人為干擾較大；以防護林、草地和苜蓿地聚為一組，地表凋落層較厚，人為干擾較少。通過組間聚類和MDS排序聚類分析，可以更好的解釋在不同土地利用類型下土壤螨類群落與環(huán)境間的相互關(guān)系[33]。

3.4 土壤甲螨群落MGP

土壤甲螨群落組成和結(jié)構(gòu)與其生存環(huán)境密切相關(guān)，土壤環(huán)境理化性質(zhì)的細微變化可直接影響甲螨群落結(jié)構(gòu)，其中許多稀有類群的消失或變成為常見類群。因此國內(nèi)外很早就關(guān)注甲螨群落變化是一種監(jiān)測土壤環(huán)境變化的理想指標生物[24]。MGP-分析法是利用甲螨群落變化在監(jiān)測土壤環(huán)境變化中的實際應(yīng)用，可以正確地反映環(huán)境條件的優(yōu)劣特點[32，33]。MGP-分析I結(jié)果表明，研究區(qū)域土壤甲螨群落均屬于O型，這三類甲螨群落均勻分布，說明該地區(qū)生態(tài)環(huán)境綜合表現(xiàn)較好，但MGP-分析II結(jié)果表明，該地區(qū)土壤甲螨群落均屬于P型，說明在研究區(qū)域土壤甲螨群落中進化程度很高且環(huán)境適應(yīng)能力較強的有翅類甲螨占優(yōu)勢，而比較原始的適應(yīng)能力較低的大孔類和無翅類甲螨較少，這表明該區(qū)域土壤環(huán)境已受到人類活動較大的影響。對赤水桫欏自然保護區(qū)土壤甲螨研究表明MGP-分析I的結(jié)果為O型。鄯善縣地區(qū)土壤甲螨個體數(shù)量上分析均屬于P型，這結(jié)果與張燕等的研究結(jié)果基本一致，但存在較大的差異[33，38]。

4 結(jié) 論

鄯善縣土壤螨類資源比較豐富，土壤螨類群落多樣性指標在不同土地利用類型間均存在顯著差異，尤其是優(yōu)勢類群和稀有類群均不相同。在干旱區(qū)土壤螨類具有極顯著的表聚性，而季節(jié)分布一般秋春最為豐富。土壤螨類群落組成及多樣性指標的高低均受到多種土壤環(huán)境因素的影響，其中地表凋落物的影響最大。防護林和葡萄園等含有較多的腐殖質(zhì)，有機質(zhì)豐富，螨類個體最多。耕地由于地表凋落物缺乏，且常受到化肥、農(nóng)藥和人類活動等影響，使其中螨類個體數(shù)量呈明顯的下降趨勢，尤其是進化程度較低的原始種類較少。土壤螨類是種類多、分布廣、敏感極強的且終生生活在土壤里的優(yōu)勢類群，而土壤甲螨MGP分析是一種根據(jù)群落結(jié)構(gòu)變化來顯示土壤環(huán)境條件優(yōu)劣的環(huán)境生物評價理想學(xué)的方法，隨著干旱區(qū)土壤螨類研究的不斷深入，將利用土壤螨類群落指標在監(jiān)測土壤環(huán)境變化中發(fā)揮更大實際效應(yīng)。

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