云南松種子萌發(fā)特性及幼苗抗旱性研究進(jìn)展

，　，　，　

(1.西南林業(yè)大學(xué)，　昆明 650224；　2.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園綜合保護(hù)中心，　云南 勐臘 666303)

松科(Pinaceae Lindl)共11屬，是現(xiàn)存裸子植物最大的科，松屬(PinusLinn)則是松科中最大的屬，是擁有強(qiáng)烈分化的類群之一，有100多種，松屬植物多分布于北半球，有很高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。云南松(PinusyunnanensisFranch)是我國西部偏干性亞熱帶的代表樹種[2]，有耐旱耐瘠薄、生態(tài)適應(yīng)性廣和天然更新能力強(qiáng)的特點(diǎn)，是我國西南部荒山綠化的先鋒樹種。云南松林也是生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益高效統(tǒng)一的生態(tài)系統(tǒng)之一[3]。云南高原是云南松的起源和分布中心，在貴州、廣西、四川、西藏等地區(qū)云南松也均有分布[4-5]。云南松是云南省重要的造林樹種，其林地面積占全省林地面積的52%，蓄積量占林地蓄積量的32%[4]。云南松有2個(gè)變種，即細(xì)葉云南松(P.yunnanesisvar.tenuifolia)和地盤松(P.yunnanensisvar.pygmaea)。正種即云南松主要分布在海拔1 600～2 900 m，并集中分布于2 000～2 500 m地區(qū)[3]。細(xì)葉云南松和地盤松是適應(yīng)海拔高度上不同地理環(huán)境形成的分異[6]。細(xì)葉云南松分布在海拔400～1 200 m地區(qū)，主要分布范圍位于廣西西部和貴州西南部，而地盤松分布在海拔1 600～2 800 m地區(qū)，主要分布在整個(gè)分布區(qū)的中部和西北部[3]。近年來，云南松的相關(guān)研究不斷開展，主要集中于病蟲害防治、造林技術(shù)、逆境脅迫、遺傳、非木質(zhì)資源開發(fā)利用和群落演替等方面[4-5，7，10]。

作為決定植被類型及其分布的重要因素，氣候的變化將會(huì)造成植物分布區(qū)的改變[11]。有許多學(xué)者已經(jīng)通過具體的研究實(shí)例證明氣候變化會(huì)影響植被的分布，Parmesan和Yohe研究了1 700多個(gè)物種在20—140年時(shí)間內(nèi)分布區(qū)的變化，并發(fā)現(xiàn)氣候是造成物種分布區(qū)遷移的重要因素[11-12]；歐洲學(xué)者對(duì)1905—1989年和1986—2005年的171種森林物種的海拔分布進(jìn)行了對(duì)比，此研究也得出相關(guān)結(jié)論[11,13]。我國約有48%的土地面積處于干旱、半干旱地帶，受干旱影響，林木品種的抗旱能力逐漸成為影響造林成活率、保存率和限制樹木正常生長成林的關(guān)鍵因子[14]。青藏高原隆升、東亞南亞季風(fēng)及人類活動(dòng)引起的全球氣候變化是影響云南地區(qū)氣候變化的重要因素[11,15]。近年來，云南氣候呈變暖趨勢(shì)，20世紀(jì)80年代后期氣溫開始上升，尤其是90年代后氣溫上升趨勢(shì)更顯著[11,15]。在全球氣候變暖的背景下，云南省溫暖指數(shù)表現(xiàn)出明顯的上升趨勢(shì)，而濕潤指數(shù)則有輕微下降[11]。2009年云南地區(qū)雨季降水極少，出現(xiàn)了近50年來少有的秋冬春連旱，給當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)、林業(yè)等造成嚴(yán)重?fù)p失[16,74,78]，僅云南省的受災(zāi)林地面積就達(dá)到286萬hm2[16,78]，云南松發(fā)生了單株或成片死亡的現(xiàn)象[16]。

陳飛[11]的研究結(jié)果顯示：云南松分布范圍較廣，對(duì)復(fù)雜多樣的氣候有一定的適應(yīng)能力，但其生存和分布仍明顯受到氣候的影響。種子萌發(fā)和幼苗生長這一過程是云南松整個(gè)生長發(fā)育過程中受外界因素影響較為明顯和脆弱的階段。目前，云南松種子萌發(fā)和幼苗生長影響因素的相關(guān)研究取得了一定進(jìn)展，為云南松優(yōu)良種質(zhì)資材料的篩選提供了一定的理論基礎(chǔ)和參考依據(jù)，對(duì)云南松優(yōu)良種質(zhì)資源的推廣與應(yīng)用具有重要意義。

1　種子萌發(fā)

很多有花植物都通過產(chǎn)生種子和有性生殖來繁衍后代，良好的種子活力和種子成功萌發(fā)成苗保證了植物種群的生存和繁衍[17,19]，決定了植物進(jìn)入農(nóng)業(yè)及自然生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)間,直接影響了作物產(chǎn)量[18-19]，種子萌發(fā)具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)意義[19]。種子萌發(fā)是植物整個(gè)生長發(fā)育過程中最敏感和脆弱的階段，容易受到環(huán)境脅迫、病害及機(jī)械損傷等[17,19]。種子萌發(fā)過程中種子能很快恢復(fù)代謝活性，完成胚伸出，為之后的幼苗生長做準(zhǔn)備[19]。種子萌發(fā)是植物發(fā)育過程中最關(guān)鍵的階段[20]，溫度、水分、激素、光照等因素都對(duì)種子萌發(fā)有影響[21-22]。

1.1　溫　度

溫度會(huì)影響種子萌發(fā)過程中的水解酶性質(zhì)、膜透性和膜結(jié)合蛋白的活力等[23]。適宜的溫度有利于種子萌發(fā)及幼苗生長，在種子生長發(fā)育過程中，低溫通常是打破新收獲種子休眠的關(guān)鍵因素[23]。不同休眠程度的種子多數(shù)能在相對(duì)中等的溫度(20 ℃)條件下萌發(fā)，只有處于很低水平休眠或者沒有休眠的種子才能在較高溫度(30 ℃)條件下萌發(fā)[24]。種子萌發(fā)要求一定的溫度，“三基點(diǎn)”溫度(最低、最適和最高溫度)能描述各種植物種子萌發(fā)對(duì)溫度條件的要求。不同種植物種子萌發(fā)的最適溫度也不同，過高或者過低，種子萌發(fā)都會(huì)受到影響。植物種子萌發(fā)對(duì)溫度的要求與植物的生活習(xí)性及長期所處的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。

目前，關(guān)于溫度對(duì)云南松種子萌發(fā)影響的研究鮮見報(bào)道。陳飛等[3]研究表明：溫度對(duì)云南松地理分布影響最大的氣候因子。云南松有較廣的氣候分布范圍，溫暖、溫涼的氣候適宜云南松生長，有一定的耐寒性,而且低溫對(duì)云南松影響大于高溫[3]。溫鳳英的研究表明：18～28 ℃是苗木生長的最佳棚內(nèi)溫度[25]。對(duì)于云南松而言，溫度太高易感染猝倒??；溫度過低則會(huì)造成發(fā)芽率降低[26-27]。張躍敏等[27]的研究表明：適宜云南松種子萌發(fā)溫度為15～25 ℃，發(fā)芽率約90%；在35 ℃條件下，云南松種子發(fā)芽受到明顯抑制，發(fā)芽率只有40%左右；云南松的最適萌發(fā)溫度為19.6 ℃，萌發(fā)率能達(dá)到96.9%。云南松種子萌發(fā)前經(jīng)過1，5 min 60 ℃處理后，其萌發(fā)率比未處理種子高，云南松種子具有較強(qiáng)的高溫耐性[28]。適當(dāng)?shù)母邷啬艽偈乖颇纤汕蚬[片打開釋放出種子，并且經(jīng)過適當(dāng)高溫的種子萌發(fā)率更高[29-31]。但是溫度過高會(huì)造成種子萌發(fā)率下降甚至喪失活力[28]。黃柏強(qiáng)等[32]的研究表明：高溫能促使球果鱗片打開，鱗片打開的時(shí)間會(huì)隨著溫度升高而縮短；60 ℃高溫處理可提高種子萌發(fā)率，為較為適合的烘烤溫度。溫度是影響云南松萌發(fā)的重要因素，云南松對(duì)溫度有一定的耐受性，適宜的溫度有利于種子萌發(fā)，溫度過高或過低則會(huì)抑制種子萌發(fā)[27]。

1.2　PEG

水分是種子萌發(fā)最具決定作用的因素[33-34]，水分狀況是影響云南松種子發(fā)芽的重要因素之一[35]。PEG(polyethylene glycol，聚乙二醇)是一種高分子滲壓劑，其本身不能進(jìn)入細(xì)胞，PEG處理是把種子置于低水勢(shì)的介質(zhì)中，部分水合但又不發(fā)生可見的萌發(fā)[36-37,77]。PEG處理能促進(jìn)種子的萌發(fā)(加速種子發(fā)芽，提升未成熟種子的活力)，特別是對(duì)于促進(jìn)未成熟和老化種子的發(fā)芽效果非常顯著，提高種子的出苗率和整齊度，縮短出苗時(shí)間，還能提高種子及苗木的抗逆性(抗旱、抗寒、和抗鹽漬的能力等)、防止苗木猝倒病和增加生物量等[36-37]。

王曉麗等用經(jīng)過4種不同相對(duì)分子質(zhì)量(PEG 4000、PEG 6000、PEG 8000、PEG 10000)及7種不同質(zhì)量濃度(95，140，170，221，250，301，345 g/L)處理的云南松種子為材料，以蒸餾水處理的云南松種子為對(duì)照實(shí)驗(yàn)，研究了不同相對(duì)分子質(zhì)量和不同質(zhì)量濃度PEG處理對(duì)云南松種子發(fā)芽及其生理生化特性的影響[36]。結(jié)果表明：經(jīng)過PEG處理的云南松種子發(fā)芽率比對(duì)照組有所提高，各相對(duì)分子質(zhì)量之間PEG 6000處理總體效果較好；各質(zhì)量濃度之間140 g/L處理總體效果好；綜合比較分析，PEG 6000質(zhì)量濃度170 g/L處理總體效果最好[36]。蔡年輝等采用PEG 6000配置不同濃度溶液，研究干旱對(duì)云南松種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，結(jié)果表明：云南松種子的發(fā)芽率隨著PEG濃度的升高呈先上升后下降的趨勢(shì)，表現(xiàn)出了一定的耐旱性[38]。在PEG濃度為20%(-0.735 MPa)時(shí)，云南松種子幾乎不能萌發(fā)，發(fā)芽率僅為2%，所以云南松在萌發(fā)階段耐旱性不是很強(qiáng)[38]。趙麗芝等用PEG 6000模擬干旱脅迫對(duì)云南松種子的影響，分析云南松種子的抗旱性，結(jié)果表明：低濃度(5%)的PEG處理能提高種子的發(fā)芽率，但隨著PEG濃度的升高，種子發(fā)芽受到不同程度的抑制[10,16]。所以，云南松有一定的耐旱性，低濃度的PEG能促進(jìn)云南松種子的萌發(fā)[39]。

1.3　外源激素

作為植物體內(nèi)的微量信號(hào)分子，激素的濃度和植物體內(nèi)不同組織對(duì)激素的敏感程度控制了植物的整個(gè)發(fā)育過程[40]。種子萌發(fā)和休眠能夠影響作物產(chǎn)量，激素可以調(diào)控種子的萌發(fā)和休眠[41-42]。學(xué)者們開展了大量關(guān)于種子休眠和萌發(fā)突變體影響因素的研究，結(jié)果表明：脫落酸(Abscisic acid,ABA)和赤霉素(Gibberellin 3,GA3)是在種子休眠獲得或者解除過程中起到關(guān)鍵作用的內(nèi)原信號(hào)分子[43]。如ABA在植物生長發(fā)育的許多過程中(種子休眠、種子貯藏蛋白和脂質(zhì)的合成及種子的脫水耐性等)都發(fā)揮了其調(diào)節(jié)作用，尤其是在保持種子休眠和抑制種子萌發(fā)及萌發(fā)后幼苗生長等過程中起重要作用[44,47]。大量研究顯示：外源添加ABA對(duì)多種植物種子的萌發(fā)起抑制作用[48,52]，但有研究發(fā)現(xiàn)：低濃度的ABA對(duì)某些植物種子(黃連種子)的萌發(fā)有促進(jìn)作用[53]，也能促進(jìn)植物的胚軸和根的生長等[54-55]。

周安佩等的研究表明，激素浸種能夠影響云南松種子的發(fā)芽率，但對(duì)發(fā)芽勢(shì)影響不明顯，實(shí)驗(yàn)中的云南松種子在4 ℃冰箱中冷藏了4年，結(jié)果顯示清水浸泡種子的發(fā)芽率(78.5%)顯著地高于IBA(73.0%)和NAA(63.1%)浸種的[56]，說明激素浸種能抑制云南松萌發(fā)。于國棟等開展了“微波輻射和IBA浸種對(duì)云南松發(fā)芽影響”的實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明：影響云南松種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素是IBA 浸種；微波輻射10 s，0.10 g/L的溶液浸種能有效提高種子萌發(fā)率，而清水浸種可以縮短平均發(fā)芽時(shí)間并提高發(fā)芽指數(shù)[57]。唐惠等對(duì)在4 ℃冰箱冷藏7年的云南松種子研究中發(fā)現(xiàn)：溫水浸種是影響發(fā)芽率的主導(dǎo)因子，影響發(fā)芽速率的主要因子則是GA3浸種，清水浸種和低濃度(0.05 g/L)的GA3浸種組合可提高種子的發(fā)芽率[58]。張薇等對(duì)外源激素浸種對(duì)云南松種子發(fā)芽的影響的研究結(jié)果表明：不同種外源激素對(duì)云南松種子發(fā)芽有不同的影響：GA3能促進(jìn)種子發(fā)芽；IAA對(duì)種子發(fā)芽作用因種子產(chǎn)地不同而不同；IBA抑制種子發(fā)芽[59]。綜上，IBA對(duì)云南松種子萌發(fā)有抑制作用而GA3對(duì)云南松種子萌發(fā)有促進(jìn)作用。

2　干旱脅迫對(duì)幼苗的影響

干旱不僅是常見的自然災(zāi)害，也是植物最容易受到的逆境脅迫之一[60]。干旱影響植物生長發(fā)育和產(chǎn)量的同時(shí)也會(huì)引起植被結(jié)構(gòu)和功能的時(shí)空改變，所以干旱脅迫問題一直是植物逆境脅迫研究的熱點(diǎn)[61,63]。許多學(xué)者從不同視角用不同種植物作為研究材料，研究植物在干旱脅迫下的生理生化反應(yīng)和調(diào)節(jié)適應(yīng)能力，結(jié)果表明：干旱脅迫對(duì)植物的影響與干旱脅迫的強(qiáng)度和植物自身的抗逆性是緊密相關(guān)的，主要表現(xiàn)在生長發(fā)育、生理功能、生化代謝、形態(tài)適應(yīng)和生產(chǎn)力等方面[60,65]。

幼苗是樹木更新的關(guān)鍵階段，在干旱問題愈發(fā)突出的大環(huán)境下，幼苗的耐旱性對(duì)森林植被的恢復(fù)和重建起著至關(guān)重要的作用[4]。蔡年輝等研究了水分脅迫對(duì)云南松幼苗的影響，結(jié)果表明：干旱脅迫時(shí)間為0，5 d和10 d，2年生云南松幼苗隨著脅迫時(shí)間的增加，葉片相對(duì)含水量、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素含量先降低后升高；葉綠素a/b、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)，PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；說明云南松具有一定的耐旱性，重度干旱脅迫會(huì)損傷云南松[4]。孫琪等的研究也證明了云南松具有一定的耐旱性[66-67]。郭樑等的研究結(jié)果表明：水分虧缺是導(dǎo)致云南松蹲苗的關(guān)鍵因素之一，每天少量澆水能促進(jìn)云南松苗木地徑、苗高及冠高的生長，減少或者解除云南松蹲苗問題[68]。段旭等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：隨著干旱程度加劇，云南松幼苗株高、地徑生長量逐漸增加，土壤和葉片水勢(shì)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，根、葉、莖生物量增量占總生物量增量的百分比逐漸增加，根冠比逐漸增大；苗高與地徑、土壤水勢(shì)與葉水勢(shì)都呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，生長指標(biāo)與水勢(shì)指標(biāo)大體呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系；在4種水分(正常水分、輕度干旱、中度干旱和重度干旱)處理下，云南松苗木的生長指標(biāo)與生物量指標(biāo)之間呈正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性達(dá)顯著水平[69]。說明隨著干旱程度加劇，云南松通過調(diào)控自身生物量的分配來提升自身的抗旱能力。不同水分條件(正常水分、輕度干旱、中度干旱和嚴(yán)重干旱)對(duì)云南松幼苗的生理特征影響是不同的，主要表現(xiàn)在丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量及SOD和POD酶活性等方面。丙二醛是植物細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度的體現(xiàn)；作為植物蛋白質(zhì)的組成成分之一，脯氨酸以游離狀態(tài)存在于植物中[67]。在不同的水分條件下，云南松幼苗的丙二醛及脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)，說明其有較強(qiáng)抗氧化能力[67]?？扇苄蕴鞘侵参矬w內(nèi)一種很重要的滲透性物質(zhì)，云南松幼苗的可溶性糖含量隨著輕度干旱時(shí)間的延長而上升；達(dá)到中度干旱時(shí)，可溶性糖含量逐漸下降；在重度干旱時(shí)，可溶性糖含量又開始上升[67]。SOD(超氧化酶)是源于生命體的一種活性物質(zhì)，能消除生命體新陳代謝產(chǎn)生的有害物質(zhì)；POD(過氧化物酶)是一種活性較高且多存在于植物體中的酶，與植物的光合、呼吸等許多生理過程都有關(guān)系，在老化的組織中POD活性較高[67]。在不同水分條件下，SOD活性先升高后降低，抗氧化能力逐漸下降，幼苗生長受到損傷；POD活性呈下降趨勢(shì)，在輕度和中度干旱條件下，POD活性降低，在重度干旱條件下，POD活性升高，由此可見，POD活性對(duì)苗在干旱脅迫中起保護(hù)作用[67]。在干旱環(huán)境下，云南松苗木通過膜傷害、滲透調(diào)節(jié)與酶保護(hù)來提升自身抗性。

3　展　望

云南松有一定的耐旱性，在育種時(shí)，輕微的干旱脅迫能促進(jìn)種子萌發(fā)，提高種子的萌發(fā)率。面對(duì)干旱脅迫，云南松苗木通過膜傷害、滲透調(diào)節(jié)與酶保護(hù)來提升自身抗性。所以，云南松苗栽培要有充足的水分條件，在造林方面要考慮到水分條件的影響。

在我國，處于干旱和半干旱地區(qū)的面積占國土面積的1/3，而非干旱地區(qū)，也會(huì)經(jīng)常受到旱災(zāi)的影響[70]。受季風(fēng)氣候影響，云南大部分地區(qū)全年80%以上的降水集中在夏、秋兩季，而冬、春季降水量通常不到全年降水量的15%，這種水分分配的不均勻性造成了云南冬、春季的干旱[71-73]。2009年秋季以來，我國西南地區(qū)發(fā)生了罕見的旱災(zāi)，對(duì)農(nóng)業(yè)、林業(yè)等造成了巨大的破壞，導(dǎo)致了非常嚴(yán)重的生態(tài)破壞和經(jīng)濟(jì)損失[74]，多數(shù)云南松林也發(fā)生了個(gè)體或者成片死亡的現(xiàn)象[75-76]。云南松是我國西南地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種和重要的經(jīng)濟(jì)、造林樹種，在社會(huì)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)建設(shè)中有著不可替代的作用。近年來，隨著季風(fēng)氣候的影響，云南地區(qū)冬、春干旱問題愈發(fā)嚴(yán)重。云南松面臨的生存氣候干旱問題越來越嚴(yán)峻，因此，培養(yǎng)抗旱云南松品種，提高品種自身的抗旱性是解決這一難題的關(guān)鍵，同時(shí)，運(yùn)用現(xiàn)代育種技術(shù)，培育出抗旱能力強(qiáng)、適應(yīng)云貴高原氣候的云南松新品種(系)，具有重要的意義。

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(本欄目責(zé)任編輯：周介雄、戴燚)