水稻籽粒灌漿的影響因素及相關(guān)基因和蛋白研究進(jìn)展

丁一韓娟英傅吉張寧*舒小麗吳殿星

（1浙江大學(xué)原子核農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，杭州310029；2余姚市種子管理站，浙江余姚 315400；第一作者：3110100088＠zju.edu.cn；*通訊作者：11216028＠zju.edu.cn）

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，我國(guó)有50%左右的人口以大米為主食[1]。從抽穗到成熟是水稻生育的最后階段，被稱為結(jié)實(shí)成熟期，包括抽穗、開花受精、灌漿（乳熟、蠟熟）和成熟（黃熟）等階段[2]。其中，灌漿是決定水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，直接關(guān)系結(jié)實(shí)率高低和千粒重大小。水稻灌漿過(guò)程主要是指蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉、光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程。研究水稻灌漿對(duì)提高產(chǎn)量和改良品質(zhì)具有重要意義。

1928年Manson與Maskill首先提出光合生產(chǎn)中的源與庫(kù)概念，之后被Evans等[3]進(jìn)一步發(fā)展?！霸础敝傅氖呛铣捎袡C(jī)物的器官，主要包括光合作用部位及可吸收營(yíng)養(yǎng)的根部；“庫(kù)”指的是儲(chǔ)藏有機(jī)物的器官，可分為使用庫(kù)（分生組織中的根與葉等器官）和貯存庫(kù)（種子）。在結(jié)實(shí)成熟期，水稻籽粒是主要的庫(kù)；“流”指的是有機(jī)物從“源”到“庫(kù)”的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程?！霸础笔菢?gòu)成“庫(kù)”的物質(zhì)基礎(chǔ)，“流”是“源”與“庫(kù)”的橋梁，“庫(kù)”最終影響水稻產(chǎn)量與品質(zhì)。三者相互調(diào)節(jié)、相互制約，共同決定著水稻最終產(chǎn)量。水稻灌漿就是有機(jī)物從“源”經(jīng)“流”到“庫(kù)”的生理過(guò)程，源足、庫(kù)大和流暢是保證水稻產(chǎn)量的基礎(chǔ)。

1 水稻品種自身特性對(duì)籽粒灌漿的影響

根據(jù)籽粒灌漿特性，水稻可分為異步灌漿型和同步灌漿型兩種。異步灌漿型主要是大穗型品種，尤其是雜交稻；同步灌漿型主要是多穗型品種，多為常規(guī)稻[4]。前者是指在灌漿過(guò)程中，強(qiáng)勢(shì)粒先啟動(dòng)灌漿過(guò)程，并在一定程度上抑制同時(shí)期弱勢(shì)粒的灌漿，直至強(qiáng)勢(shì)粒過(guò)了灌漿高峰后，弱勢(shì)粒才達(dá)到灌漿高峰的類型；后者則無(wú)明顯差別。

水稻籽粒灌漿過(guò)程受品種自身特性的影響，不同品種和不同位置的小穗存在顯著差異。從“源”的角度，有光合同化物供應(yīng)限制假說(shuō)，即認(rèn)為光合同化物總是優(yōu)先供應(yīng)強(qiáng)勢(shì)粒，當(dāng)光合產(chǎn)物供應(yīng)不足時(shí)，部分弱勢(shì)粒的灌漿速度降低，甚至完全不能灌漿；從“庫(kù)”的角度，有“庫(kù)”限制假說(shuō)，即認(rèn)為同化物供應(yīng)不足并不是限制強(qiáng)弱勢(shì)籽粒灌漿差異的主要原因，而是庫(kù)容大小限制引起的；從“流”的角度，有“流”不暢假說(shuō)，即認(rèn)為水稻籽粒灌漿期光合同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)效率不同是造成強(qiáng)弱勢(shì)籽粒灌漿差異的主要原因[5]。

水稻籽粒灌漿品種間差異很大。在整體灌漿速率上，半直立穗型品種明顯高于彎穗型品種，抽穗期彎穗型品種地上部莖稈物質(zhì)的輸出對(duì)籽粒增重的貢獻(xiàn)比半直立穗型品種大，反之，抽穗后葉片光合功能對(duì)半直立穗型品種的籽粒產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)率比彎穗型品種高。半直立穗型品種的源庫(kù)增量比大于彎穗型品種，進(jìn)一步證明了半直立穗型品種的葉片光合作用與籽粒灌漿之間的關(guān)系更平衡合理[6]。半直立穗型品種上、中、下部籽粒收獲質(zhì)量相差無(wú)幾，分布均勻，灌漿速率高，灌漿物質(zhì)充足，弱勢(shì)粒充實(shí)較好；直立穗型品種，中部籽粒質(zhì)量較小，弱勢(shì)粒灌漿不足；大散穗型超高產(chǎn)品種上、中、下部籽粒灌漿速率達(dá)最大值的時(shí)間相差較大，下部籽粒收獲時(shí)籽粒質(zhì)量不到上部的1/2，灌漿動(dòng)態(tài)最不合理[7]。

YANG等[8]研究發(fā)現(xiàn)，水稻籽粒充實(shí)的優(yōu)劣和粒重高低與穎花在穗上的著生部位密切相關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，著生在稻穗上部早開花的強(qiáng)勢(shì)粒，籽粒灌漿快，充實(shí)好，粒質(zhì)量高；著生在稻穗下部遲開花的弱勢(shì)粒，灌漿慢，充實(shí)差，粒質(zhì)量低。林文雄等[9]研究發(fā)現(xiàn)，開花較早的強(qiáng)勢(shì)籽粒灌漿起步較早，籽粒充實(shí)較快，并且具有顯著的遺傳穩(wěn)定性；而穗下部的弱勢(shì)籽粒灌漿起步晚，充實(shí)度差，且容易受環(huán)境影響。You等[10]發(fā)現(xiàn)，通過(guò)移除頂端小穗，可以增加結(jié)實(shí)率、千粒重、蔗糖含量以及激素水平，進(jìn)而提高低端小穗的灌漿水平，同時(shí)還會(huì)提高由蔗糖合成淀粉過(guò)程中一些關(guān)鍵酶的活性及表達(dá)水平。Tang等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在灌漿早期，上部籽粒中的蔗糖合成酶活性要高于下部籽粒，這與灌漿速率及淀粉積累度結(jié)果相符合，脫落酸含量也有類似的規(guī)律。這表明蔗糖合成酶和脫落酸介導(dǎo)的灌漿過(guò)程大部分是取決于淀粉合成酶的活性及其蛋白的表達(dá)量。

2 植物內(nèi)源激素對(duì)水稻灌漿的影響

內(nèi)源激素具有調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用。植物激素很多，經(jīng)典的主要有生長(zhǎng)素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）、乙烯（ETH）；新型的主要有多胺（PA或PAs）、油菜素類固醇（BR或BRs）等[12]。

IAA是水稻籽粒灌漿生理過(guò)程中起推動(dòng)作用的主要活性物質(zhì)，并且一定濃度的IAA是水稻籽粒灌漿啟動(dòng)并得以維持的基礎(chǔ)條件。付景等[13]研究發(fā)現(xiàn)，IAA在籽粒灌漿初期作用明顯，主要通過(guò)調(diào)控SUS、AGPase等酶活性來(lái)影響庫(kù)強(qiáng)及庫(kù)活性。陶龍興等[14]研究表明，IAA的含量與水稻籽粒灌漿速率呈正相關(guān)，其含量與強(qiáng)弱勢(shì)籽粒灌漿同步，即IAA在強(qiáng)勢(shì)粒灌漿初期含量較高，到灌漿后期開始逐漸下降，而弱勢(shì)粒則是灌漿初期較低，后期卻逐漸增加。王豐等[15]研究發(fā)現(xiàn)，IAA能有效提高水稻籽粒灌漿相關(guān)代謝酶的活性和源器官內(nèi)同化物的合成速率，從而促進(jìn)同化物進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)也能提高水稻庫(kù)容活性，從而提高籽粒灌漿充實(shí)度。Zhang等[16]通過(guò)研究大、小粒突變體發(fā)現(xiàn)，它們?cè)诠酀{上無(wú)顯著差異，但外源ABA、IAA以及PAs濃度與灌漿速率間存在顯著正相關(guān)。

葉菀等[17]研究發(fā)現(xiàn)，CTK主要在灌漿前期促進(jìn)籽粒灌漿速率和粒質(zhì)量的增加，而在灌漿后期主要延長(zhǎng)籽粒灌漿的時(shí)間以延緩籽粒的衰老。Zhang等[18]研究發(fā)現(xiàn)，水稻低端小穗灌漿率及粒質(zhì)量與其中的CTK含量密切相關(guān)，通過(guò)增加人工的CTK，可以顯著提高低端小穗的灌漿速率和粒質(zhì)量，并且在中度濕潤(rùn)的土壤中增效最明顯。周愛(ài)軍等[19]研究發(fā)現(xiàn)，水稻根與籽粒中的CTK均對(duì)籽粒灌漿具有重要的調(diào)控作用，灌漿期籽粒中的CTK主要是由根部合成的CTK經(jīng)過(guò)極性運(yùn)輸而獲得。因此，在水稻灌漿前期提高水稻根系活性和CTK含量可有效地提高籽粒的灌漿效率。

ABA在調(diào)控籽粒灌漿過(guò)程中具有雙重作用，其促進(jìn)或抑制籽粒灌漿與作用時(shí)間和作用濃度密切相關(guān)[17]。Zhang等[20]研究發(fā)現(xiàn)，花后中等濕潤(rùn)土壤中，谷粒中ABA的增加和ETH的減少可以增加抗氧化酶的活性，減少谷粒中的自由基，進(jìn)而增加水稻的灌漿速率。除此之外，ABA可以通過(guò)調(diào)節(jié)籽粒灌漿中蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉過(guò)程中涉及的關(guān)鍵酶活性和基因表達(dá)來(lái)緩解土壤干旱對(duì)籽粒灌漿的影響。并且，水稻對(duì)逆境的多重耐受性與其體內(nèi)ABA含量有關(guān)[12]。楊建昌等[12]研究發(fā)現(xiàn)，提高籽粒中ABA含量和ABA與GA的比值，有促進(jìn)水稻籽粒灌漿的作用。適宜濃度的ABA對(duì)水稻灌漿具有促進(jìn)作用，主要表現(xiàn)在ABA對(duì)植物庫(kù)容表現(xiàn)促進(jìn)作用，這種促進(jìn)作用與ABA能促進(jìn)同化物從韌皮部卸出、庫(kù)對(duì)同化物的吸收以及同化物在庫(kù)中的代謝轉(zhuǎn)化有關(guān)[21]。

GA對(duì)水稻灌漿具有多種調(diào)節(jié)方式。葉菀等[17]研究發(fā)現(xiàn)，GA處理能提高籽粒的充實(shí)度，原因可能是GA增加了籽粒灌漿的時(shí)間，影響了胚乳細(xì)胞的數(shù)目及大小。王熹等[22]在研究水稻籽粒灌漿期植物內(nèi)源激素間相關(guān)性時(shí)發(fā)現(xiàn)，通過(guò)外源施加GA3可有效改變水稻強(qiáng)弱勢(shì)籽粒中生長(zhǎng)素的含量及其含量高峰期出現(xiàn)的時(shí)間，由此推測(cè)GA3主要是通過(guò)影響IAA調(diào)控水稻籽粒灌漿。

ETH主要參與調(diào)控果實(shí)成熟，促進(jìn)器官的衰老與脫落。ETH在水稻籽粒灌漿過(guò)程中的主要作用則是促使籽粒終止灌漿活動(dòng)。Chen等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻籽粒中PA與ETH可能通過(guò)互作的方式共同參與調(diào)節(jié)水稻籽粒灌漿過(guò)程。當(dāng)PA與ETH的比值高時(shí)，ETH可提高籽粒的平均灌漿速率，并且較高含量的ETH不利于水稻籽粒的灌漿充實(shí)。結(jié)實(shí)成熟期土壤輕度落干或適度干旱處理可以抑制水稻體內(nèi)ETH的產(chǎn)生，促進(jìn)籽粒灌漿，PA和ETH的生物合成對(duì)土壤干旱存在一種潛在的代謝間互作且可以調(diào)節(jié)水稻弱勢(shì)粒灌漿[12]。

BR是油菜素甾醇類植物激素中的一種，也被稱為第6大激素，在種子萌發(fā)、植株生長(zhǎng)和籽粒發(fā)育等方面均具有促進(jìn)作用，且BR還可以促進(jìn)蔗糖向籽粒運(yùn)輸，并最終提高產(chǎn)量。Tong等[24]對(duì)BR不敏感突變體研究發(fā)現(xiàn)，突變體的株高、穗部及籽粒表型均明顯改變，產(chǎn)量下降，說(shuō)明BR在籽粒灌漿過(guò)程中具有重要作用。Wu等[25]通過(guò)構(gòu)建表達(dá)編碼控制油菜素內(nèi)酯BR水平基因的轉(zhuǎn)基因植株，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株比其野生型在分蘗數(shù)、粒質(zhì)量上有所增加，尤其是穗底部的粒質(zhì)量增加明顯。結(jié)果表明，BR可以在灌漿過(guò)程中促進(jìn)同化物從源到庫(kù)的流。王吉生等[26]研究發(fā)現(xiàn)，BR處理顯著促進(jìn)了水稻淀粉和干物質(zhì)的積累，進(jìn)而提高產(chǎn)量，并且顯著提高了水稻籽粒蔗糖合成酶活力及蔗糖酶（亦稱轉(zhuǎn)化酶）的酶活力。

3 外界環(huán)境對(duì)水稻灌漿的影響

增加施氮量和提高氮肥利用率可以延長(zhǎng)葉片光合功能期，增強(qiáng)光合作用和光合產(chǎn)物積累。楊建昌等[12]研究發(fā)現(xiàn)，氮肥后移有利于籽粒充實(shí)，提高抽穗期糖花比，促進(jìn)弱勢(shì)粒灌漿。Jiang等[27]發(fā)現(xiàn)，最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間在不同品種間有差異，總體上氮處理使不同品種的水稻在灌漿中期都出現(xiàn)了粒質(zhì)量增加的現(xiàn)象，縮短了灌漿的前期和后期階段，延長(zhǎng)了灌漿速率最高的中期。Tizon－Salazar等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在缺水條件下，氮肥可以通過(guò)延緩達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間進(jìn)而增加灌漿時(shí)長(zhǎng)，最多可達(dá)5 d，進(jìn)而達(dá)到增產(chǎn)的目的。有研究發(fā)現(xiàn)，適量的增施氮肥有利于提高強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿速率，插秧密度和氮肥對(duì)單位面積有效穗數(shù)的影響較大[29]。王成璦等[30]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量隨栽培密度的增加而升高，但超過(guò)適宜密度后下降。

水稻灌漿結(jié)實(shí)期需要有適宜的溫度，溫度過(guò)高和過(guò)低均會(huì)對(duì)水稻生長(zhǎng)造成不良影響。Yoshida等[31]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度控制在16℃～28℃范圍內(nèi)時(shí)，溫度越高，籽粒灌漿越快，且低光強(qiáng)度會(huì)造成水稻整個(gè)灌漿期延遲，并且對(duì)水稻籽粒灌漿充實(shí)產(chǎn)生影響。Lee等[32]發(fā)現(xiàn)，灌漿時(shí)間在不同溫度下沒(méi)有顯著差異，但最大粒質(zhì)量隨著溫度的增加有降低的趨勢(shì)。Yamakawa等[33]通過(guò)半定量反轉(zhuǎn)錄PCR法發(fā)現(xiàn)在高溫條件下一些與淀粉合成相關(guān)的基因GBSS1、BEⅡb及胞漿丙酮酸磷酸雙激酶基因都被下調(diào)，α－淀粉酶和熱擊蛋白被上調(diào)；同時(shí)高溫會(huì)誘發(fā)堊白的出現(xiàn)及粒質(zhì)量的降低。有研究結(jié)果顯示，花后不同時(shí)段低溫對(duì)籽粒灌漿的影響表現(xiàn)為前期＞中期＞后期，花后不同溫度處理下供試品種內(nèi)源激素含量變化存在一定差異，其變化與品種灌漿動(dòng)態(tài)保持一致[34]。

水稻是喜陽(yáng)作物，灌漿期光照強(qiáng)度不足會(huì)直接影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。Wang等[35]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，蔭蔽會(huì)導(dǎo)致水稻灌漿速率的急劇下降，進(jìn)而導(dǎo)致穗數(shù)及粒質(zhì)量的顯著降低。Tang等[36]的研究結(jié)果表明，在光脅迫下，自交系比之雜交系有更好的發(fā)芽率、灌漿速率和粒質(zhì)量。

水稻進(jìn)入灌漿結(jié)實(shí)期后，水分的嚴(yán)重缺乏會(huì)影響同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。不同控水處理中，抽穗后1～10 d控水處理顯著降低了總千粒重及優(yōu)、劣勢(shì)粒千粒重，抽穗后11～20 d和20～30 d控水對(duì)千粒重影響不大，甚至有增加趨勢(shì)[37]?？厮箖?yōu)勢(shì)粒和劣勢(shì)粒最大灌漿速率和平均灌漿速率降低，粒質(zhì)量增量減少，但持續(xù)控水延長(zhǎng)了籽粒有效灌漿時(shí)間，因而千粒重并未顯著降低[38]。不同灌溉方式對(duì)寒地水稻莖蘗數(shù)、成穗率、干物質(zhì)積累量、抽穗后莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒灌漿、產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響均存在顯著差異，從增產(chǎn)角度上看，目前輕干濕交替灌溉方式更適合在寒地水稻高產(chǎn)高效栽培中應(yīng)用，而重干濕交替和淺水灌溉不利于寒地水稻產(chǎn)量的增加[39]。

1，2，4－三氯苯（TCB）對(duì) 2 種基因型水稻產(chǎn)量和灌漿期生理特性的影響有顯著差異[40]。總體而言，低濃度TCB對(duì)揚(yáng)輻粳8號(hào)的產(chǎn)量和灌漿期的株高、干物質(zhì)量、葉綠素含量、葉片蛋白質(zhì)含量和抗氧化酶活性有一定的促進(jìn)作用；中高濃度TCB對(duì)寧粳1號(hào)的抑制作用顯著大于揚(yáng)輻粳8號(hào)；揚(yáng)輻粳8號(hào)在不同濃度的TCB處理下比寧粳1號(hào)表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐迫性和適應(yīng)性。

不同播期的恢復(fù)系糙米率差異顯著，隨著播期的推遲糙米率有降低趨勢(shì)；籽粒產(chǎn)量、灌漿期、精米率、整精米率、堊白粒率和堊白度在不同播期處理間無(wú)顯著差異；雜交稻灌漿期碾米品質(zhì)和外觀品質(zhì)受播期的影響比恢復(fù)系大；雜交稻成熟后不及時(shí)收獲會(huì)導(dǎo)致稻米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)變差[41]。

Panda等[42]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)鹽敏感水稻品種施以0.75%的鹽溶液會(huì)導(dǎo)致20%以上的產(chǎn)量損失，實(shí)粒數(shù)所占百分比急劇下降，并且對(duì)基部穗的影響大于頂部。深入研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖合成酶的轉(zhuǎn)錄水平經(jīng)鹽處理后降低，但其他異構(gòu)體會(huì)相應(yīng)增加作為補(bǔ)充。此外，乙烯受體及其信號(hào)蛋白的表達(dá)量也有所增加。因而認(rèn)為，鹽介導(dǎo)的灌漿受阻現(xiàn)象是由乙烯介導(dǎo)的。

張自常等[43－44]研究發(fā)現(xiàn)，稗草會(huì)影響水稻灌漿，稗草表型對(duì)水稻產(chǎn)量的影響由大到小的順序依次為生物量、株高、生育期和分蘗數(shù)，推測(cè)稗草較大的生物量造成水稻劍葉光合速率、硝酸還原酶活性、根系氧化力、氮積累量和干物質(zhì)積累量降低，影響了水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，造成水稻減產(chǎn)。

陳展等[45]研究發(fā)現(xiàn)，隨著臭氧濃度的升高，水稻的株高、穗長(zhǎng)、分支、穗粒數(shù)及水稻生物量和產(chǎn)量等指標(biāo)均有下降的趨勢(shì)，且產(chǎn)量對(duì)灌漿期的高臭氧濃度更為敏感。范桂枝等[46]研究發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)灌漿期，秈稻IR24莖鞘中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的積累在FACE（CO2濃度增加條件）處理下均高于對(duì)照，而運(yùn)轉(zhuǎn)率表現(xiàn)不一致。

4 水稻籽粒灌漿涉及的相關(guān)基因和蛋白

水稻灌漿主要涉及的是淀粉的積累，研究發(fā)現(xiàn)，有33種重要酶參與該過(guò)程，其中扮演重要角色的有5種：蔗糖合成酶（SuSase，EC 2.4.1.13）、轉(zhuǎn)化酶（βfructofuranosidase，EC3.2.2.26）、二磷酸腺苷葡萄糖焦磷酸酶（AGPase，EC 2.7.7.27）、淀粉合成酶（StSase，EC2.4.1.21）以及淀粉分支酶（SBE，EC2.4.1.18）[47]。楊建昌等[48]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻活躍灌漿期，強(qiáng)勢(shì)粒中AGP、StS和SBE的活性顯著高于弱勢(shì)粒，表明籽粒中一些關(guān)鍵酶對(duì)籽粒灌漿起調(diào)控作用。Xu等[49]發(fā)現(xiàn)了1個(gè)在水稻籽粒背側(cè)糊粉層特異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子OsNFYB1。敲除和表達(dá)干擾實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，該基因直接調(diào)控水稻的灌漿和淀粉累積，該基因被敲除后的突變體籽粒中的蔗糖、葡萄糖和果糖含量均大幅度下降。進(jìn)一步生化分析發(fā)現(xiàn)，OsNF－YB l通過(guò)直接結(jié)合于3個(gè)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsSUT1、OsSUT3和OsSUT4的基因表達(dá)調(diào)控區(qū)來(lái)調(diào)控蔗糖直接進(jìn)入胚乳。Zhu等[50]研究發(fā)現(xiàn)，1個(gè)已知的編碼種子貯藏蛋白基因的啟動(dòng)子元件AACA，在269個(gè)不同水稻灌漿中上調(diào)的基因中顯著過(guò)表達(dá)，一系列與之互作的轉(zhuǎn)錄因子也被闡明。

水稻灌漿是復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多基因影響，控制水稻灌漿的相關(guān)基因和分子機(jī)制目前尚不清晰。WANG等[51]研究分離和解釋了編碼在灌漿早期碳分配過(guò)程中所需的細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶基因GIF1，野生型水稻中該基因的表達(dá)會(huì)促進(jìn)灌漿過(guò)程中谷粒重量的降低。杜康兮等[52]篩選到1個(gè)能穩(wěn)定遺傳的籽粒灌漿延長(zhǎng)突變體gef1，該突變體灌漿速率下降，灌漿延長(zhǎng)約30 d，且籽粒變大，結(jié)實(shí)率下降。采用圖位克隆法將gef1基因定位于水稻第3染色體短臂標(biāo)記InDel3－1與InDel3－2之間198 kb的范圍內(nèi)。朱立楠等[53]研究發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)灌漿過(guò)程中ISA1基因和ISA3基因的表達(dá)量顯著高于ISA2基因，是主要表達(dá)的基因。

Ishimaru等[54]研究了2個(gè)細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶基因Os－CIN4和INV1，通過(guò)比較頂端穎果和底部穎果與糖代謝相關(guān)的這2個(gè)基因的表達(dá)量和時(shí)間，可以發(fā)現(xiàn)不同基因在庫(kù)的增強(qiáng)上扮演著不同的角色。3個(gè)細(xì)胞壁轉(zhuǎn)移酶基因OsCIN1、OsSIN2以及OsSIN3在水稻灌漿過(guò)程中同化物的吸收和卸載上起協(xié)同作用。液泡轉(zhuǎn)化酶INV3、籽粒中蔗糖合成酶RSus3以及AGPase在灌漿中早期在上部小穗中表達(dá)量更豐富[47]。

Takai等[55]通過(guò)研究密陽(yáng) 23與Akihikari雜交得到的重組自交系，發(fā)現(xiàn)了位于第8和第12染色體與每穗每粒填充率增加相關(guān)的2個(gè)QTL，這些QTL與控制穗數(shù)相關(guān)基因不關(guān)聯(lián)。位于第8染色體上的QTL直接與非結(jié)構(gòu)碳水化合物從莖和葉鞘運(yùn)輸?shù)交ㄐ蛴嘘P(guān)。

Liu等[56]通過(guò)對(duì)包括58個(gè)本地品種及37個(gè)來(lái)自核心種質(zhì)共95個(gè)水稻品種進(jìn)行分析，結(jié)果在第1、2、3、4、5、6、8、9、11 和 12 染色體上找到與水稻灌漿速率關(guān)聯(lián)的31個(gè)標(biāo)記，這些標(biāo)記在開花后4 d、14 d、21 d、28 d和35 d均關(guān)聯(lián)。

5 展望

灌漿是水稻整個(gè)生育過(guò)程與最終產(chǎn)量和品質(zhì)最直接相關(guān)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，十分必要進(jìn)行透徹的研究，以指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)。但水稻灌漿是一個(gè)多器官和多組織參與的復(fù)雜過(guò)程，目前雖已從各角度開展了相關(guān)研究并有了一定結(jié)果，但總的過(guò)程仍不是很清楚，還有待深入研究。從本質(zhì)上講，水稻灌漿主要涉及淀粉的合成、運(yùn)輸與分配，不僅受基因、酶、激素的多元調(diào)控，而且也受環(huán)境因子的影響。目前，對(duì)淀粉生物合成過(guò)程的研究較為清晰，但對(duì)運(yùn)輸和分配過(guò)程涉及的基因和蛋白層面的系統(tǒng)研究較少，該過(guò)程與環(huán)境的互作效應(yīng)明顯。由于整個(gè)過(guò)程受環(huán)境影響較大，因此采取適當(dāng)?shù)奶镩g管理措施，在一定程度上可以實(shí)現(xiàn)優(yōu)化生產(chǎn)的目的。

對(duì)水稻籽粒灌漿過(guò)程的研究，既可以調(diào)節(jié)和優(yōu)化實(shí)際生產(chǎn)中的環(huán)境因素，又可以從基因?qū)用嫔线M(jìn)行品種改良，使水稻品種本身在灌漿期具有更好的適應(yīng)性和耐受力。對(duì)整個(gè)灌漿調(diào)控機(jī)制的研究，不但有助于深化水稻基礎(chǔ)理論，也可以指導(dǎo)未來(lái)的水稻生產(chǎn)。

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