我國杏育種研究現(xiàn)狀及展望

夏樂晗 陳玉玲*回經(jīng)濤，2 馮義彬 王其海

（1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，河南 鄭州 450009；2新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院綜合試驗場，新疆 烏魯木齊 830012）

杏在我國栽培歷史悠久，是我國北方寒冷地區(qū)重要的落葉果樹。杏具有抗逆（抗寒、耐旱）性強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)；結(jié)果早、豐產(chǎn)性好；管理容易、見效快，壽命長；保持水土、美化環(huán)境；經(jīng)濟(jì)效益高、生態(tài)效益明顯等的優(yōu)點，已經(jīng)得到人們的普遍認(rèn)可，并且愈來愈受到重視，尤其是品質(zhì)好、產(chǎn)量和效益高的優(yōu)良新品種的栽植面積越來越大。杏果實營養(yǎng)豐富，是消費者喜愛的水果，且果實成熟期較早，豐富了春末夏初青黃不接的水果市場。我國發(fā)展杏產(chǎn)業(yè)，前景廣闊，市場潛力大，新品種選育工作產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要保障。

1 育種方法

1.1 資源調(diào)查、收集

資源調(diào)查是對現(xiàn)有種質(zhì)資源直接選擇利用的有效途徑，通過調(diào)查可能發(fā)掘長期蘊(yùn)藏在局部地區(qū)，而還未被重視和很好利用的品種類型[1]。我國地域廣闊，果樹資源極其豐富，優(yōu)良的地方品種眾多。有些優(yōu)良的地方果樹品種資源可以直接應(yīng)用于生產(chǎn)，有些則作為親本品種，用于改良其他品種的不良性狀。“國家果樹種質(zhì)熊岳李杏圃”，搜集李、杏種質(zhì)資源500余份，是世界杏種質(zhì)資源保存數(shù)量最多的資源圃。利用分子標(biāo)記構(gòu)建杏核心種質(zhì)，有利于種質(zhì)資源的深入研究和種質(zhì)創(chuàng)新[2]。

1.2 引種

引種是將其他地區(qū)有獨特性狀和潛在價值的栽培品種和野生品種，引入到相似條件地區(qū)進(jìn)行栽培，根據(jù)在原地區(qū)性狀特征的表現(xiàn)，鑒定其在引入地的栽培價值和適應(yīng)性，是一種簡便易行、快速見效的途徑。引種應(yīng)遵循“氣候相似”原則，引入的品種可以是優(yōu)良的地方品種和雜交種，引入后有的作為資源保存利用，有的直接應(yīng)用于生產(chǎn)，有的需要經(jīng)過馴化以適應(yīng)環(huán)境，有的可作為雜交育種資源材料。引自美國的杏品種“金太陽”、“凱特”特點突出，表現(xiàn)良好，在我國杏產(chǎn)區(qū)得以大面積發(fā)展。

1.3 選種

1.3.1 實生選種。實生選種是常用的育種手段，指在已有的實生樹中選出優(yōu)良單株，通過扦插、嫁接等無性繁殖方式形成無性系品種，可以明顯縮短育種年限，有效地保留母本的優(yōu)異性狀，許多杏新品種都是通過實生選種選育出來的，如河北省滄州市農(nóng)林科學(xué)院在當(dāng)?shù)仄贩N的實生后代中選出了“滄早甜杏1號”早熟優(yōu)質(zhì)杏新品種[4]。

1.3.2 芽變選種。芽變選種是指對由芽變發(fā)生的變異進(jìn)行選擇，從而繁殖成優(yōu)良的無性系新品種的選擇育種法。芽變多為個別性狀的變異，因此特別適用于修繕優(yōu)良品種的個別性狀，同時又能基本上保存其原有的綜合性狀。芽變選種省力、省工并且成效顯著，是最直接的品種選育方法，能夠迅速應(yīng)用于生產(chǎn)，受到我國育種者的喜愛，很多杏品種是通過這一方法選育出的，如“凱特”杏芽變新品種“金沙杏”，表現(xiàn)優(yōu)于“凱特”杏，具有樹體高大，自花結(jié)實率高，品質(zhì)風(fēng)味佳，抗高溫高濕，抗花期“倒春寒”，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點[5]。

1.4 抗性育種

果樹的抗（耐）性，是育種時要考慮的重要因素，如抗（耐）病蟲害、干旱和低溫的能力。近年來，果樹抗寒機(jī)理、抗寒性鑒定、抗寒資源評價及抗寒性遺傳育種的研究等工作已經(jīng)展開并取得了良好的進(jìn)展，為果樹抗寒育種提供了大量的資源，同時開辟了一條新的育種途徑。陳學(xué)森等[6]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同品種杏花芽、花器官凍害程度差異很大，選育并推廣抗寒性強(qiáng)的品種是避免或減輕凍害最有效的途徑之一。

1.5 雜交育種

雜交育種是果樹常規(guī)育種技術(shù)，可以根據(jù)育種目標(biāo)有目的地選擇親本，簡便易行，深受國內(nèi)外育種專家的青睞。目前，我國杏育種主要以有性雜交為主要育種手段，通過人工雜交的手段，把親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種后代中，對其后代進(jìn)行多代培育選擇、比較鑒定，以獲得遺傳性相對穩(wěn)定、有栽培利用價值的新品種的育種途徑。陳玉玲等[7]雜交選育而成的早熟杏新品種“玫香”杏，具有甜仁、早實、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)的特點，綜合性狀明顯優(yōu)于其他品種，具有廣闊的市場前景。

1.6 誘變育種

誘變育種是人為地采用物理、化學(xué)誘變劑，誘發(fā)有機(jī)體產(chǎn)生遺傳性的變異，并經(jīng)過人工選擇鑒定，培育新品種。果樹上種子、花粉、植株、接穗、愈傷組織等均可用于輻射育種的材料。當(dāng)材料經(jīng)誘變處理后發(fā)現(xiàn)優(yōu)良變異，便可直接進(jìn)行無性繁殖，早結(jié)果、早鑒定，使優(yōu)良變異得到迅速固定，從而縮短了育種年限。

1.7 染色體倍性育種

倍性育種比常規(guī)雜交育種更加快速高效。植株細(xì)胞染色體適當(dāng)多倍化后表現(xiàn)出“巨大性”，一般表現(xiàn)為生長健壯、枝粗葉厚、花器官大、花粉粒大、果大、產(chǎn)量高、少籽或無籽、氣孔數(shù)目減少而單個氣孔變大，細(xì)胞內(nèi)許多有效成分如蛋白質(zhì)、糖分含量顯著增加，適應(yīng)性、抗逆性強(qiáng)，這些特征均可通過嫁接等無性繁殖得以保持，并快速推廣，在倍性利用上較大田作物更有利。

1.8 現(xiàn)代生物技術(shù)

1.8.1 植物細(xì)胞工程。果樹是多年生植物，周期長，傳統(tǒng)育種程序復(fù)雜，利用細(xì)胞工程進(jìn)行花粉及成熟胚的培養(yǎng)、合子胚的搶救、原生質(zhì)體培養(yǎng)及細(xì)胞融合等，增加實生苗的出苗率，縮短育種周期。胚培養(yǎng)在克服雜種胚早期敗育，誘導(dǎo)體細(xì)胞發(fā)生，形成誘變植株，作為基因轉(zhuǎn)移的受體，產(chǎn)生無病毒苗木等領(lǐng)域發(fā)揮著重要作用，已廣泛應(yīng)用于植物育種研究。

1.8.2 分子標(biāo)記輔助選擇育種。分子標(biāo)記輔助選擇育種可以在幼苗期對雜種進(jìn)行篩選，提高選擇的準(zhǔn)確度和育種效率，縮短選育時間和節(jié)約資金。主要應(yīng)用于雜種實生苗的早期預(yù)選、品質(zhì)純度檢測、果樹雌雄性植株的性別鑒定、多種抗病性狀的同時篩選，以及有目標(biāo)農(nóng)藝性狀的植株的篩選等[9]。目前，利用分子標(biāo)記輔助選擇多停留在標(biāo)記基因的篩選上。沈向等[10]對43個杏品種資源進(jìn)行了RAPD標(biāo)記，結(jié)果表明，不同品種間的地域分布十分明顯，遺傳信息交流廣泛，并且指出新疆杏品種應(yīng)作為杏雜交育種的首選親本。

1.8.3 植物基因工程。植物基因工程也稱DNA重組技術(shù)。近些年來，植物基因工程的研究進(jìn)展迅速，但是大多數(shù)果樹因生長周期長，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，遺傳背景研究少，重要性狀雜合度高，不利于果樹基因工程的研究，所以相對來說較為落后。歐洲一些學(xué)者利用基因工程將PPV病毒外殼蛋白基因?qū)肜?、杏的操作系統(tǒng)，在杏PPV抗性種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)、分離群體構(gòu)建、遺傳模式及QTL定位等方面的研究取得了新進(jìn)展[11]。

2 育種目標(biāo)和方向

果樹育種目標(biāo)的總趨勢是培育“優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效”的品種。國內(nèi)外在杏等核果類果樹的育種目標(biāo)和育種方向上基本一致，即新品種應(yīng)具備大小適度、美觀、耐貯運(yùn)、豐產(chǎn)等特性。目前我國育種目標(biāo)以國際市場主銷方向為引導(dǎo)，國際上加工方向為主：果脯、果汁、罐頭、果醬、果仁、杏仁油、功能性物質(zhì)等，育種指標(biāo)選擇重點考慮固形物含量、糖酸、果膠、高油等；鮮食品種指標(biāo)主要從品質(zhì)、外觀、耐貯性考慮。從品質(zhì)和供應(yīng)期滿足消費者需求；滿足栽培者的要求：適應(yīng)性、抗逆性強(qiáng)、豐產(chǎn)。

2.1 優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)

杏育種的首要目標(biāo)是優(yōu)質(zhì)。優(yōu)質(zhì)既包括內(nèi)在品質(zhì)，也包括外在指標(biāo)，如鮮食品種的果個大小、著色情況、質(zhì)地、口感、香味，加工品種的營養(yǎng)物質(zhì)含量或出仁率等。

（76）三裂鞭苔 Bazzania tridens （Reinw.，Blume＆Nees）Trevis. 馬俊改（2006）；楊志平（2006）；余夏君等（2018）

豐產(chǎn)性是杏品種選育的重要指標(biāo)，完全花比例低、自花不實、花粉敗育和花期低溫影響等問題是制約杏樹豐產(chǎn)的重要因素，因此，育種過程中應(yīng)選擇完全花比例高、豐產(chǎn)性好的株系，并注意選擇授粉品種。杏多數(shù)自然坐果率較低且落花落果嚴(yán)重，因此，生產(chǎn)中如何提高結(jié)實率，能否獲得較高的產(chǎn)量是制約這些品種發(fā)展的重要因素。使選育的品種最大程度地兼顧優(yōu)質(zhì)與豐產(chǎn)，正是育種者今后要考慮的問題。同時，不同的栽培條件、栽培措施和環(huán)境條件也影響杏的品質(zhì)和產(chǎn)量。

2.2 適應(yīng)性與抗性

杏抗旱、抗寒、耐瘠薄，對生態(tài)條件具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，但品種之間存在一定差異。育種者要考慮品種需求，作為砧木品種，必須嫁接親和性好，矮化、易繁殖、節(jié)約勞力、利于管理，適應(yīng)性與抗逆（抗病、抗蟲、抗鹽、抗?jié)常┬詮?qiáng)。不同品種的適生環(huán)境不同，育種者要充分考慮地域因素，選育適宜當(dāng)?shù)匕l(fā)展的品種。如在我國東北地區(qū)，抗寒性是杏育種的重要指標(biāo)之一，杏樹開花早，花期易受晚霜危害而影響產(chǎn)量，因此選育抗晚霜的晚花品種一直是杏樹育種的主要目標(biāo)。

2.3 低需冷量品種

低需冷量品種不僅能擴(kuò)大杏的栽培區(qū)域（熱帶、亞熱帶地區(qū)），而且為溫室栽培提供了良好的材料。因此，進(jìn)一步篩選低需冷量品種仍是育種者的一個主要方向。同一品種葉芽需冷量一般等于或高于花芽。杏樹不同品種的需冷量不同，一般在500～1200h[12]，早熟品種需冷量低，晚熟品種高。

2.4 成熟期

將極早熟、早熟、晚熟作為杏育種目標(biāo)，可以提早和延遲果品上市時間，調(diào)節(jié)市場和延長供應(yīng)周期。極早熟鮮食品種可以提早上市時間，調(diào)節(jié)初夏鮮果市場供應(yīng)，具有較高的經(jīng)濟(jì)收益。陳玉玲等[13]雜交培育的杏極早熟新品種“早金艷”，在鄭州地區(qū)5月中旬成熟，果實發(fā)育期56d左右，比普通杏提早成熟1個多月。

2.5 產(chǎn)品多樣性

杏鮮果味道鮮美，其加工制品亦深受消費者的喜愛。不同用途的果品對果實品質(zhì)有不同的要求，首先，鮮食品種要求果個大、圓形、汁多、味濃芳香、離核。制干品種要求無彩色、適宜的果個、圓形、含糖量高、理想的硬度，適于機(jī)械采收。罐藏品種要求無彩色、硬肉、理想的香味、加工過程不軟化變形，便于機(jī)械采收。仁用品種要求出仁率高、豐產(chǎn)和抗花期霜凍。張玲等[14]培育出的“木瓜杏”和中國農(nóng)科院鄭州果樹研究所培育的“玫香杏”，果大、肉厚、離核、甜仁、果肉中可溶性固形物含量高，是適合鮮食、仁用以及加工的兼用杏新品種。

2.6 其他功能的開發(fā)利用

目前我國杏樹的育種研究主要集中在鮮食、加工、仁用類型，側(cè)重于生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)功能，而忽視了杏果樹外延和生活服務(wù)功能。杏樹品種繁多，開花早，花期持續(xù)時間長，花白色或微紅，果實顏色和形態(tài)各異，極具觀賞價值。目前，我國觀賞杏樹的育種研究幾乎空白，花、果奇異珍稀的觀賞型資源缺乏深度的開發(fā)和利用。隨著人民生活水平的提高，觀光休閑的需求日益增強(qiáng)，集觀賞、采摘、旅游休閑為一體的生態(tài)農(nóng)業(yè)觀光園成了首要選擇，選育適宜觀賞、采摘的品種將成為未來杏育種研究的新趨勢。

3 今后的研究方向

雖然我國已在杏種質(zhì)資源評價、研究與利用等方面做了大量的研究工作，并取得了很大進(jìn)展，但育種研究與國外相比，還有很大的差距。

首先，要制定明確的育種目標(biāo)，從單純的優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)橐赃x育優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)為基礎(chǔ)的抗病蟲害、抗逆性強(qiáng)的品種為主要目標(biāo)。同時，對杏的營養(yǎng)品質(zhì)、耐貯品質(zhì)、加工品質(zhì)、商品品質(zhì)、矮化品質(zhì)（砧木）等方面都應(yīng)予以重視。

加強(qiáng)對杏種質(zhì)資源的鑒定評價，特別是對原產(chǎn)我國的野生近緣種、地方品種應(yīng)該有更清楚的了解，以利于不同地域之間的交流和用于育種的親本選擇，發(fā)揮我國果樹種質(zhì)資源的潛在優(yōu)勢。

常規(guī)育種仍是目前杏果樹常用的育種方式，但是常規(guī)的有性雜交育種應(yīng)該與新的生物技術(shù)相結(jié)合。作為雜交組合親本的品種，必須是經(jīng)過深入鑒定，對遺傳的多態(tài)性有深入了解的種質(zhì)資源；在雜交后代的幼苗期，利用分子標(biāo)記技術(shù)鑒定其是否攜帶目的基因，以決定選擇或淘汰，若雜交后代具有目的性狀，再利用組織培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行擴(kuò)繁，加速育苗進(jìn)程。在今后的工作中，從現(xiàn)有的種質(zhì)資源尋找合適的親本，通過有性雜交，選擇優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、早熟、耐貯運(yùn)、抗病蟲害、抗逆性強(qiáng)的鮮食品種。

根據(jù)具體的育種目標(biāo)開展研究，分工協(xié)作，制定研究計劃，明確技術(shù)路線，確定預(yù)期結(jié)果。在培育新品種的前提下，進(jìn)一步新品種配套栽培技術(shù)開發(fā)，開展試驗示范基地建設(shè)，加快新品種及科技成果的轉(zhuǎn)化，促進(jìn)育種目標(biāo)的完成。

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