復(fù)鹽脅迫對(duì)木薯苗期生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

孟富宣，楊玉皎，段元杰，劉光華，劉海剛*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651399；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所，云南 保山 678000)

全球現(xiàn)有鹽漬地約9.86億hm2[1]，土壤鹽堿化是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)的非生物因素之一，已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)面臨的主要問(wèn)題。鹽堿地上的植物往往受離子毒害、離子失衡、滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)不均衡等多重危害[2]。鹽毒害會(huì)降低作物種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)能力[3]，同時(shí)光合葉面積減少，光合產(chǎn)物積累降低，最終影響作物的產(chǎn)量。在鹽脅迫下，根系是最早感受逆境脅迫信號(hào)的部位，也是最直接的受害部位，可見(jiàn)根部是應(yīng)對(duì)鹽脅迫的重要部位[4]。在逆境下，根系通過(guò)改變其形態(tài)和分布來(lái)適應(yīng)不利的環(huán)境[5-6]。低濃度的鹽脅迫能促進(jìn)植株根長(zhǎng)、根數(shù)、根徑、根重、葉片中葉綠素的形成，高濃度則抑制；隨著鹽脅迫濃度的增加，株高、根系活力和抗氧化酶活性呈先增后減趨勢(shì)，根系膜透性呈遞增趨勢(shì)[7-9]。植物根系是與土壤接觸的主要界面，在植物養(yǎng)分、水分吸收、內(nèi)源激素合成、土壤固著中起著關(guān)鍵作用，同時(shí)也是植物受土壤鹽漬危害時(shí)最直接的受害部位，由此可見(jiàn)，改善和提高植物根系生長(zhǎng)對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境具有重要意義[10]。

木薯(Manihotesculenta)屬大戟科(Euphorbiaceae)木薯屬(Manihot)的多年生植物，是世界三大薯類(lèi)作物之一，原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)，主要在熱帶亞熱帶地區(qū)種植，具有抗逆、耐貧瘠、高光效和高生物量等優(yōu)良性狀，適應(yīng)性非常強(qiáng)，世界上將近7億人口以木薯為主食[11-13]。世界木薯產(chǎn)區(qū)主要集中在亞洲、非洲和拉丁美洲等熱帶亞熱帶地區(qū)，且相對(duì)貧瘠的地方，但在鹽漬土地的種植并不多。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球約有10%的可耕地面積存在著不同程度的鹽漬化[14]。高濃度NaCl溶液處理蛋黃木薯幼苗后，超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)的表達(dá)水平降低，而谷胱甘肽還原酶(GR)的表達(dá)水平上升，木薯生長(zhǎng)也受到抑制[15]。高鹽脅迫能顯著抑制植株生物量積累[16]，高濃度鹽脅迫明顯抑制了植物地上部生物量的積累，但根冠比明顯增加，鹽脅迫下植物應(yīng)對(duì)鹽脅迫的方式之一就是增加生物量在根部的分配[17]。因此，研究不同品種耐鹽性以及鹽脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的影響，解決木薯生產(chǎn)中的鹽害問(wèn)題，對(duì)木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

目前，關(guān)于木薯耐鹽已有一定的研究，復(fù)鹽脅迫下的研究尚不多。本研究以木薯品種新選048、SC8、GR911為材料，用2種中性鹽NaCl和Na2SO4模擬土壤鹽條件，配制不同復(fù)鹽濃度，對(duì)木薯進(jìn)行30 d復(fù)鹽脅迫處理，測(cè)定鹽脅迫下木薯的生長(zhǎng)情況，比較和評(píng)價(jià)鹽分敏感性和耐受性，探討了NaCl-Na2SO4脅迫下木薯幼苗以及根系的變化規(guī)律，為進(jìn)一步研究不同木薯品種在鹽脅迫傷害過(guò)程中的生理機(jī)制奠定基礎(chǔ)，也為木薯種植區(qū)域擴(kuò)大提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年3月14日～5月31日在云南省元謀縣云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行，該地區(qū)屬典型的干熱河谷氣候，海拔1050 m，年均氣溫21.6 ℃，2015年最高氣溫40 ℃，最低氣溫0 ℃，全年降雨量787.3 mm。試驗(yàn)地土壤為燥紅土，pH值7.0、有機(jī)質(zhì)含量7.5 mg/kg、全氮含量0.75 mg/kg、全磷含量 0.7mg/kg、全鉀含量0.6 mg/kg。

試驗(yàn)品種選用成熟的新選048、GR911、SC8木薯種莖，種莖粗16.04～18.82 mm，長(zhǎng)15 cm，平均芽眼8個(gè)。將河沙∶基地土∶農(nóng)家肥按1∶1∶1的體積比混合，裝入250型號(hào)(外口徑23 cm，內(nèi)口徑20 cm，高15 cm)的花盆中，將種莖種入花盆，入土10 cm，每盆3株，共45盆；根據(jù)鹽堿地主要鹽分特點(diǎn)，選擇NaCl和Na2SO4作為鹽處理物質(zhì)，配制NaCl∶Na2SO4=1∶1的溶液。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)鹽處理濃度，分別為0.05、0.1、0.15、0.2 mol/L，以只澆自來(lái)水的作為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次。脅迫處理在上午8:00～9:00進(jìn)行，用含有相應(yīng)濃度的NaCl和Na2SO4混合鹽水溶液作處理液，第1天每個(gè)處理均澆濃度為0.05 mol/L的處理液來(lái)避免鹽的沖擊效應(yīng)，2 d后按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行第2次處理，每次澆混合液溶液300 mL，對(duì)照組澆等量的自來(lái)水。其余時(shí)間均用自來(lái)水補(bǔ)充蒸發(fā)散失的水分。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 幼苗生長(zhǎng)和根系生物量積累測(cè)定 脅迫處理完成后，用自來(lái)水澆透土壤，輕輕地取出幼苗，并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，將根置于0.5 mm的土壤篩上用自來(lái)水沖凈，收集斷根，吸干表面水分，分別稱根系與地上部分鮮重，根據(jù)質(zhì)量比長(zhǎng)進(jìn)行估算，得到根系的總長(zhǎng)[18]。采用直接測(cè)量法，按s=∏RL(R：直徑；L：總長(zhǎng))公式估算根系的表面積，根系體積測(cè)定采用排水法，然后將植株根、莖葉分別裝入牛皮紙袋，置入烘箱中，在105 ℃的條件下殺青8 min，然后在75 ℃下烘至恒重，并稱量，然后根據(jù)公式計(jì)算植株的根冠比：

根冠比=根干重/地上部干重

1.2.2 鹽敏感指數(shù)(SSI)和鹽耐受指數(shù)(STI)的計(jì)算 根據(jù)Khayat[19]和Molhtar[20]等關(guān)于鹽敏感指數(shù)和耐受指數(shù)的計(jì)算公式:

SSI=[(DW處理-DW對(duì)照)/DW對(duì)照]×100

STI=(DW處理/DW對(duì)照)×100

式中，DW處理表示復(fù)鹽脅迫處理下植株干重，DW對(duì)照表示對(duì)照植株干重。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)繪圖，數(shù)據(jù)的方差分析和顯著差異性檢驗(yàn)采用SPSS 19軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)鹽脅迫對(duì)木薯幼苗生長(zhǎng)和根系生物量積累的影響

從表1可以看出，在高濃度NaCl和Na2SO4脅迫下，顯著抑制了新選048、GR911、SC8地上部的生長(zhǎng)(P<0.05)，抑制率分別是45%、47.8%、42.18%；在低濃度鹽脅迫下，3個(gè)品種地上部的生長(zhǎng)表現(xiàn)不同，新選048在低濃度鹽脅迫下地上部生物量明顯下降，GR911地上部生物量上升，低濃度鹽脅迫對(duì)SC8地上部生物量積累無(wú)影響，說(shuō)明低濃度的復(fù)鹽脅迫對(duì)GR911和SC8地上部的生長(zhǎng)影響不明顯，但對(duì)新選048影響較大。在不同濃度復(fù)鹽脅迫下，新選048和GR911根系生物量積累下降，而且與對(duì)照相比差異顯著；低濃度鹽脅迫促進(jìn)SC8根系的生長(zhǎng)，但在高濃度的復(fù)鹽脅迫下，SC8根系生物量又顯著下降，由此可見(jiàn)，一定濃度的鹽脅迫能夠刺激SC8根系的生長(zhǎng)。一定濃度的鹽分對(duì)一些耐旱、耐鹽堿植物的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，木薯具有耐旱、耐貧瘠的優(yōu)良特性，因此，低濃度的復(fù)鹽脅迫促進(jìn)地上部和根系生長(zhǎng)并不難理解。

表1 復(fù)鹽脅迫對(duì)木薯幼苗地上部和根生物量的影響

注：同列數(shù)字后的不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)到0.05的顯著水平。下同。

植物不同部位對(duì)鹽分的敏感性差異，致使植物生物量分配發(fā)生變化，根冠比則反映植物在逆境條件下生物量的分配策略[21]。從圖1可以看出，NaCl和Na2SO4脅迫下，新選048和SC8木薯幼苗的根冠比均呈先增加再降低的趨勢(shì)，且變化不明顯；GR911根冠比呈現(xiàn)先降低再上升的趨勢(shì)，在高濃度復(fù)鹽脅迫下GR911根冠比明顯高于對(duì)照。在復(fù)鹽脅迫下根系生物量的變化小于地上部生物量的變化，故推斷，復(fù)鹽脅迫下，GR911根冠比增加的主要原因是地上部生物量積累的減少。

圖1 復(fù)鹽脅迫對(duì)木薯幼苗根冠比的影響

2.2 復(fù)鹽脅迫對(duì)3個(gè)木薯品種幼苗根系分布的影響

植物根系的長(zhǎng)度、表面積和體積等形態(tài)學(xué)參數(shù)決定了根系養(yǎng)分的吸收范圍和吸收強(qiáng)度[22]。從表2可以看出，3個(gè)木薯品種的根系形態(tài)學(xué)參數(shù)在復(fù)鹽脅迫下的變化不同，其中新選048和GR911的根系長(zhǎng)度、根表面積以及根體積在復(fù)鹽脅迫下呈下降趨勢(shì)，其中新選048變化較明顯，GR911變化不明顯；而在低濃度鹽脅迫下，SC8根系長(zhǎng)度、根表面積以及根體積呈上升趨勢(shì)，隨著鹽濃度的增加明顯降低，并且與對(duì)照相比差異顯著，說(shuō)明低濃度鹽脅迫對(duì)木薯幼苗根系生長(zhǎng)影響不明顯，但高濃度鹽脅迫明顯抑制木薯幼苗根系的生長(zhǎng)。

從圖2可以看出，SC8的根均分布于木薯種莖基部，新選048和GR911在種莖中下部也有分布，且GR911多于新選048，且3個(gè)品種較小的須根系明顯多于較大的粗根系。在一般情況下，植物支撐、運(yùn)輸、貯藏等功能主要由較粗大的根系承擔(dān)，而細(xì)小根系主要承擔(dān)吸收功能[21]，可見(jiàn)，復(fù)鹽脅迫抑制了木薯粗根的伸長(zhǎng)，而對(duì)須根系生長(zhǎng)影響較小，這不但縮小了鹽分對(duì)根系的影響范圍，而且使根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收在一定程度上也得到了保證。

圖2 0.015 mol/L濃度復(fù)鹽脅迫下木薯幼苗根分布情況

2.3 3個(gè)木薯品種幼苗對(duì)鹽分的敏感性和耐受性

植物不同部位鹽敏感指數(shù)的差異能在一定程度上反映鹽分對(duì)植物不同器官生長(zhǎng)影響的大小[20]，某一個(gè)部位敏感指數(shù)越小，說(shuō)明此部位對(duì)鹽脅迫越敏感。由圖3可知，隨著鹽濃度的增加，新選048和GR911不同部位對(duì)復(fù)鹽脅迫敏感性均呈下降的趨勢(shì)，低濃度復(fù)鹽脅迫下SC8根部的敏感性增強(qiáng)，隨著鹽濃度的增加敏感性降低，濃度越高下降得越快。對(duì)整株植物的鹽耐性指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)(圖4)，3個(gè)木薯品種對(duì)鹽分的耐受性不同，低濃度鹽脅迫下對(duì)鹽脅迫的耐受性為SC8>GR911>新選048，高濃度鹽脅迫下3個(gè)品種對(duì)鹽脅迫的耐受性相近。綜合圖3、圖4可以看出，隨著NaCl-Na2SO4脅迫濃度的增加，3個(gè)木薯品種的鹽敏感指數(shù)和耐受性指數(shù)均下降，尤其是耐受性指數(shù)，濃度為0.2 mol/L時(shí)下降較為明顯，說(shuō)明在高濃度復(fù)鹽脅迫下，3個(gè)品種的敏感性增加，而相對(duì)應(yīng)的鹽耐受性降低。

表2 復(fù)鹽脅迫對(duì)木薯幼苗根系主要分布特征的影響

圖3 復(fù)鹽脅迫下3種木薯幼苗的鹽敏感指數(shù)

圖4 復(fù)鹽脅迫下3種木薯幼苗的鹽耐受指數(shù)

3 結(jié)論與討論

生物量是體現(xiàn)植物耐鹽性的直接指標(biāo)之一，綜合體現(xiàn)了植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)[23]。鹽脅迫對(duì)植物不同組織和器官生物量的積累具有顯著的影響[24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明：隨著NaCl-Na2SO4脅迫濃度的增加，3個(gè)木薯品種株高、地上/下生物量積累總體呈降低趨勢(shì)，說(shuō)明木薯生物量積累過(guò)程中對(duì)鹽脅迫反應(yīng)有一定的敏感性。在濃度0.05 mol/L NaCl-Na2SO4脅迫下，GR911和SC8的株高，以及GR911地上部生物量和SC8地下部生物量增加，其余濃度NaCl-Na2SO4脅迫下降低。3個(gè)木薯品種株高、地上/下生物量與高鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，也進(jìn)一步說(shuō)明了這一觀點(diǎn)。但相同濃度鹽脅迫對(duì)3個(gè)品種株高、地上/下生物量的抑制作用存在明顯差異，對(duì)新選048和GR911的抑制程度要顯著大于SC8。說(shuō)明3個(gè)品種的耐鹽性存在明顯差異，SC8對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性強(qiáng)于048、GR911，SC8的耐鹽性較強(qiáng)。

根冠比是衡量植物苗期根系發(fā)育好壞非常重要的指標(biāo)[25]。由于植物不同部位對(duì)鹽分的敏感性有差異，因此植物在鹽脅迫下生物量的分配模式也會(huì)發(fā)生變化[20]。對(duì)堿蓬、鹽角草等濱海鹽生植物的研究發(fā)現(xiàn)，其地上部對(duì)鹽脅迫的敏感程度低于根系[26]，因此，在高鹽脅迫下，鹽生植物的根冠比會(huì)降低。然而大量研究顯示，在鹽脅迫下，植物根系生長(zhǎng)的敏感性低于地上部分，因此根冠比增加[20]，本研究也得出了相類(lèi)似的結(jié)果。本研究濃度范圍內(nèi)的NaCl-Na2SO4脅迫，對(duì)新選048和SC8種木薯幼苗的根冠比影響較?。籊R911根冠比呈現(xiàn)先降低再上升的趨勢(shì)，高鹽濃度下明顯高于對(duì)照。因?yàn)閺?fù)鹽脅迫下根系生物量的變化小于地上部，故推斷，復(fù)鹽脅迫下GR911根冠比增加的原因是地上部生物量積累減少。對(duì)3個(gè)木薯品種對(duì)鹽分的耐受性分析發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽脅迫下對(duì)鹽脅迫的耐受性SC8>GR911>新選048，高濃度鹽脅迫下3個(gè)品種對(duì)鹽脅迫的耐受性相近。隨著NaCl-Na2SO4濃度的增加，3個(gè)木薯品種的鹽敏感指數(shù)和耐受性指數(shù)均下降，特別是耐受性指數(shù)，濃度為0.2 mol/L NaCl-Na2SO4下降相對(duì)明顯，說(shuō)明在高濃度鹽脅迫下，3個(gè)木薯品種的敏感性增加，相對(duì)應(yīng)的鹽耐受性降低。

在鹽脅迫下，植物根系功能的調(diào)整與權(quán)衡對(duì)于植物鹽耐受性具有重要意義[27]，在鹽漬條件下，植物可以通過(guò)根系表面積的減少、根系直徑的增加，發(fā)展通氣組織等措施，以限制鹽離子的過(guò)分吸收，并緩解鹽脅迫帶來(lái)的缺氧損害[28]。大多數(shù)的研究顯示，鹽脅迫可以抑制側(cè)根發(fā)育和根系伸長(zhǎng)，使得根系的總長(zhǎng)、總表面積和總體積等參數(shù)有所下降[29]。也有研究顯示，鹽脅迫可以刺激側(cè)根發(fā)生[30]，所以，不同的植物材料，或者植物材料年齡、生理狀態(tài)的不同，鹽脅迫對(duì)于根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響也不盡相同。3種木薯的根系形態(tài)學(xué)參數(shù)在復(fù)鹽脅迫下的變化不同，其中新選048和GR911的根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積在復(fù)鹽脅迫下呈下降趨勢(shì)，其中新選048變化較明顯，GR911變化不明顯；而在低濃度鹽脅迫下SC8根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積呈上升趨勢(shì)，隨著鹽濃度的增加明顯降低，并且與對(duì)照相比差異顯著，說(shuō)明低濃度鹽脅迫對(duì)木薯幼苗根系生長(zhǎng)影響不明顯，但高濃度NaCl-Na2SO4脅迫對(duì)木薯幼苗根系的生長(zhǎng)有明顯抑制性。復(fù)鹽脅迫抑制木薯粗根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，而對(duì)須根系生長(zhǎng)影響較小，這既縮小了鹽分對(duì)根系的影響范圍，也在一定程度上保證了根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。木薯是如何調(diào)整根系結(jié)構(gòu)、形態(tài)和生理，達(dá)到既可以抵抗鹽脅迫，還能維持正常生理功能有待進(jìn)一步深入研究。

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