砧木對(duì)蘋果接穗果實(shí)影響研究進(jìn)展

張蕊芬，萬(wàn)述偉，葛紅娟，黃粵，馬榮群，沙廣利

(青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 青島 266100)

目前，我國(guó)蘋果栽培面積和產(chǎn)量均居世界首位，同時(shí)我國(guó)也是蘋果的消費(fèi)大國(guó)。蘋果已經(jīng)成為國(guó)人膳食的重要組成部分，因此研究如何提高蘋果果實(shí)品質(zhì)、產(chǎn)量對(duì)保障人民健康具有重要意義。蘋果樹一般由接穗和砧木兩部分組成，砧木負(fù)責(zé)固著和吸收，接穗負(fù)責(zé)光合作用與開花結(jié)果。砧木在蘋果果樹的生長(zhǎng)過(guò)程中起著基礎(chǔ)性的作用。不同的砧木不僅對(duì)蘋果果樹的樹勢(shì)、抗逆性等有較大影響，而且也會(huì)影響蘋果果實(shí)的品質(zhì)、產(chǎn)量等[1-6]。選擇適宜的砧木是蘋果生產(chǎn)中的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)[7]，也是蘋果品質(zhì)的重要保障[1]。鑒于此，探討不同砧木對(duì)蘋果果實(shí)的影響，對(duì)實(shí)現(xiàn)我國(guó)蘋果品質(zhì)提升、產(chǎn)量提高有重要意義。本文從蘋果砧木對(duì)蘋果果實(shí)不同方面的影響入手，對(duì)國(guó)內(nèi)外近年來(lái)的相關(guān)研究做了簡(jiǎn)要綜述，供蘋果生產(chǎn)者、研究人員參考。

1 對(duì)果實(shí)外觀性狀的影響

果實(shí)外觀性狀包括單果重、果形指數(shù)、果個(gè)大小等指標(biāo)。砧木對(duì)果實(shí)的這些性狀有著不同的影響。

果實(shí)重量是果實(shí)的重要外觀指標(biāo)，單果重也是決定蘋果價(jià)格的判斷因素之一。由于矮化砧木和喬化砧木對(duì)蘋果樹體樹勢(shì)的整體影響較大，因此果實(shí)重量也會(huì)有一些差異。解貝貝等將嘎啦蘋果嫁接到C3、B2、B1、A1d、A1、平邑甜茶(MalushupehensisRehd.)砧木上，接穗蘋果果實(shí)單果重分別為184.52、180.25、172.79、163.66、177.62 g；將富士蘋果嫁接到A1、A1d、M26/平邑甜茶、平邑甜茶砧木上，單果重分別為304.17、274.24、230.96、228.12 g。該研究結(jié)果表明同一品種嫁接到不同砧木上，果實(shí)的重量差異明顯，嫁接到矮化砧木一般會(huì)提高接穗果實(shí)重量[8，9]。栽培時(shí)，應(yīng)綜合考慮種植目的，根據(jù)消費(fèi)者喜好選擇矮化砧木或喬化砧木。另外，研究發(fā)現(xiàn)不同砧木對(duì)果形指數(shù)的影響不顯著。

2 對(duì)果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

蘋果的內(nèi)在品質(zhì)包括糖、酸、維生素、礦質(zhì)元素、酚類物質(zhì)、香氣物質(zhì)等[10]。隨著人民生活水平的不斷提高，對(duì)蘋果的內(nèi)在品質(zhì)要求也越來(lái)越個(gè)性化。研究砧木對(duì)果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響，有利于選育不同目的性的砧穗組合，擴(kuò)大蘋果個(gè)性化銷售市場(chǎng)，提高蘋果的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。

2.1 酚類物質(zhì)

酚類物質(zhì)是植物主要的次生代謝產(chǎn)物，對(duì)植物的品質(zhì)、色澤、風(fēng)味等有一定的影響，更重要的是，人類攝取后可以對(duì)機(jī)體產(chǎn)生抗氧化、抑菌、抗癌等作用[11]。蘋果中含有豐富酚類物質(zhì)[12]，長(zhǎng)期食用，可達(dá)到抗衰老、延年益壽的作用。蘋果果實(shí)中酚類物質(zhì)的含量已作為重要的品質(zhì)指標(biāo)之一[13]。嫁接不同砧木對(duì)蘋果果實(shí)中酚類的含量有一定的影響。

王大江等將蜜脆蘋果嫁接到不同矮化中間砧，75-9-5/山荊子[Malusbaccata(L.) Barkh)]、CX5/山荊子、SH3/山荊子、CG24/山荊子、MAC9/山荊子以及對(duì)照山荊子，結(jié)果表明果實(shí)中酚類含量有顯著差異，將蜜脆蘋果嫁接到矮化中間砧與對(duì)照相比可顯著提高酚類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量。其中，CG24和MAC9組合對(duì)功能性營(yíng)養(yǎng)成分(包含酚類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì))含量影響最大。該研究認(rèn)為矮化中間砧可以從整體上提高蘋果果實(shí)功能性成分含量[14]。解貝貝等[8]對(duì)嘎啦蘋果的研究也發(fā)現(xiàn)，嫁接到不同砧木上會(huì)對(duì)類黃酮的含量產(chǎn)生影響，其中將嘎啦嫁接到A1上類黃酮含量最高。Fallahi等[15]將Scarlet Gala分別嫁接到M9、M26、MM106、MM111四種砧木上，發(fā)現(xiàn)蘋果顏色有顯著變化，其中嫁接M9、M26較紅，MM106、MM111次之。蘋果的顏色主要由花青苷含量調(diào)控，因此，不同砧木對(duì)果實(shí)的花青苷含量也會(huì)有影響。

砧木的矮化程度也會(huì)對(duì)接穗蘋果中酚酸含量有很大的影響。Kviklys等將蘋果品種Ligol嫁接到不同砧木上研究蘋果果實(shí)酚酸的含量，砧木分為3類：超矮化(super-dwarf)砧木P22、P59、P61、PB.4；矮化(dwarf)砧木M.9、P62、P66、P67、B.396、PURE1；半矮化(semi-dwarf)砧木M26。研究發(fā)現(xiàn)嫁接到超矮化砧木上，果實(shí)酚酸含量整體較高；嫁接到矮化和半矮化砧木上果實(shí)酚酸含量整體較少。但不同砧木對(duì)于果實(shí)中酚酸的種類影響不明顯[16]。

2.2 礦質(zhì)元素

砧木是蘋果樹攝取、向接穗運(yùn)輸?shù)V質(zhì)元素的基礎(chǔ)[17]。因此選擇不同的砧木，對(duì)果實(shí)中礦質(zhì)元素的含量影響較大[18]。通過(guò)研究砧木對(duì)果實(shí)中礦質(zhì)元素的影響，有利于針對(duì)不同果園土壤類型準(zhǔn)確選擇砧木種類。另外，可以針對(duì)消費(fèi)者需求，選擇合適砧木和接穗組合，個(gè)性化定制某種礦質(zhì)元素較多的蘋果。

Kviklys等[16]發(fā)現(xiàn)半矮化砧木M26和矮化砧木P67蘋果果實(shí)中的礦質(zhì)元素含量最高；具有紅色葉片的砧木果實(shí)中，Ca的含量較高；矮化砧木蘋果果實(shí)中Ca含量較高，Mg含量較少，這可能與提高果實(shí)的耐儲(chǔ)藏性有關(guān)；研究還發(fā)現(xiàn)砧木的喬化性與蘋果果實(shí)中的K和P呈正相關(guān)。但張秀芝等[19]研究發(fā)現(xiàn)矮化砧蘋果果實(shí)N、P、K、Mg、Fe、Mn 和 Cu 含量均高于喬化砧。因此，判斷砧木對(duì)蘋果果實(shí)礦質(zhì)元素的影響應(yīng)該綜合考慮品種、砧穗組合的差異。

另外，一些砧木還可以對(duì)預(yù)防蘋果果實(shí)金屬毒害起到一定的防御作用。liu等[20]將湖北海棠[Malushupehensis(Pamp.)Rehd.]、西府海棠(MalusmicromalusMak.)、平邑甜茶使用0、75、150 mg/kg的CuSO4處理，并檢測(cè)植物各組織中的銅含量，結(jié)果表明平邑甜茶對(duì)銅的耐受力最大，并且在高濃度下根吸收的銅最少，葉片和莖中的銅含量也最少，因此作者推斷若在銅污染地區(qū)使用平邑甜茶作為砧木，可以部分緩解蘋果果實(shí)中的銅含量，從而保證蘋果安全，提高蘋果品質(zhì)。

2.3 糖酸

在蘋果果實(shí)中，糖和有機(jī)酸共同影響果實(shí)的甜味，是果實(shí)風(fēng)味的決定因素之一[21-23]。蘋果營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸主要依靠砧木[17]，這些物質(zhì)通過(guò)代謝形成果實(shí)中的糖和酸，從而影響果實(shí)的風(fēng)味。因此，砧木的選擇對(duì)于糖酸的形成發(fā)揮著重要的作用。

張秉宇等[24]將寒富嫁接到M9/山定子[Malusbaccata(L.) Barkh.]、GM256/山定子、77-34/山定子、M7、山定子、M7/山定子、MM106/山定子7種砧木上，調(diào)查其糖酸成分及含量的差異。結(jié)果表明，不同砧穗組合果實(shí)的糖酸成分一致，但含量有顯著差異。其中，寒富/GM256/山定子、寒富/77-34/山定子、寒富/M7、寒富/M7/山定子這四種砧穗組合果實(shí)的糖酸含量、甜味指數(shù)、風(fēng)味指數(shù)均有所提高，有利于果實(shí)品質(zhì)的提高。史娟等[25]用同一雜交組合的后代作為砧木嫁接紅富士蘋果，發(fā)現(xiàn)果實(shí)中糖酸含量差異明顯。

對(duì)于不同砧木影響果實(shí)糖酸含量的機(jī)理，王海寧等[26]認(rèn)為不同砧木根系吸收養(yǎng)分能力不同，從而影響果實(shí)的糖酸含量；張建光等[27]認(rèn)為砧木通過(guò)影響嫁接植株葉片的光合效率，進(jìn)而影響光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)中的含量；蔡石勛等[28]認(rèn)為不同蘋果砧木影響接穗的葉片結(jié)構(gòu)，從而影響果實(shí)的糖酸含量。砧木影響果實(shí)糖酸含量的機(jī)理還有待于進(jìn)一步研究。

2.4 香氣物質(zhì)

香氣物質(zhì)是蘋果果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)中的重要組成部分，也是吸引消費(fèi)者和提高市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力的有效手段。香氣物質(zhì)的差異體現(xiàn)了種類和品種的區(qū)別[29]。蘋果果實(shí)中的揮發(fā)物質(zhì)已鑒定出300多種[30]，其中與香氣有關(guān)的成分僅有20多種，以酯類、醇類和醛類為主[31]。研究蘋果砧木對(duì)蘋果果實(shí)香氣物質(zhì)的影響對(duì)提高蘋果品質(zhì)、品質(zhì)育種及深加工有重要意義。

閻振立等[6]將華冠蘋果嫁接到八棱海棠(MalusrobustaRehder) 實(shí)生砧、M26中間砧/八棱海棠、M7自根砧、9- 5中間砧/八棱海棠、M9中間砧/八棱海棠等5種砧木上，發(fā)現(xiàn)不同砧木對(duì)華冠果實(shí)芳香物質(zhì)絕對(duì)含量有較大影響，其中嫁接到八棱海棠實(shí)生砧上果實(shí)芳香物質(zhì)含量最低。

不同砧木對(duì)果實(shí)中芳香物質(zhì)的種類也有影響。閻振立等[6]研究發(fā)現(xiàn)M7自根砧和9- 5 中間砧/八棱海棠上的華冠果實(shí)芳香物中含有乙醛, 含量在總芳香物質(zhì)中占 2%左右, 而八棱海棠實(shí)生砧、M26 中間砧/八棱海棠、M9中間砧/八棱海棠的果實(shí)芳香物中無(wú)乙醛。趙玲玲等[32]將紅將軍嫁接到八棱海棠砧、M9自根砧、MM106 自根砧木、M26 自根砧木和中間砧木，檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，只在M9自根砧紅將軍果實(shí)中檢測(cè)到2 (Z)-己烯-1-醇；只在MM106自根砧紅將軍果實(shí)中檢測(cè)到丁酸丙酯、己醛、2-甲基-丁酸丙酯；只在M26自根砧砧木中檢測(cè)到戊酸乙酯、2，2，4，6，6-五甲基-3-庚烯，說(shuō)明不同砧木對(duì)蘋果果實(shí)中香氣物質(zhì)的種類有很大影響。另外，該研究還發(fā)現(xiàn)M9、M26和MM106矮化自根砧的紅將軍果實(shí)的特征香氣組分均低于八棱海棠，但是矮化砧穗組合中特征香氣成分含量明顯高于八棱海棠砧穗組合[32]。以前有研究發(fā)現(xiàn)，蘋果香氣成分種類多的品種整體香氣更濃[33]。但是該研究結(jié)果表明矮化砧木栽培改變蘋果香氣的主要原因是改變了果實(shí)的特征香氣含量，而不是增加香氣的種類[32]。此外于年文等[34]通過(guò)研究寒富嫁接到不同砧木造成的香氣物質(zhì)種類和含量的不同，提出寒富/M7和 寒富/GM256/山定子2個(gè)砧穗組合有利于果實(shí)中特征香氣的積累，對(duì)提高果實(shí)品質(zhì)有益。

3 對(duì)果實(shí)產(chǎn)量的影響

不同的砧木可以影響接穗的樹勢(shì)、短枝結(jié)果率、產(chǎn)生花序的數(shù)量、結(jié)果的時(shí)間等，從而影響蘋果的產(chǎn)量[35-42]。

王大江等[14]將蜜脆分別嫁接到矮化中間砧75-9-5、CX5、SH3、CG24、MAC9(基砧為山荊子)，與對(duì)照山荊子的早期結(jié)果產(chǎn)量進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)5個(gè)矮化中間砧的果實(shí)產(chǎn)量均高于對(duì)照，這說(shuō)明矮化中間砧可提高蘋果的早期產(chǎn)量。李民吉等[43]將“宮藤富士”嫁接到SH不同系號(hào)矮化中間砧上，發(fā)現(xiàn)不同系號(hào)砧木之間果實(shí)的產(chǎn)量差距也很明顯，其中SH6產(chǎn)量穩(wěn)定性最好，SH1/SH3和SH40產(chǎn)量穩(wěn)定性次之，SH9產(chǎn)量穩(wěn)定性最差。

4 問(wèn)題與展望

目前，砧木對(duì)接穗蘋果果實(shí)性狀的影響報(bào)道很多[6,14,19,41]，但是機(jī)理方面的研究涉及較少，現(xiàn)有機(jī)理方面研究側(cè)重于造成砧木矮化原因的研究[44-48]。砧木對(duì)接穗果實(shí)內(nèi)在和外在品質(zhì)都有很大影響，這種影響的調(diào)控機(jī)制是比較復(fù)雜的，想通過(guò)砧木改良來(lái)改善接穗蘋果的性狀需進(jìn)一步對(duì)影響機(jī)理進(jìn)行深入研究。另外，現(xiàn)有砧木對(duì)接穗蘋果果實(shí)性狀影響的研究結(jié)論不一致，因此該項(xiàng)研究還需長(zhǎng)期進(jìn)行并形成統(tǒng)一的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，為今后進(jìn)行該類研究奠定基礎(chǔ)，也為生產(chǎn)者選擇合理砧穗組合提供依據(jù)。

另一方面，近年來(lái)砧木對(duì)蘋果果實(shí)影響的研究主要側(cè)重于品質(zhì)和性狀方面，在內(nèi)容上存在欠缺，以下幾個(gè)方面均有待開展：(1)研究砧木對(duì)蘋果果實(shí)中內(nèi)源激素(主要是乙烯)含量的影響，可以較準(zhǔn)確把握蘋果采后儲(chǔ)藏的時(shí)間；(2)研究砧木對(duì)蘋果果實(shí)病害的影響，提高果實(shí)的產(chǎn)量和質(zhì)量；(3)擴(kuò)大不同砧木與蘋果果實(shí)之間的關(guān)聯(lián)性研究，建立數(shù)據(jù)庫(kù)，為個(gè)性化選擇蘋果砧穗組合提供參考。(4)在其他植物上的研究已經(jīng)證明，砧木可向接穗運(yùn)輸小分子物質(zhì)如miRNA，從而改變接穗的果實(shí)性狀[49, 50]，在蘋果中是否存在同樣機(jī)制，還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。