農(nóng)藥脅迫對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的研究現(xiàn)狀

李海峰，王瑞華，韓 琛

（新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院吐魯番農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆吐魯番 838000）

農(nóng)藥（Pesticides） 是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作為防治病蟲(chóng)草害的一類(lèi)不可或缺的化學(xué)或生物制劑，對(duì)農(nóng)作物病、蟲(chóng)、草害防治和增加農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量上起著重要作用。然而，農(nóng)藥不科學(xué)的使用，不僅會(huì)對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、自然環(huán)境及人體健康造成巨大的危害，同時(shí)農(nóng)藥噴施到農(nóng)作物上后，可通過(guò)表皮滲透到植物組織內(nèi)部，在保護(hù)作物免遭病蟲(chóng)害危害的同時(shí)，也會(huì)對(duì)作物造成脅迫，使農(nóng)作物遭受到看不見(jiàn)的“內(nèi)傷”，影響作物正常的生理代謝活動(dòng)。

研究表明，植物在逆境脅迫下自身會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧（Reactive oxygen species，ROS），活性氧具有極強(qiáng)的氧化性，可以使膜脂過(guò)氧化、蛋白質(zhì)變性，導(dǎo)致植物細(xì)胞的組織構(gòu)造和功能遭到破壞，致使細(xì)胞死亡[1]。植物為了維持其正常的生理代謝活動(dòng)，本身的抗氧化防御系統(tǒng)能夠抵抗和清除活性氧的傷害，表現(xiàn)為抗氧化酶類(lèi)物質(zhì)、抗氧化非酶類(lèi)物質(zhì)對(duì)活性氧的清除功能。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在農(nóng)藥與植物抗氧化系統(tǒng)方面進(jìn)行了大量的研究，取得了很多成就，現(xiàn)就農(nóng)藥脅迫對(duì)植物抗氧化防御系統(tǒng)的影響研究現(xiàn)狀做一綜述。

1 植物細(xì)胞中活性氧的形成及損傷作用

活性氧是植物在高溫、低溫、干旱、高鹽、大氣污染、重金屬等逆境環(huán)境中，在生理生化代謝過(guò)程中不斷產(chǎn)生的一類(lèi)具有較高化學(xué)及生物活性的含氧自由基，主要包括超氧化物（O2-）、過(guò)氧化氫（H2O2）、羥基由基（·OH）、氫氧根離子（OH-）等[2]。一直以來(lái)，這些物質(zhì)被認(rèn)為是植物代謝過(guò)程中產(chǎn)生的有毒副產(chǎn)品，能引起植物細(xì)胞膜質(zhì)、蛋白質(zhì)及DNA等大分子物質(zhì)的損傷[3]。

1.1 活性氧的形成

植物體在正常生理活動(dòng)中，可以通過(guò)多種生理代謝途徑產(chǎn)生活性氧，如植物光合作用的過(guò)程中，在葉綠、線粒體發(fā)生電子傳遞過(guò)程中將電子傳遞到氧分子上，從而產(chǎn)生具有毒性的活性氧；當(dāng)植物處于干旱、鹽害、寒冷、高溫、重金屬污染、紫外線輻射、臭氧、農(nóng)藥等外界不良環(huán)境下，植物光合作用效率、二氧化碳的固定也受到影響，氧分子成為電子受體，形成具有較強(qiáng)氧化作用的O2-，O2-能引發(fā)一系列的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧[4]。

1.2 活性氧對(duì)植物的氧化損傷作用

正常情況下，活性氧在植物體內(nèi)的產(chǎn)生與消除是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，但是，當(dāng)外環(huán)境不良因素破壞了這一平衡狀態(tài)，致使活性氧濃度超過(guò)植物正常生理承受范圍時(shí)，就會(huì)使生物大分子受到損傷。很多研究表明，活性氧水平超過(guò)閾值會(huì)使植物細(xì)胞膜及細(xì)胞器膜發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化，增加膜的流動(dòng)性及通透性，影響細(xì)胞膜的正常功能?；钚匝蹩稍斐傻鞍踪|(zhì)的損傷，使肽鏈斷裂、蛋白質(zhì)交聯(lián)、氨基酸電荷改變等，從而使蛋白結(jié)構(gòu)改變，功能降低或喪失。活性氧能使細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)DNA的受損，導(dǎo)致編碼蛋白的結(jié)構(gòu)改變和功能失常、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄受阻、染色體畸變甚至細(xì)胞死亡?；钚匝醯姆e累可導(dǎo)致酶活降低甚至失效，引起植物細(xì)胞、組織的生理生化反應(yīng)停滯；能分解植物IAA、破壞生理生化反應(yīng)中的重要輔酶NAD和NADP，及光合作用的色素系統(tǒng)等，最終導(dǎo)致植物的死亡。

2 植物抗氧化系統(tǒng)

植物的抗氧化系統(tǒng)分為酶類(lèi)抗氧化和非酶類(lèi)抗氧化防御系統(tǒng)，這兩大系統(tǒng)存在著一些能夠清除植物體活性氧的酶和一些小分子次生代謝物質(zhì)。這些物質(zhì)主要包括超氧化物岐化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過(guò)氧物酶（GPX）、谷胱甘肽還原酶（GR）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）等酶類(lèi)及括谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（ASA）、甘露醇、多酚類(lèi)，脯氨酸、多糖等非酶類(lèi)物質(zhì)。植物抗氧化防御系統(tǒng)的酶類(lèi)和非酶類(lèi)抗氧化物質(zhì)協(xié)同作用，將植物體內(nèi)過(guò)剩的活性氧一一清除，恢復(fù)植物體內(nèi)活性氧的動(dòng)態(tài)平衡，通過(guò)這種方式解除活性氧對(duì)植物體的氧化脅迫。

3 農(nóng)藥脅迫對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的影響

3.1 農(nóng)藥脅迫對(duì)植物抗氧化酶的影響研究

3.1.1 超氧化物歧化酶（SOD）

超氧化物歧化酶（SOD）的主要功能是清除超氧陰離子自由基，對(duì)超氧陰離子具有專(zhuān)一性，SOD能將其歧化為氧氣（O2）和過(guò)氧化氫（H2O2），H2O2再經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化為無(wú)毒的水和氧氣，從而減輕活性氧對(duì)制物體的損傷。許多研究表明，農(nóng)藥脅迫對(duì)植物具有濃度效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)。莊小花等人[5]研究發(fā)現(xiàn)，丁硫克百威、功夫乳油、印楝素處理上海青葉片1，3，5 d后，各處理SOD的活性均高于對(duì)照組，而處理7 d以后，上海青葉片中SOD的活性急劇下降，其值均低于對(duì)照組。低濃度和高濃度的毒死蜱處理的小白菜中SOD活性在第1天至第3天降低，第5天到第14天升高，第21天恢復(fù)到對(duì)照水平[6]。不同濃度苯噻草胺處理水稻后，低濃度苯噻草胺對(duì)SOD有最大刺激作用，水稻根部酶活性增加了0.33倍，高濃度苯噻草胺對(duì)SOD產(chǎn)生抑制了作用[7]。呂海燕[8]研究表明，不同種類(lèi)的農(nóng)藥在同一濃度水平下，SOD增加或降低的幅度也不同。

3.1.2 過(guò)氧化物酶（POD）

過(guò)氧化物酶（POD） 普遍存在于植物不同生育時(shí)期的組織、器官中，其主要功能是催化H2O2分解為H2O和O2，當(dāng)植物體內(nèi)積累H2O2時(shí)POD能優(yōu)先發(fā)揮作用。據(jù)報(bào)道，農(nóng)藥對(duì)POD的激活率定向表現(xiàn)出“漲落現(xiàn)象”，不同類(lèi)型農(nóng)藥不同處理對(duì)POD激活率各有差別[9]。小白菜在高效氯氟氰菊酯脅迫下，POD活性降低，低濃度抑制作用不明顯，隨著高效氯氟氰菊酯的降解，抑制作用緩解[10]。乙草胺處理葡萄上部、中部葉片，使POD活性顯著降低[11]。低濃度甲胺磷對(duì)壇紫菜誘導(dǎo)POD活性，高濃度先誘導(dǎo)后抑制，并且濃度越大越早出現(xiàn)抑制[12]。不同濃度的毒死蜱處理上海青，POD活性是先增加后降低[13]。

3.1.3 過(guò)氧化氫酶（CAT）

過(guò)氧化氫酶（CAT）又稱(chēng)觸酶，屬于血紅蛋白酶。主要分布在植物組織的微體中，如過(guò)氧化物體、乙醛酸循環(huán)體、線粒體內(nèi)。其重要功能是促進(jìn)H2O2迅速分解轉(zhuǎn)化分子氧和水，與其他的抗氧化酶共同協(xié)作以維持植物體內(nèi)的ROS平衡。由于農(nóng)業(yè)種類(lèi)繁多，農(nóng)藥的化學(xué)成分、作用機(jī)理、施用濃度的不同，植物在遭受農(nóng)藥脅迫時(shí)，過(guò)氧化氫酶的變化會(huì)有所不同。郭明等人[14]研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)磷、有機(jī)氯、擬除蟲(chóng)菊酯類(lèi)不同濃度農(nóng)藥處理棉株葉片后，農(nóng)藥對(duì)CAT的抑制率隨時(shí)間推移表現(xiàn)出“上漲-回落”的漲落現(xiàn)象。草甘膦異丙胺鹽在低濃度下會(huì)使棕囊藻的CAT活性升高，在較高濃度時(shí)，導(dǎo)致藻細(xì)胞死亡，未能檢測(cè)到CAT活性[15]。李英濤[13]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)上海青噴施中低濃度甲維鹽和苦參堿，致使上海青葉片中CAT的活性增加，而在高濃度處理中，上海青的生長(zhǎng)受到了一定影響，CAT的活性表現(xiàn)為先下降，短期內(nèi)又恢復(fù)至正常水平。

3.1.4 谷胱甘肽還原酶（GR）

谷胱甘肽還原酶主要存在于葉綠體基質(zhì)中，與抗壞血酸過(guò)氧化物酶在細(xì)胞質(zhì)中形成抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)，產(chǎn)生還原性的谷胱甘肽（GSH），而GSH可以與羥基自由基和氧發(fā)生還原反應(yīng)，減輕膜質(zhì)受到氧化損傷。有研究表明，菠菜受到毒死蜱脅迫后，菠菜葉片中H2O2含量明顯升高，而葉片GR活性在脅迫初期較對(duì)照組明顯提高，到后期，GR活性逐步下降到對(duì)照水平，這表明植物體在脅迫初期可以通過(guò)自身防御體系對(duì)毒死蜱脅迫作出應(yīng)激反應(yīng)，以增強(qiáng)其清除H2O2等活性氧的能力[16]。袁興超等人[17]報(bào)道，低濃度的草甘膦能顯著刺激微囊藻體內(nèi)的GR活性，而高濃度的草甘膦顯著抑制GR活性。也有研究發(fā)現(xiàn)，不同農(nóng)藥種類(lèi)對(duì)同一植物GR的活性影響也不同，如不同濃度氧化樂(lè)果能抑制小麥幼苗的GR活性，而不同濃度的吡蟲(chóng)啉處理小麥幼苗，其GR活性無(wú)明顯變化[18]。

3.2 農(nóng)藥脅迫對(duì)植物抗氧化非酶類(lèi)物質(zhì)的影響研究

3.2.1 谷胱甘肽（GSH）

谷胱甘肽于1929年由Hopkins最早發(fā)現(xiàn)并對(duì)其予以命名，是由谷氨酸、半胱氨酸、甘氨酸組成的三肽，分為還原型和氧化型，通常所說(shuō)的為還原型谷胱甘肽，是植物葉片和分生組織中廣泛存在的一類(lèi)含巰基的低分子肽。GSH作為植物體內(nèi)非常重要的自由基清除劑（可溶于水），其主要功能是抑制膜質(zhì)過(guò)氧化，保護(hù)細(xì)胞膜恢復(fù)細(xì)胞功能，在高溫、冷害、干旱、重金屬、農(nóng)藥等逆境脅迫下保護(hù)農(nóng)作物正常的生長(zhǎng)，在植物體內(nèi)含量水平與植物忍耐環(huán)境脅迫的程度密切相關(guān)。有研究表明，相同濃度的乙草胺處理不同品種的玉米的根部和葉片，GSH的含量呈現(xiàn)先升高后降低的變化現(xiàn)象，不同濃度乙草胺處理下隨藥劑濃度的升高，GSH含量值開(kāi)始快速上升，達(dá)到極值后，隨藥劑濃度的繼續(xù)升高開(kāi)始下降后趨于穩(wěn)定[19]。甲胺磷農(nóng)藥處理白菜后，對(duì)照組GSH含量總體低于處理組GSH含量，對(duì)照組GSH含量基本維持穩(wěn)定[20]。丙草胺處理水稻后第3天，水稻植株內(nèi)的GSH含量高于對(duì)照，施藥后第7天水稻中的GSH含量達(dá)到最大值，之后隨著施藥量的增加，水稻中GSH含量逐漸降低[21]。說(shuō)明少量的農(nóng)藥在一定濃度范圍內(nèi)能夠刺激植物體內(nèi)GSH的產(chǎn)生，一旦超過(guò)某個(gè)閾值，GSH的生理功能將受到抑制甚至失常。

3.2.2 抗壞血酸（AsA）

抗壞血酸又叫VC，在植物體除了參與維持正常的生理代謝活動(dòng)，同時(shí)在植物體遭受高溫等逆境脅迫時(shí)也是植物體內(nèi)的一種重要的抗氧化劑，可以清除植物生理代謝過(guò)程中產(chǎn)生的自由基，減少膜脂過(guò)氧化作用對(duì)細(xì)胞造成的傷害[22]。植物在逆境脅迫下產(chǎn)生的活性氧主要通過(guò)抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)進(jìn)行清除，維持細(xì)胞氧化還原狀態(tài)，以保護(hù)細(xì)胞不受破壞。有研究報(bào)道，百草枯處理引起水稻中AsA含量的顯著上升[23]。轉(zhuǎn)基因的煙草在脫氫抗壞血酸還原酶作用下抗壞血酸對(duì)百草枯的氧化脅迫顯示出更高的耐性[24]。王亞慧[25]發(fā)現(xiàn)，番茄植株經(jīng)嘧菌酯處理后，葉片中的AsA含量先增加后降低，總體含量水平均高于對(duì)照，進(jìn)一步證明了AsA能夠減弱氧化的傷害，在維持細(xì)胞正常的生理功能和提高植物的抗性方面具有重要作用。

3.2.3 多酚

植物多酚又名植物單寧，為植物體內(nèi)的一種次生代謝產(chǎn)物，具有多元酚結(jié)構(gòu)，是多羥基酚類(lèi)化合物的總稱(chēng)。多酚類(lèi)化合物是廣泛存在植物根、葉、皮、果中，具有多種生理功能的活性物質(zhì)，包括茶多酚、黃酮類(lèi)、原花青素等。植物在低溫、干旱、營(yíng)養(yǎng)不良等非生物環(huán)境脅迫下產(chǎn)生大量的活性氧和自由基，多酚化合物可以通過(guò)自身極強(qiáng)的還原性降低氧含量，同時(shí)作為氫供體釋放出氫與自由基結(jié)合，減少和清除自由基，保護(hù)植物體正常的生理功能。據(jù)報(bào)道，赤豆總黃酮對(duì)超氧陰離子自由基具有清除作用，其清除效果與總黃酮的添加量呈正相關(guān)關(guān)系[26]。而在農(nóng)藥方面，化學(xué)農(nóng)藥、植物源農(nóng)藥均能降低煙葉總酚含量[27]。水稻植株內(nèi)類(lèi)黃酮含量隨農(nóng)藥種類(lèi)、處理方式及農(nóng)藥濃度的不同而變化?？s節(jié)胺可使棉株各組織內(nèi)棉酚含量增加，蕾內(nèi)可增加49.0%～92.1%，鈴殼內(nèi)增加13.8%～65.5%，葉內(nèi)增加3.6%～39.7%[28]。

3.2.4 脯氨酸

脯氨酸是一種水溶性高、分子量小的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。能夠在植物受到滲透脅迫時(shí)，通過(guò)在細(xì)胞質(zhì)中積累脯氨酸增大細(xì)胞質(zhì)濃度，降低滲透勢(shì)，保持細(xì)胞之內(nèi)外水分平衡。同時(shí)，脯氨酸也是一種自由基清除劑，可以螯合單線態(tài)氧和羥基自由基，減輕氧化傷害，因此脯氨酸積累可以作為植物受到脅迫的一種信號(hào)。據(jù)報(bào)道，吡蟲(chóng)啉、啶蟲(chóng)脒、吡蟲(chóng)啉·敵敵畏和敵畏·氧樂(lè)樹(shù)干注藥后均可不同程度地提高游離脯氨酸含量，30 d后可逐漸恢復(fù)到正常水平[29]。研究發(fā)現(xiàn)不同農(nóng)藥脅迫后1～10 d，大葉黃楊脯氨酸的含量均較對(duì)照植物顯著提高，脯氨酸最大能提高到對(duì)照的378倍[30]。還有報(bào)道顯示，隨著異丙隆處理濃度的加大，脅迫加大，脯氨酸的積累量也隨之加大。

4 結(jié)語(yǔ)

農(nóng)藥能促進(jìn)和抑制植物抗氧化系統(tǒng)的抗氧化物質(zhì)的活性，表現(xiàn)為低濃度農(nóng)藥能激活植物抗氧化酶和非酶類(lèi)物質(zhì)，高濃度農(nóng)藥能抑制抗氧化物質(zhì)的活性，使其喪失抗氧化功能，從而使植物發(fā)生生理?yè)p傷甚至死亡。不同農(nóng)藥種類(lèi)因其作用機(jī)理不同，對(duì)抗氧化系統(tǒng)的影響也不同。不同植物類(lèi)型，因其形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性的差異，其抗氧化系統(tǒng)對(duì)農(nóng)藥脅迫的響應(yīng)也不同，需要有針對(duì)性的深入探索?？寡趸概c抗氧化非酶物質(zhì)相互協(xié)作，構(gòu)成植物抗氧化防御系統(tǒng)抵御環(huán)境脅迫，其協(xié)作關(guān)系很復(fù)雜，還有待進(jìn)一步探索。

SOD和CAT等抗氧化酶有多種同工酶，農(nóng)藥脅迫下，各同工酶之間的響應(yīng)差異及同工酶之間的協(xié)同作用機(jī)理有待深入研究。另一方面，農(nóng)藥脅迫誘導(dǎo)植物抗氧化酶活性的提高與相關(guān)基因的表達(dá)等機(jī)理仍不明朗，是今后需要解決的問(wèn)題。

植物抗氧化酶及非酶類(lèi)物質(zhì)的變化可作為植物出現(xiàn)明顯藥害特征前的生理指標(biāo)，探明抗氧化系統(tǒng)在植物中的作用機(jī)理，對(duì)農(nóng)作物的安全生產(chǎn)具有重要意義。

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