中國蛙類疾病病原學研究進展

鐘為銘，陳康勇，彭芳，高志鵬,2

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，湖南 長沙 410128；2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 常德 415000）

蛙科Ranidae中的牛蛙Rana catesbians Shaw、黑斑蛙R.nigromaculata、虎紋蛙R.rugulosa、棘胸蛙R.spinosa、美國青蛙R.grylio等已進行人工養(yǎng)殖，取得了較好的經(jīng)濟效益。如2012年，黑龍江省林蛙養(yǎng)殖效益約10億元[1]。很多養(yǎng)殖戶高密度養(yǎng)殖養(yǎng)蛙，增加了蛙病暴發(fā)的概率。20世紀90年代，以愛德華氏菌病[2]、肝腫大病[3]、爛皮病[4]和歪脖子病[5]等疾病為代表，進入21世紀出現(xiàn)了敗血病[6]、金黃桿菌病[7]和金黃色葡萄球菌“白內(nèi)障”[8]等新型蛙病。

蛙類疾病種類繁多、相關(guān)文章少、研究不夠全面，難以對癥下藥，濫用抗生素引起了一系列養(yǎng)殖問題，如耐藥菌株的產(chǎn)生、水體環(huán)境問題、蛙肉產(chǎn)品的安全性等。本文綜述了細菌、病毒、真菌、寄生蟲引起蛙類疾病的病原學研究進展，以期為我國主要養(yǎng)殖蛙類的疾病防治提供參考。

1 細菌性病原及其引起的疾病

蛙類細菌性疾病種類繁多，抗菌藥物成了最簡單有效的治療方法，導致細菌抗藥性增強。隨著研究的深入，越來越多的病原菌被發(fā)現(xiàn)并進行了鑒定，下面綜述了目前已發(fā)現(xiàn)的細菌性病原的研究進展。

1.1 嗜水氣單胞菌Aeromonas hydrophila

1.1.1 紅腿病

病蛙食欲不振，行動遲緩，腿部表面出現(xiàn)紅斑，腿內(nèi)部紅腫，腹部及頭腹部表面帶有紅斑。肝臟、腎臟、脾臟等內(nèi)臟器官充血腫大。

嗜水氣單胞菌分泌內(nèi)毒素和溶血素等致病因子引起蛙的紅腿病。Rigney等[9]實驗表明，單一使用內(nèi)毒素或溶血素不能破壞蛙的機體，而二者的相互作用能損傷蛙的機體。

胡成鈺等[10]的藥敏試驗表明，卡那霉素、土霉素、諾氟沙星、新霉素對嗜水氣單胞菌具有抑制作用。用嗜水氣單胞菌的滅活疫苗免疫的蛙抗體效價高于對照組，蛙的抗病能力大幅提高，免疫保護率達75%[11]。

1.1.2 爛趾病

該病是嗜水氣單胞菌引起的另一種疾病。病蛙趾表面皮膚脫落，趾骨露出，皮膚潰爛，行動緩慢，腹部積水，厭食。丁燏等[12]的藥敏實驗發(fā)現(xiàn)，慶大霉素、鏈霉素、諾氟沙星等七種抗菌藥物對嗜水氣單胞菌敏感。張建平等[13]驗證了氟喹諾酮類、部分頭孢類抗生素、β-內(nèi)酰胺類抗生素對該菌有抑制作用。

1.1.3 肝腫大病

病蛙肝臟腫大，是正常蛙的兩到三倍，內(nèi)臟器充血，體表潰爛[3]。妥布霉素、卡那霉素、新霉素三種抗菌藥物對該菌具有抑制作用。

1.1.4 腹水病

病蛙腹部有大量腹水，腸道充血紅腫，肝臟腫大。賀路等[14]的藥敏實驗表明，慶大霉素、丁胺卡那、磺胺 +TMP（甲氧芐氨嘧啶，trimethoprim）、新霉素、卡那霉素、蛙服寧、磺胺七種藥物對該菌高度敏感。免疫血清實驗發(fā)現(xiàn)，蛙腹水病菌株與魚類敗血病菌株的血清之間存在差異。交叉凝集反應小于1∶40。

1.1.5 腐皮病

嗜水氣單胞菌感染可引發(fā)腐皮病。病蛙皮膚出現(xiàn)白斑，內(nèi)臟器官壞死，腎臟硬化。喬治剛等[15]的藥敏實驗發(fā)現(xiàn)，慶大霉素、硫酸阿米卡星、氟哌酸對該菌最為敏感。在分離細菌時發(fā)現(xiàn)，布蘭漢氏細菌屬Branhamell的某種菌也能造成蛙的腐皮病，但致病能力較嗜水氣單胞菌弱。

1.2 腦膜炎敗血伊麗莎白菌Elizabethkingia meningosepticum

腦膜炎敗血伊麗莎白菌最初命名為腦膜炎敗血黃桿菌Flavobacterium meningitidis，也稱腦膜炎膿毒黃桿菌，1994年改名為腦膜炎敗血金黃桿菌Chryseobacterium meningosepticum，2004年又將該菌分類到伊麗莎白菌屬Meningosepticum。該菌也記錄在《一、二、三類水生動物疫病病種名錄釋義》中[16]。

腦膜炎敗血金黃桿菌引起蛙的白內(nèi)障病，俗稱歪脖子病。病蛙厭食，行動懶散,嚴重時腹部朝上，在水面上打轉(zhuǎn)游動，直到死亡。病蛙皮膚潰爛,呈黑色，輕微時脖子傾向一側(cè)，重度時脖子嚴重歪斜。Zhen-Yu Xie等[17]在病蛙大腦中發(fā)現(xiàn)了W0701、W0702和W0703三種菌，證明了該菌能突破血腦屏障，損傷蛙神經(jīng)。病蛙眼出現(xiàn)白色晶體膜，但眼球內(nèi)晶體狀無異常變化。解剖后發(fā)現(xiàn)腹部有積水，肝、腸、腎等臟器有出血點。

葉雪平等[5]通過室內(nèi)外病害防治實驗證實了A-5等藥物對腦膜炎敗血黃桿菌具有抑制作用，在田間防治實驗中使用A-5藥物后，病蛙成活率達到87.7%。周永燦等[18]通過疫苗免疫實驗發(fā)現(xiàn)，注射組和噴霧組的防治效果達95%以上。

1.3 奇異變形桿菌Proteus mirabilis

舒新華等[4]首次從患有爛皮病的蛙體中分離出奇異變形桿菌?；紶€皮病（腐皮?。┑耐茴^部和背部皮膚潰爛，帶有白斑；攝食減少、厭食，腸道內(nèi)部無食物，腸壁薄，有黏液，肺部膨大充滿氣體，肝臟、脾臟腫大，脾臟出血。

王瑞君等[19]研究證明鏈霉素、諾氟沙星、慶大霉素、卡那霉素等藥物對該菌高度敏感。在中草藥抑菌實驗中發(fā)現(xiàn)，忍冬藤的抑菌直徑最大；水環(huán)境改良實驗中發(fā)現(xiàn)高猛酸鉀抑菌效果最好。

1.4 克氏耶爾森氏菌Yersinia kristensenii

克氏耶爾森氏菌能引起蛙的腐皮病。舒新華等[4]實驗表明，其與奇異變形桿菌引發(fā)的癥狀相同。該細菌對諾氟沙星、吡哆酸、卡那霉素高度敏感[20]。

1.5 溫和氣單胞菌Aeromonas sobria

該菌可引起蛙敗血病。病蛙厭食，表皮皮膚無光澤且有白色或紅色斑點，腹腔內(nèi)有淡紅色腹水，肝臟、肺囊等器官充血或因失血過多而呈白色，腸內(nèi)無積累物，但有膿狀物質(zhì)，腸壁充血發(fā)紅。葉雪平等的藥敏實驗證明，該菌對氟呱酸、四環(huán)素、鏈霉素、先鋒必等抗生素高度敏感[6]。

1.6 醋酸鈣不動桿菌Acinetobacter calcoaceticus

該菌可引起蛙類白內(nèi)障，失去視力，但眼球完好，眼部覆蓋一層白色膜狀物，肝臟、膽腫大。藥敏試驗表明，該菌對硫酸鏈霉素、丁胺卡那霉素、慶大霉素等藥物高度敏感。在疫苗免疫試驗中9341疫苗的保護率達70%～80%[21]。

1.7 洛菲不動桿菌Acinetobacter lwoffi

該菌可引起蛙的腹水病。病蛙腹部脹大，內(nèi)有大量積水，腿部有紅色斑點，肝臟腫大。藥敏試驗證明，左氟沙星、美洛培南、哌拉西林、妥布霉素、復方新諾明、慶大霉素等藥物對該菌的抑制作用較好[22]。

葉雪平等[23]發(fā)現(xiàn)，該菌還可引起蛙的抽搐癥。病蛙眼部有白內(nèi)障癥狀，死前腿部劇烈抽搐。四環(huán)素、先鋒噻肟對該菌的抑制效果較好。

1.8 腐敗希瓦菌Shewanella putrefaciens

感染該菌的病蛙厭食饑餓而死，腸道潰爛。樊汶樵等[24]從病蛙上分離出腐敗希瓦菌，表明亞胺培南、美羅培南、氨曲南、阿米卡星、四環(huán)素、慶大霉素、復方新諾明、氨芐西林－舒巴坦、阿莫西林－棒酸、頭孢噻虧、頭孢呋辛、頭孢吡虧、妥布霉素、氨芐西林等14種藥物對該菌的抑制作用較好。

1.9 鮑曼不動桿菌Acinetobacter baumannii

該菌感染后病蛙食欲減退，行動遲緩，神經(jīng)放射能力差，腹部紅腫有積水。鮑曼不動桿菌對亞胺培南、阿米卡星、奈替米星等藥物高度敏感[25]。

1.10 布氏檸檬酸桿菌Citrobacter braakii

該菌是一種條件致病菌，在一定條件下能引起蛙的白內(nèi)障病。病蛙眼球突出、渾濁。該菌對諾氟沙星、鏈霉素、四環(huán)素、吡哌酸高度敏感[26]。

3.1.3 落后對手分數(shù)較多時。會出現(xiàn)兩種現(xiàn)象：第一種是氣憤。感覺對手的實力和自己不相伯仲，自己不應該輸成這樣，對自己進攻的技術(shù)、戰(zhàn)術(shù)及時進行調(diào)整，最后取得勝利。第二種抗壓能力太差。自己輸?shù)脑蕉?，反而越急躁，然而乒乓球不是急躁就會贏的，越急失誤也就越多，在一直不能讓自己內(nèi)心穩(wěn)定的情況下，最終會輸了這場比賽。

1.11 弗氏檸檬桿菌Citrobacter freundii

該菌感染后蛙腹部腫脹、氣囊變大。李曉英等[27]的藥敏實驗發(fā)現(xiàn)，替卡西林、氨芐西林、美羅培南、亞胺培南、氨曲南、頭孢吡肟、頭孢噻肟、哌拉西林、他唑巴坦、妥布霉素、慶大霉素、阿米卡星、奈替米星、四環(huán)素、米諾環(huán)素等藥物對該菌具的抑菌作用較好，而慶大霉素在養(yǎng)殖實驗中具有良好的治療效果。

1.12 遲緩愛德華氏菌Edwardsiella tarda

患病牛蛙的身體腫大，腹部膨脹有大量腹水，肝臟和腎臟充血。肖克宇等[2]從病蛙體內(nèi)分離出了該菌，發(fā)現(xiàn)該菌的外毒素不是其致病的原因，而內(nèi)毒素是致病的原因。

氟氟呱酸，慶慶大霉素等17種藥物對該菌的抑制作用較好[28]。而體外抑菌實驗發(fā)現(xiàn)，其對五倍子、烏梅、大青葉、石榴皮敏感[29]。

1.13 鏈球菌Streptococcus sp.

病蛙舌頭伸出口腔，發(fā)病前無明顯癥狀，發(fā)病后常常暴發(fā)性死亡，蛙尸體常在陰涼處發(fā)現(xiàn)。病蛙肝臟充血或失血過多呈白色，腸道有炎癥病變，其他臟器充血有紅斑或失血過多呈白色。

陳曉鳳等[30]的藥敏實驗證明，慶大霉素、丁胺卡那霉素、復方新諾明等藥物對該菌的抑菌效果較好。陳超然等[31]的實驗得出，氨芐青霉素和二氧化氯結(jié)合使用治療效果更好，治療率達76.3%。牛蛙源無乳鏈球菌全菌疫苗能提高血清抗體水平及總蛋白、免疫球蛋白含量，提高蛙體對鏈球菌的抵抗能力[32]。

1.14 金黃色葡萄球菌Staphyloccocus aureus

該菌感染后蛙眼部化膿，出現(xiàn)白色膜狀物質(zhì)，類似于白內(nèi)障的癥狀。廖冰潔等[8]的藥敏實驗發(fā)現(xiàn)，慶大霉素、萬古霉素、替考拉寧、阿米卡星、米諾環(huán)素、多西環(huán)素、復方新諾明等藥物對該菌的抑菌能力較強。

1.15 金黃桿菌Chryseobacterium

吳寶紅等[7]發(fā)現(xiàn)，病蛙食欲不振，消化器官出血。細菌分離和致病性研究實驗證實了金黃桿菌為病原菌。金黃桿菌對哌拉西林敏感。

1.16 豚鼠氣單胞菌Aeromonas caviae

豚鼠氣單胞菌常通過受損的皮膚進入水產(chǎn)動物體內(nèi)，造成出血、潰爛等病癥。該菌感染的蝌蚪尾部充血，在水面上打轉(zhuǎn)。郭秀平等[33]的藥敏實驗發(fā)現(xiàn)，該菌對鏈霉素、卡那霉素、新霉素、恩諾沙星、培氟沙星、諾氟沙星、氧氟沙星敏感。

1.17 藤黃葡萄球菌Micrococcus luteus與淺黃假單胞菌Pseudomonas mendocina

藤黃葡萄球菌與淺黃假單胞菌共同感染后，引發(fā)蛙的歪頭病。致死濃度實驗表明：當兩種菌的比值為1∶1、濃度為1.1×109時，致病性最強。頭孢哌酮、妥布霉素、頭孢曲松、頭孢吡肟、磷霉素對兩種菌株敏感。毒素測定實驗中發(fā)現(xiàn)內(nèi)毒素、外毒素和溶血素都顯示為陽性。內(nèi)毒素造成蛙的出血等癥狀，外毒素含有神經(jīng)毒素，造成神經(jīng)錯亂[34]。

2 真菌性病原及其引起的疾病

2.1 水霉Saprolegnia

水霉病常感染蛙卵和蝌蚪，引起暴發(fā)性疾病。感染水霉的蛙卵和蝌蚪被白色棉絮團狀物質(zhì)包圍，內(nèi)菌絲可深入損傷的皮膚內(nèi)部，菌體沿著受損部位延生，最后造成蝌蚪食欲減退，饑餓死亡[35]。

2.2 壺菌Batrachochytrium dendrobatidis

中國具有適合壺菌生長的良好環(huán)境，但卻沒有壺菌蛙病在某地區(qū)流行的報道[36]。而在澳大利亞和巴拿馬，壺菌引起的蛙病已經(jīng)阻礙了當?shù)赝艿纳L[37]。

病蛙出現(xiàn)嗜睡，動作異常，神經(jīng)反射喪失，最后死亡。病蛙表皮增生，角質(zhì)化嚴重，不同程度的皮膚潰爛和充血[38,39]。

壺菌感染皮膚，造成蛙機體紊亂而死亡。壺菌的感染有時沒有致病性，但會降低蛙的免疫能力，為某些條件病原菌提供生長條件[40]。

3 病毒性病原及其引起的疾病

3.1 蛙病毒3（frog virus 3）

在中國的湖北省曾發(fā)生過蛙病毒3感染蛙的事件，病蛙的死亡率達80%[41]。病毒蛙3屬于虹彩病毒科Iridoviridae的蛙病毒屬Ranavirus[42]。

蛙病毒3會導致病蛙水腫、出血、淋巴組織、造血組織、肝、脾、腎小管壞死，皮膚上不規(guī)律地分布著灰白色斑塊，腸壁上有紅斑，心臟、腎臟具有斑點。肝臟蒼白易碎，膽囊擴大。組織觀察表明，胸腺和其他淋巴組織的淋巴細胞數(shù)量減少和壞死，肝壞死。脾臟的胞漿散布著包涵體。腎小管上皮變性[43]。

Brunner等[44]以蠑螈為模型，發(fā)現(xiàn)水和水中的物質(zhì)所含的病毒能夠感染兩棲動物，但是要真正達到病毒的毒力能夠致死宿主，還和劑量及宿主的特性有關(guān)。

不同種類的兩棲動物感染蛙病毒3的死亡率不同，如在相同感染狀態(tài)下灰樹蛙Hyla versicolor和美洲狗魚蛙Rana palustris的死亡率分別是66%和68%，約是蟾蜍的3倍。直接注射病毒的感染率也增加約30%，死亡速度是正常感染蛙的2倍。虹病毒還能引起多種蛙類疾病[45]。

4 寄生蟲性病原及其引起的疾病

4.1 裂頭蚴 Sparganum

曼氏迭宮絳蟲Spirometra mansoni屬于絳蟲綱Cestoidea假葉目Pseudophyllidea雙葉槽科Diphyllobothriidae迭宮絳蟲屬Spirometra[46]。曼氏迭宮絳蟲經(jīng)過卵、鉤球蚴、原尾蚴、裂頭蚴和成蟲五個階段。蛙為曼氏迭宮絳蟲的第二中間寄主，在裂頭蚴時感染蛙體，；蛙或蝌蚪被生吃后能在人體內(nèi)部發(fā)育成成蟲。人們把有裂頭蚴感染的疾病稱為裂頭蚴?。╯parganosis）。藺西萌等[47]調(diào)查了某地區(qū)生食蝌蚪的189人中，有13人從不同部位檢測到裂頭蚴。

4.2 舌杯蟲Apiosoma spp.

舌杯蟲屬于寡膜綱Oligohymen ophorea，緣毛目Peritrichida，能引起蛙的纖毛蟲病。病蛙出現(xiàn)類似水霉的毛狀物質(zhì)[48]。

4.3 車輪蟲Trichodiniasis spp.

車輪蟲屬于車輪科，有10個屬，約260個種，目前中國發(fā)現(xiàn)約80個種[49]。車輪蟲寄生于蝌蚪的尾部或鰓部，當達一定數(shù)量時，蝌蚪尾部有斑點，鰓絲變白，黏液增多，呼吸困難，導致死亡[48]。

5 小結(jié)與展望

蛙具有一定的自然免疫力。蛙皮膚表層分泌的皮膚肽一定程度上抑制了病原菌的生長。王戰(zhàn)勇等[50]用甲醇提取了林蛙皮膚表面的抗菌肽，對鏈球菌和金黃色葡萄球菌的抑菌效果可達90%。Tennessen等[51]的實驗表明，蛙的皮膚分泌物能抑制壺菌和表皮葡萄球菌Staphylococcus epidermidis的生長，但不能抑制嗜水氣單胞菌的生長?；钚噪哪芤种聘ナ蠙幟蕳U菌的生長，但是對嗜水氣單胞菌、奇異變形桿菌等沒有抑制作用。而棕樹蛙分泌的皮膚肽不能抑制病原菌[52]。目前養(yǎng)殖蛙類種類眾多，造成了不同蛙類感染不同的疾病。

養(yǎng)殖環(huán)境是蛙病暴發(fā)的重要條件，水環(huán)境越差，病原菌越容易感染蛙體。Schadich等[53]使用浸泡法，將蛙分別放入有奇異變形桿菌或嗜水氣單胞菌的池塘里（細菌濃度為2×107CFU/mL），結(jié)果蛙并未發(fā)病。但是，在皮膚受損的情況下，2×107CFU/mL為蛙的致死濃度。當水中條件病原菌的濃度達到致死濃度時，蛙體遭到物理性傷害時才患病。

病原體的種類也是蛙病暴發(fā)的因素。葉雪平等[5]的藥敏實驗證明，腦膜炎敗血伊麗莎白菌對紅霉素敏感而對慶大霉素不敏感。李明等[54]的實驗表明，該菌對紅霉素和慶大霉素都敏感。周永燦等[18]的實驗表明，該菌對紅霉素和慶大霉素都不敏感。這表明雖然病原菌屬于同一個屬，但對藥物的敏感性卻不同。壺菌為全球性的蛙病病原菌，但目前中國還未有出現(xiàn)其疾病的相關(guān)報告，這可能與地區(qū)性壺菌存在差異造成，也可能還存在一些未發(fā)現(xiàn)的因素。

水產(chǎn)養(yǎng)殖的病害防治“以防為主，以治為輔”。預防可應用疫苗等方法。許多研究表明，疫苗能夠加強蛙類的抗病能力。如牛蛙源無乳鏈球菌全菌疫苗能提高血清抗體水平及總蛋白免疫球蛋白含量[32]。馬有智等[55]實驗證明，特異性卵黃抗體能提高蛙的抗體效價，預防蛙病。

可用抗生素和中草藥等藥物治療蛙病?？股厥褂貌划敃斐伤幬餁埩簦胁菟幎拘孕?，通過成分之間的相互協(xié)同作用治療疾病[56]。王瑞君等[19]通過藥敏實驗證明，忍冬藤具有抑菌能力；五倍子、烏梅、大青葉、石榴皮具有抑菌能力[29]。目前大多數(shù)的蛙病是養(yǎng)殖不當造成，合理控制養(yǎng)殖面積、合理使用抗菌藥物、保持水體環(huán)境優(yōu)良、選用優(yōu)質(zhì)飼料等養(yǎng)殖方式能有效保證蛙類養(yǎng)殖的穩(wěn)定，有效控制蛙類疾病。

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