鋁脅迫對(duì)多花黑麥草生長(zhǎng)和生理的影響

初曉輝，張艾青，段新慧，姜華，韓博，單貴蓮

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，云南 昆明 650201； 2.貴州省六盤(pán)水市水城縣農(nóng)業(yè)局，貴州 水城 553000)

單貴蓮為通訊作者。

鋁是地殼中含量最豐富的金屬元素，其平均含量約占地殼的8%，土壤中的鋁大部分以固定態(tài)的形式存在，通常對(duì)植物和環(huán)境沒(méi)有毒害作用，但在酸性條件(pH<5)下，固定態(tài)的鋁易被活化形成可溶態(tài)鋁對(duì)植物產(chǎn)生危害[1]。酸雨是促進(jìn)土壤酸化的因素，也是導(dǎo)致鋁溶出的重要原因。近年來(lái)，隨著全球范圍內(nèi)酸雨的危害加重及土壤的酸化，大量可溶性鋁積累增多，土壤中的鋁化作用加重，鋁毒害已成為酸性土壤抑制作物生長(zhǎng)，導(dǎo)致作物減產(chǎn)和品質(zhì)下降的主要原因之一[2]。我國(guó)酸性土壤的分布遍及14個(gè)省區(qū)，尤其在我國(guó)南方地區(qū)廣泛分布著以紅壤為主的酸性富鋁化土壤，因而，在生產(chǎn)中經(jīng)常發(fā)生鋁毒害嚴(yán)重影響農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的現(xiàn)象，所以，研究酸性條件下鋁對(duì)作物生長(zhǎng)的影響具有重大的理論和實(shí)踐意義。

有關(guān)酸性條件下鋁對(duì)作物生長(zhǎng)的影響，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外諸多學(xué)者開(kāi)展了鋁脅迫下大麥(Hordeumvulgare)[3]、玉米(Zeamays)[4]、高粱(Sorghumbicolor)[5]、大豆(Glycinemax)[6]、鴨茅(Dactylisglomerata)[7-8]、紫花苜蓿(Medicagosativa)[9]、狗牙根(Cynodondactylon)[10]、柱花草(StylosanthesGuianensis)[11]、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)等作物種子萌發(fā)、植物生長(zhǎng)及形態(tài)的研究，研究成果對(duì)酸性土壤區(qū)適宜作物的選擇提供了參考。

多花黑麥草(Loliummultiflorum)是具有世界栽培意義的禾本科牧草，我國(guó)南方氣候溫和，雨量充沛，利用冬春閑田種植多花黑麥草，不僅可有效促進(jìn)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)從“二元”向“三元”的調(diào)整，也可促進(jìn)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。試驗(yàn)采用水培的方法，以5個(gè)多花黑麥草品種為受體材料，開(kāi)展酸性條件下(pH=4.5)不同濃度鋁脅迫對(duì)多花黑麥草種子萌發(fā)，幼苗生長(zhǎng)及生理特性影響的研究。篩選出多花黑麥草的鋁脅迫閾值，為酸性土壤區(qū)和酸雨區(qū)多花黑麥草種質(zhì)資源的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究材料

試驗(yàn)材料為多花黑麥草品種大老板(Big boss)、特高(tetragold)、鉆石T(Diamond T)、邦德(Bond)、藍(lán)天堂(Blue heaven)，其中，大老板、鉆石T、邦德、藍(lán)天堂為進(jìn)口品種，特高為地方品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及測(cè)定指標(biāo)

以5個(gè)多花黑麥草品種為試驗(yàn)材料，用A1C13配制成含A13+的處理液，開(kāi)展酸性條件下(pH=4.5)不同濃度(0、25、50、100、250、500、1 000 mg/L)鋁溶液對(duì)多花黑麥草種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及生理特性影響的研究。分別表示為C0、C25、C50、C100、C250、C500和C1000處理，每處理4次重復(fù)。

選取大小均勻、健康飽滿的多花黑麥草種子，經(jīng)0.1%的升汞消毒10 min，去離子水反復(fù)沖洗，用濃度分別為0、25、50、100、250、500、1 000 mg/L的鋁溶液室溫(約25℃)浸種12 h后，放入培養(yǎng)皿，每個(gè)培養(yǎng)皿墊兩張濾紙，各放入50粒種子，每個(gè)培養(yǎng)皿加入各處理液5 mL，在智能光照培養(yǎng)箱進(jìn)行發(fā)芽和幼苗培養(yǎng)試驗(yàn)，培養(yǎng)箱溫度25℃，濕度80%，光照時(shí)間12 h。發(fā)芽和幼苗培養(yǎng)期間，每日加相應(yīng)濃度的溶液，溶液添加量以使種子保持濕潤(rùn)狀態(tài)即可。

發(fā)芽第1～7 d記載發(fā)芽粒數(shù)，用于計(jì)算發(fā)芽率(G)；生長(zhǎng)第20 d，取樣測(cè)定幼苗的株高、根長(zhǎng)及單株鮮重。

發(fā)芽率(%)=(第7 d正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù) )×100%；

株高：每個(gè)處理隨機(jī)選20株(每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)取5株)，用直尺(最小刻度為1.00 mm，量程為50.00 cm)測(cè)定自然生長(zhǎng)狀況下的自然高度，取平均值。

根長(zhǎng)：每個(gè)處理隨機(jī)選20株(每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)取5株)，用直尺(最小刻度為1.00 mm，量程為50.00 cm)測(cè)定其根長(zhǎng)，取平均值。

單株鮮重：每個(gè)處理隨機(jī)選20株(每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)取5株)，將根上的液體擦干，測(cè)定單株鮮重，取平均值。

幼苗生長(zhǎng)20 d后，取樣測(cè)定不同濃度鋁脅迫下5個(gè)多花黑麥草品種幼苗葉綠素含量、可溶性糖含量、丙二醛(MDA)含量、過(guò)氧化物酶(POD)活性以及超氧化物歧化酶(SOD)活性的變化。葉綠素含量采用浸泡法測(cè)定，可溶性糖含量采用硫酸蒽酮法測(cè)定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸反應(yīng)法測(cè)定，SOD采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，POD 活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)，采用Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋁脅迫對(duì)多花黑麥草發(fā)芽率的影響

供試品種的發(fā)芽率以CK和C25處理最高，2種處理下，大老板、特高、鉆石T和藍(lán)天堂4個(gè)品種的發(fā)芽率均在97%以上；隨著鋁濃度的增加，供試各品種的發(fā)芽率呈下降趨勢(shì)，當(dāng)鋁濃度增加至C1000時(shí)，大老板，鉆石T和藍(lán)天堂的發(fā)芽率顯著下降，與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)，特高和邦德的發(fā)芽率與對(duì)照相比差異大不。表明低濃度的鋁脅迫(C25)對(duì)多花黑麥草的萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，高濃度的鋁脅迫對(duì)多花黑麥草的萌發(fā)表現(xiàn)出抑制作用，當(dāng)濃度增加到500 mg/L時(shí)，將會(huì)顯著抑制大老板、鉆石T及藍(lán)天堂的萌發(fā)(圖1)。

2.2 鋁脅迫對(duì)多花黑麥草株高的影響

鋁脅迫下大老板、特高、鉆石T和藍(lán)天堂品種的株高均隨鋁濃度的增加呈先升高再降低的變化趨勢(shì)，邦德的株高隨鋁濃度的增加呈下降的變化趨勢(shì)。不同濃度鋁脅迫對(duì)不同多花黑麥草品種的株高為品種邦德的幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)為不耐鋁脅迫，品種特高、鉆石T和藍(lán)天堂的幼苗生長(zhǎng)耐25 mg/L的鋁脅迫，品種大老板的幼苗生長(zhǎng)耐50 mg/L的鋁脅迫(圖2)。

圖1 鋁脅迫處理下多花黑麥草的發(fā)芽率Fig.1 Effect of aluminum stress on germination rate of annual注：不同字母表示同一品種不同濃度處理間差異顯著(P<0.05)，下同

圖2 鋁脅迫處理下多花黑麥草的株高Fig.2 Effect of aluminum stress on plant height of annual ryegrass

2.3 鋁脅迫對(duì)多花黑麥草品種根長(zhǎng)的影響

隨著鋁濃度的增加，5個(gè)多花黑麥草品種的根長(zhǎng)呈下降的變化趨勢(shì)，當(dāng)鋁濃度高于50 mg/L，各品種的根長(zhǎng)顯著下降，與CK相比差異顯著(P<0.05)；當(dāng)鋁濃度高于1 000 mg/L，多花黑麥草各品種基本不長(zhǎng)根(圖3)。

圖3 鋁脅迫處理下多花黑麥草的根長(zhǎng)Fig.3 Effect of aluminum stress on plant root length of annual ryegrass

2.4 鋁脅迫對(duì)多花黑麥草品種單株鮮重的影響

鋁脅迫下大老板、特高、鉆石T和藍(lán)天堂的單株鮮重均隨鋁濃度的增加呈先升高，C25處理下4個(gè)品種的單株鮮重達(dá)最大值，之后，隨著鋁濃度的增加，4個(gè)品種的單株鮮重顯著降低(P<0.05)；邦德的單株鮮重隨鋁濃度的增加逐漸降低。表明鋁脅迫對(duì)邦德的幼苗生長(zhǎng)和有機(jī)物質(zhì)積累起抑制作用，而低濃度的鋁脅迫(25 mg/L)促進(jìn)大老板、特高、鉆石T和藍(lán)天堂幼苗的生長(zhǎng)和有機(jī)物質(zhì)的積累，高濃度的鋁脅迫(鋁濃度高于50 mg/L)則抑制大老板、特高、鉆石T和藍(lán)天堂幼苗的生長(zhǎng)和有機(jī)物質(zhì)的積累(圖4)。

2.5 鋁脅迫對(duì)多花黑麥草品種光合色素含量的影響

鋁脅迫下5個(gè)多花黑麥草品種的葉綠素a，b及類胡蘿卜素含量均隨鋁濃度的增加呈逐漸降低的變化趨勢(shì)(由圖5～7)。尤其是當(dāng)鋁濃度增加至250 mg/L以上時(shí)，5個(gè)品種的葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量均顯著下降，與對(duì)照(C0)及低濃度(C25、C50)鋁脅迫間差異顯著(P<0.05)。

圖4 鋁脅迫處理下多花黑麥草的單株鮮重Fig.4 Effect of aluminum stress on fresh weight of annual ryegrass

圖5 鋁脅迫處理下多花黑麥草的葉綠素a含量Fig.5 Effect of aluminum stress on chlorophyll a content of annual ryegrass

圖6 鋁脅迫處理下多花黑麥草葉綠素b的含量Fig.6 Effect of aluminum stress on chlorophyll b content of annual ryegrass

圖7 鋁脅迫處理下多花黑麥草的類胡蘿卜素含量Fig.7 Effect of aluminum stress on carotenoid content of annual ryegrass

2.6 鋁脅迫對(duì)多花黑麥草品種生理指標(biāo)的影響

2.6.1 鋁脅迫對(duì)多花黑麥草可溶性糖含量的影響 鋁脅迫下大老板、鉆石T、邦德和藍(lán)天堂的可溶性糖含量隨鋁濃度的增加呈現(xiàn)先增加，且在C500處理下達(dá)最大值，該處理下4個(gè)品種的可溶性糖含量是CK處理的1.5～2倍。隨著鋁濃度的繼續(xù)增加，4個(gè)品種的可溶性糖含量降低。就不同鋁濃度脅迫下品種特高的可溶性糖含量測(cè)定結(jié)果分析，特高的可溶性糖含量隨鋁濃度的增加逐漸增加，C1000處理下其體內(nèi)的可溶性糖含量最高，達(dá)0.018%，是CK處理的4倍以上(圖8)。

圖8 鋁脅迫處理下多花黑麥草的可溶性糖含量Fig.8 Effect of aluminum stress on soluble sugar content of annual ryegrass

2.6.2 鋁脅迫對(duì)多花黑麥品種草MDA含量的影響 鋁脅迫下，多花黑麥草品種大老板、特高、鉆石T和邦德的MDA含量隨鋁濃度的增加呈先增加，大老板在C250、特高和鉆石T在C50，邦德和藍(lán)天堂在C500達(dá)到最大值，后均呈下降的變化趨勢(shì)(圖9)。

圖9 鋁脅迫處理下多花黑麥草的MDA含量Fig.9 Effect of aluminum stress on MDA content of annual ryegrass

2.6.3 鋁脅迫對(duì)多花黑麥草品種POD活性的影響 鋁脅迫下，各品種的POD活性出現(xiàn)最大值的位置不同，大老板、特高、藍(lán)天堂品種的POD活性在50 mg/L(C50)鋁脅迫下已基本增加至最大值，與C0和C25處理間差異顯著(P<0.05)；品種鉆石T的POD活性以C500處理下最高，與C0、C25、C50、C100處理間差異顯著(P<0.05)(圖10)。

2.6.4 鋁脅迫對(duì)多花黑麥草品種SOD活性的影響 鋁脅迫下，大老板、特高、鉆石T和藍(lán)天堂的超氧化物歧化酶(SOD)活性基本呈先增加，再降低的變化趨勢(shì)，邦德呈增加的變化趨勢(shì)；大老板、邦德和藍(lán)天堂的SOD活性以C100處理下最高，特高的SOD活性以C50處理下最高，鉆石T的超SOD以C1000處理下最高。

圖10 鋁脅迫處理下多花黑麥草的POD活性Fig.10 Effect of aluminum stress on POD content of annual ryegrass

圖11 鋁脅迫處理下多花黑麥草的SOD活性Fig.11 Effect of aluminum stress on SOD content of annual ryegrass

3 討論

作為植物非必需的元素，微量元素鋁能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，但濃度稍高即對(duì)植物萌發(fā)生長(zhǎng)產(chǎn)生傷害。前人開(kāi)展了鋁脅迫下植物種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的研究，結(jié)果表明，低濃度鋁對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，高濃度則有抑制作用[15-16]，而且同一物種的不同品種其耐鋁性也存在差異[17]。對(duì)鋁脅迫下多花黑麥草種子萌發(fā)研究表明，低濃度鋁脅迫在一定程度上促進(jìn)了多花黑麥草種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，而在高濃度鋁脅迫下，多花黑麥草的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均受到了顯著的抑制，在C500和C1000處理下，5種多花黑麥草的發(fā)芽率、株高、單株鮮重和根長(zhǎng)均顯著下降，與前人在其他作物上的研究結(jié)論一致[15-17]。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素，其含量高低不僅能反映植物的光合能力，同時(shí)也可以反映植物受脅迫的程度。關(guān)于鋁脅迫對(duì)植物葉綠素含量的影響，前人研究表明，鋁毒脅迫降低了大豆[18]、菊芋[19]、水稻葉片中的葉綠素含量[20]，研究結(jié)果顯示，鋁脅迫下5個(gè)多花黑麥草品種的葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量均隨鋁濃度的增加呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，與前人在其他作物上的研究結(jié)論一致[18-20]。

可溶性糖是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，同時(shí)也是光合作用的產(chǎn)物。植物受脅迫后會(huì)產(chǎn)生可溶性糖來(lái)調(diào)節(jié)滲透壓以增加抗逆性。植物處于逆境條件下時(shí)，可溶性糖由于運(yùn)輸受阻會(huì)有所積累，故植物中可溶性糖的含量也能間接的反映出植物生長(zhǎng)受抑制的程度[21]。武孔煥等[21]研究表明，大豆葉和根中的可溶性糖含量隨著鋁脅迫濃度的增加表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，在低濃度的鋁脅迫下5種多花黑麥草可溶性糖含量變化不顯著，在高濃度(500 mg/L)鋁脅迫下可溶性糖含量急劇上升，隨著鋁濃度的繼續(xù)增加，多花黑麥草體內(nèi)可溶性糖含量又呈下降的變化趨勢(shì)，與前人研究結(jié)果一致[21]。

植物器官在逆境條件下，通常會(huì)發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，MDA是其產(chǎn)物之一。MDA的積累是活性氧毒害作用的表現(xiàn)，其含量通常被用來(lái)表征逆境脅迫下生物膜系統(tǒng)損傷的程度。針對(duì)鋁脅迫下作物MDA含量的變化，劉鵬等[1]，武孔煥等[21]，陳志剛等[22]研究報(bào)道，在植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中，當(dāng)外源鋁的濃度超過(guò)一定的濃度時(shí)，大豆體內(nèi)MDA含量明顯上升。研究結(jié)果表明，低濃度(<50 mg/L)鋁脅迫下多花黑麥草幼苗體內(nèi)MDA含量變化不大，高濃度(>100 mg/L)鋁脅迫下多花黑麥草幼苗MDA的含量顯著升高，說(shuō)明高濃度鋁脅迫增強(qiáng)了多花黑麥草的膜脂過(guò)氧化作用，造成多花黑麥草幼苗的生長(zhǎng)受到傷害。

SOD和POD是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶類，參與活性氧的清除，其活性與機(jī)體所受的脅迫程度及機(jī)體的抗逆性有關(guān)[23]。大量研究報(bào)道，鋁在誘導(dǎo)氧化脅迫的同時(shí)，也誘導(dǎo)抗氧化酶基因的表達(dá)，使抗氧酶的活性增加[21,24-25]。鋁濃度超過(guò)一定的值(>50 mg/L)，多花黑麥草幼苗葉片的SOD和POD活性均顯著增強(qiáng)，而當(dāng)鋁脅迫強(qiáng)度繼續(xù)增加至250 mg/L及以上時(shí)，多花黑麥草幼苗葉片的SOD 和POD 活性均顯著降低，表明當(dāng)機(jī)體遭遇逆境后，抗氧化酶活性的迅速升高是一種應(yīng)激性反應(yīng)，但當(dāng)超過(guò)一定的濃度限度后，機(jī)體抗氧化防護(hù)系統(tǒng)受到破壞，抗氧化酶活性會(huì)顯著降低，與前人研究結(jié)論一致[18,26]。

4 結(jié)論

(1)鋁脅迫對(duì)多花黑麥草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響表現(xiàn)為“低促高抑”的濃度效應(yīng)。與對(duì)照相比，低濃度鋁脅迫(25 mg/L)在一定程度上促進(jìn)了多花黑麥草種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，高濃度鋁脅迫下(>500 mg/L時(shí))，多花黑麥草的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均受到了顯著的抑制，5種多花黑麥草的發(fā)芽率、株高、單株鮮重和根長(zhǎng)均顯著下降。

(2)低濃度鋁脅迫(<50 mg/L)下，多花黑麥草葉綠素含量、可溶性糖含量、丙二醛含量、過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活性變化不顯著；中等濃度鋁脅迫(>100 mg/L)下，多花黑麥草葉綠素含量顯著降低，可溶性糖和丙二醛含量顯著增加，過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活性顯著增強(qiáng)(P<0.05)；高濃度鋁脅迫(>500 mg/L)下，多花黑麥草葉綠素、可溶性糖和丙二醛含量降低，過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活性降低。

(3)綜合不同鋁濃度下5個(gè)多花黑麥草品種的種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的變化，得出多花黑麥草的鋁脅迫閾值為100 mg/L。鋁濃度>100 mg/L，會(huì)對(duì)多花黑麥草產(chǎn)生傷害。

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