動(dòng)物遺傳育種學(xué)科百年發(fā)展歷程與研究前沿

楊 寧，姜 力

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，畜禽育種國家工程實(shí)驗(yàn)室，北京100193）

0 引言

中國是最早進(jìn)行動(dòng)物馴化的古老民族之一，早在距今一萬年左右就開始馴化各種野生動(dòng)物。發(fā)展至今，已經(jīng)成為當(dāng)之無愧的養(yǎng)殖業(yè)大國，各種養(yǎng)殖產(chǎn)品產(chǎn)量及養(yǎng)殖規(guī)模均居世界前列。近年來，中國養(yǎng)殖業(yè)總產(chǎn)值以年均16.1%的速度高速增長，肉類和蛋類總產(chǎn)量連續(xù)多年穩(wěn)居世界第一。動(dòng)物種業(yè)位于養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)鏈的最上游，是畜禽產(chǎn)業(yè)的重要基石。據(jù)測算，中國畜禽種業(yè)市場價(jià)值已達(dá)4500億元，約占全球的1/3。種業(yè)的快速發(fā)展離不開動(dòng)物遺傳育種學(xué)科的進(jìn)步?；仡檮?dòng)物遺傳育種學(xué)科近一個(gè)世紀(jì)的發(fā)展歷程，經(jīng)過科技工作者的不懈努力，中國在數(shù)量遺傳學(xué)、分子遺傳學(xué)、畜禽常規(guī)育種技術(shù)、分子育種技術(shù)、轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)、新品種培育等方面都取得顯著進(jìn)展，在豬、奶牛、肉牛、家禽、羊等畜禽遺傳改良和育種實(shí)踐中取得重要成果，大大推動(dòng)了中國畜牧業(yè)的發(fā)展。

1 數(shù)量遺傳學(xué)與畜禽常規(guī)育種

1900年孟德爾遺傳規(guī)律的再發(fā)現(xiàn)，標(biāo)志著現(xiàn)代遺傳學(xué)理論的開始，但是這些理論并沒有在當(dāng)時(shí)的育種實(shí)踐中發(fā)揮作用。20世紀(jì)初，隨著數(shù)量遺傳學(xué)理論逐步建立，全世界的育種工作進(jìn)入了一個(gè)新的發(fā)展階段。

數(shù)量遺傳學(xué)研究早期基于的基本理論即是動(dòng)植物數(shù)量性狀的表型等于基因型值與環(huán)境值之和，并以此為基礎(chǔ)估算育種中的重要遺傳參數(shù)和個(gè)體育種值。從此，畜禽育種從傳統(tǒng)的表型選擇逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橛N值選擇。隨著數(shù)量遺傳學(xué)理論的發(fā)展，育種值估計(jì)的方法迅速發(fā)展。20世紀(jì)中期，選擇指數(shù)法開始應(yīng)用于畜禽個(gè)體遺傳評(píng)定。1965年Henderson提出了最佳線性無偏估計(jì)(BLUP)方法進(jìn)行動(dòng)物個(gè)體的育種值估計(jì)。隨著計(jì)算機(jī)科學(xué)的發(fā)展，BLUP計(jì)算技術(shù)正式在育種中得以實(shí)現(xiàn)[1]，為全世界畜禽重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳改良做出了巨大貢獻(xiàn)，目前已成為世界各國畜禽遺傳評(píng)定的規(guī)范方法。近幾十年來，得益于數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展，中國的畜禽常規(guī)育種也取得了長足的進(jìn)步。

中國奶牛育種工作主要起始于70年代中期的奶牛人工授精技術(shù)，隨后從1983年起開始有計(jì)劃的組織全國公牛后裔測定，逐步實(shí)施DHI和遺傳評(píng)估。2006年，中國首次對奶牛進(jìn)行了全國聯(lián)合遺傳評(píng)定。2007年，中國奶業(yè)協(xié)會(huì)育種專業(yè)委員會(huì)提出中國奶牛性能指數(shù)CPI[2]，經(jīng)過不斷完善，目前已涵蓋產(chǎn)奶、體細(xì)胞評(píng)分、泌乳系統(tǒng)、體型、肢蹄多個(gè)性狀[3]。這些舉措對中國奶牛群體遺傳改良發(fā)揮了重要作用并取得了顯著成效，使牛奶總產(chǎn)量從建國初期的21萬t上升到2016年的3570萬t[4]。

豬的遺傳育種一直備受關(guān)注。早在1972年，中國就成立了全國豬育種科研協(xié)作組。1997年，正式進(jìn)行全國種豬遺傳評(píng)估。2000年，中國開始利用動(dòng)物模型BLUP進(jìn)行種豬的遺傳評(píng)估。2006年，建立了全國種豬遺傳評(píng)估中心并開始全國豬的聯(lián)合育種。2009年起實(shí)行全國生豬改良遺傳計(jì)劃[5]。目前中國已建立起全球最大的種豬遺傳評(píng)估群體——92家核心場的核心群數(shù)量近15萬頭，并開發(fā)了全國種豬聯(lián)合育種網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)(http://www.cnsge.org.cn)[6]。聯(lián)合育種的關(guān)鍵在于加強(qiáng)場間的遺傳聯(lián)系，隨著社會(huì)化公豬站的建設(shè)和人工授精技術(shù)不斷成熟，中國豬的聯(lián)合育種優(yōu)勢將會(huì)越發(fā)明顯。

家禽的常規(guī)育種水平近年來也得到快速提升。目前中國已能夠準(zhǔn)確、快速、全面地進(jìn)行家禽的個(gè)體生產(chǎn)性能測定，實(shí)現(xiàn)了自動(dòng)化和無紙化，并且在北京和揚(yáng)州分別建立了家禽品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心。在遺傳評(píng)估技術(shù)方面，借助大數(shù)據(jù)分析工具，一個(gè)品系每個(gè)世代超過10萬個(gè)以上的記錄數(shù)據(jù)可以在短時(shí)間內(nèi)得到快速的分析處理。隨著全國蛋雞和肉雞遺傳改良計(jì)劃的啟動(dòng)，中國家禽產(chǎn)業(yè)逐步建立起較為完整的良種繁育體系，蛋雞的良種國產(chǎn)比例已經(jīng)達(dá)到50%，黃羽肉雞則達(dá)到了完全的國產(chǎn)化，但是快大型肉雞還需從國外引進(jìn)[7]。

肉牛選育從80年代初期開始實(shí)施體型外貌評(píng)定、生產(chǎn)性能測定、系譜記錄和后裔測定，并利用BLUP方法進(jìn)行育種值估計(jì)。肉牛國家遺傳評(píng)估中心收集來自全國各地核心育種場種公牛和核心母牛群的生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)，已完成近8000頭肉用或兼用種公牛的育種值估計(jì)。

羊的育種方面，國外以聯(lián)合育種、BLUP遺傳評(píng)估為代表的常規(guī)育種技術(shù)體系日臻完善。中國羊的育種工作中，種羊測定、人工授精、BLUP方法等技術(shù)已經(jīng)得到應(yīng)用，然而在聯(lián)合育種、遺傳參數(shù)估計(jì)等方面尚存在不足，各項(xiàng)技術(shù)發(fā)展的潛力還很大。

2 分子遺傳學(xué)與畜禽分子育種

2.1 功能基因挖掘和分子遺傳機(jī)制解析

到目前為止，Animal QTLdb數(shù)據(jù)庫中已經(jīng)收錄了國際上發(fā)表的影響豬646個(gè)性狀的25610個(gè)QTL，影響雞380個(gè)性狀的7812個(gè)QTL，影響牛574個(gè)性狀的99652個(gè)QTL，影響羊225個(gè)性狀的1658個(gè)QTL。由于QTL定位區(qū)間一般在10～20 cM，定位精度遠(yuǎn)不能滿足對單個(gè)基因效應(yīng)的識(shí)別，更加難以進(jìn)行功能基因的分離和克隆。隨著第三代分子標(biāo)記SNP的出現(xiàn)和商業(yè)化高通量SNP芯片及分型技術(shù)的誕生，全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)策略應(yīng)運(yùn)而生。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)在國內(nèi)外首次利用Illumina生產(chǎn)的牛商用50K SNP芯片開展了奶牛產(chǎn)奶性狀的GWAS，檢測到與產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量、乳脂率和乳蛋白率顯著相關(guān)的75個(gè)重要候選基因[8]，并驗(yàn)證了GPIHBP1基因影響奶牛乳脂性狀的分子機(jī)制[9]。隨后陸續(xù)開展了奶牛乳成分、乳房炎、體型、繁殖以及公牛精子質(zhì)量等性狀的GWAS。

豬重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因的研究也取得了豐碩成果。2007年，Mikawa等人發(fā)現(xiàn)了位于1號(hào)染色體的影響豬腰椎數(shù)的功能基因NR6A1及因果突變位點(diǎn)[10]。2011年，江西農(nóng)業(yè)大學(xué)鑒定出位于7號(hào)染色體影響豬耳面積的功能基因PPARD和因果突變[11]、位于3號(hào)染色體的酸肉基因PHKG1[12]、仔豬腹瀉基因MUC13[13]和導(dǎo)致肋骨數(shù)增加的功能基因VRTN以及因果突變位點(diǎn)[14]。此外，國內(nèi)許多課題組開展了與豬生長、繁殖、肉質(zhì)和免疫性狀相關(guān)的功能基因挖掘和鑒定工作。

中國雞的分子遺傳研究也取得了長足的進(jìn)步。1993年，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)精細(xì)定位了雞性連鎖矮小基因(dw)，并報(bào)道了該基因的DNA序列。2004年12月，中科院北京基因組研究所等單位在原雞基因組和家雞基因組多態(tài)性研究的基礎(chǔ)上繪成一張雞的遺傳差異圖譜，發(fā)現(xiàn)了280多萬個(gè)變異位點(diǎn)。2013年，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)通過系統(tǒng)研究，首次鑒定了雞綠殼基因SLCO1B3，并成功解析了綠殼蛋性狀形成的分子機(jī)理[15]。中國在雞快慢羽基因、絲羽烏骨雞“十全”特征性狀遺傳規(guī)律的研究、控制雞抱巢性基因與變異的鑒別等方向都取得了可喜的進(jìn)展，為雞的分子標(biāo)記輔助選擇奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

2.2 功能基因組研究

功能基因組技術(shù)的發(fā)展極大的促進(jìn)了畜禽重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因的挖掘和遺傳變異的解析。通過對基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、表觀組以及宏基因組等組學(xué)信息的獲得，可以從不同層次、不同角度挖掘和篩選功能基因，并可以更加高效的研究基因網(wǎng)絡(luò)和調(diào)控通路，為解析功能基因作用機(jī)理奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

2013年，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)通過對藏豬和家豬的基因組比較研究，鑒定出大量藏豬高海拔適應(yīng)性的快速進(jìn)化基因以及家豬中受到強(qiáng)烈人工選擇的與肌肉生長、脂肪沉積和免疫相關(guān)的基因[16]。2014年，國際千?；蚪M計(jì)劃啟動(dòng)，在牛的基因組中檢測到2800多萬個(gè)基因變異位點(diǎn)。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)作為參加成員之一，完成了該計(jì)劃中部分個(gè)體的重測序。2015年，江西農(nóng)業(yè)大學(xué)對11個(gè)不同品種的豬進(jìn)行了全基因組重測序，深入研究了在進(jìn)化過程中基因的滲入，獲得了與中國南北方豬不同溫度適應(yīng)性有關(guān)的位點(diǎn)[17]。2012年，中國科學(xué)家完成了牦?；蚪M序列圖譜[18]。2013年和2014年，中國科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所和深圳華大基因研究院等單位合作分別對云南黑山羊、特克賽爾羊進(jìn)行基因組測序，組裝完成了首個(gè)綿、山羊全基因組圖譜，分別在Nature Biotechnology、Science雜志發(fā)表[19-20]。

在轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、表觀遺傳組和宏基因組等方面，中國在畜禽重要經(jīng)濟(jì)性狀上都開展了大量研究，鑒定了一批與生長、肉質(zhì)、繁殖、產(chǎn)奶等重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的差異表達(dá)基因、差異表達(dá)蛋白、差異甲基化基因、miRNA、lncRNA等，并對它們之間的調(diào)控關(guān)系進(jìn)行了探究。2012年，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)利用高通量測序技術(shù)繪制了豬脂肪組織和肌肉組織的全基因組甲基化圖譜，并研究了差異甲基化基因與差異表達(dá)基因之間的調(diào)控關(guān)系[21]。2014年，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)對具有極端高、低乳脂率和乳蛋白率的中國荷斯坦牛的乳腺組織進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測序，篩選了31個(gè)產(chǎn)奶性狀相關(guān)的差異表達(dá)基因[22]。此外，中國科學(xué)家在奶牛乳房炎抗性[23]、絨山羊毛囊發(fā)育[24-25]等分子機(jī)制等方面都有重要發(fā)現(xiàn)。畜禽宏基因組研究也有重要進(jìn)展，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)利用宏基因組測序技術(shù)揭示了雞的飼料轉(zhuǎn)化率性狀與腸道微生物之間的關(guān)系[26]。

拷貝數(shù)變異(CNV)也是近年來畜禽功能基因組研究的熱點(diǎn)。中國多個(gè)研究小組利用高通量SNP芯片和二代測序技術(shù)對畜禽基因組中的拷貝數(shù)變異進(jìn)行了檢測，獲得了奶牛、豬、肉牛、雞等全基因組拷貝數(shù)變異圖譜，通過對CNV進(jìn)行生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)多個(gè)與體尺性狀、胴體性狀、免疫性狀、肉質(zhì)性狀等相關(guān)的重要候選基因。隨著各個(gè)物種基因組序列圖譜和基因組功能注釋不斷的完善，畜禽分子遺傳研究將更加深入，未來調(diào)控畜禽重要經(jīng)濟(jì)性狀的“黑箱”有望被一一打開。

2.3 分子標(biāo)記輔助選擇和基因組選擇

中國在分子標(biāo)記輔助選擇方面也取得了長足的進(jìn)步。例如中國科研人員發(fā)現(xiàn)的仔豬腹瀉基因、酸肉基因、多肋基因都已獲得專利授權(quán)并已成功應(yīng)用于中國豬的分子標(biāo)記輔助選擇(Marker Assisted Selection,MAS)中，取得了顯著的經(jīng)濟(jì)效益。首先鑒定出雞的矮小基因和綠殼基因，并培育出“農(nóng)大3號(hào)”節(jié)糧小型蛋雞和“新楊綠殼”、“蘇禽綠殼”蛋雞新品種。魚腥味基因FMO3檢測技術(shù)也被應(yīng)用于中國蛋雞、鵪鶉的分子育種中，通過剔除魚腥味敏感等位基因去除禽蛋魚腥味。這些分子標(biāo)記的應(yīng)用，為中國畜禽產(chǎn)業(yè)帶來了巨大的生產(chǎn)效益。

然而到目前為止經(jīng)過功能驗(yàn)證并應(yīng)用于畜禽分子育種的功能基因或分子標(biāo)記數(shù)量仍然十分有限。并且由于發(fā)現(xiàn)的很多影響經(jīng)濟(jì)性狀的基因或分子標(biāo)記解釋的遺傳變異比例較低，限制了MAS在畜禽育種中的應(yīng)用。2001年，Meuwissen首次提出了基因組選擇(genomic selection，GS)方法，即利用全基因組高密度標(biāo)記信息進(jìn)行個(gè)體育種值的估計(jì)，得到基因組育種值(GEBV)[27]?；蚪M選擇能夠捕捉到所有影響目標(biāo)性狀的QTL，以此實(shí)現(xiàn)對育種值的準(zhǔn)確預(yù)測。自該方法提出后，全球的科學(xué)家們圍繞GS的算法、如何提高GEBV估計(jì)準(zhǔn)確度以及如何將其應(yīng)用到具體的育種實(shí)踐中展開了多方面的探討和研究，GS育種已經(jīng)成為畜禽種業(yè)關(guān)注的焦點(diǎn)。

GS不但可以對動(dòng)物個(gè)體進(jìn)行早期選種，縮短世代間隔，而且對于一些遺傳力低的性狀以及一些難以測量的性狀更具有獨(dú)特的優(yōu)勢。2006年，Schaeffer的研究表明，采用基因組選擇獲得一個(gè)遺傳標(biāo)準(zhǔn)差的改進(jìn)所需的育種成本比常規(guī)育種（后裔測定）體系下降27.8倍[28]。因此，自2009年起世界上一些奶業(yè)發(fā)達(dá)國家，如美國、加拿大首先開始在奶牛育種中使用GS。2012年，由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)牽頭成功構(gòu)建了中國唯一的奶牛基因組選擇參考群體，該群體包括約9000頭中國荷斯坦奶牛，并首次使用GS對青年公牛進(jìn)行遺傳評(píng)估。GS技術(shù)的應(yīng)用使中國公牛選擇準(zhǔn)確性提高22個(gè)百分點(diǎn)、世代間隔縮短4.5年、遺傳進(jìn)展加快一倍，大大提高了中國自主培育種公牛的能力。該技術(shù)已成為農(nóng)業(yè)部《全國奶牛遺傳改良計(jì)劃》的核心技術(shù)。

隨后，GS在雞和豬的育種領(lǐng)域開始應(yīng)用，并得到快速發(fā)展。在肉雞和蛋雞的研究中均發(fā)現(xiàn)基因組選擇方法準(zhǔn)確性高于傳統(tǒng)BLUP法。2010年后，Illunima公司和Affymetrix公司分別和不同的國際研究團(tuán)隊(duì)及育種公司合作，先后推出了雞60 K SNP芯片和600 K芯片，用于全基因組關(guān)聯(lián)分析和基因組選擇。2017年，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所針對中國雞育種的實(shí)際需要，分別設(shè)計(jì)制作了50 K蛋雞專用SNP芯片（Illumina平臺(tái)）和55 K肉雞專用SNP芯片（Affymetrix平臺(tái)），通過優(yōu)化芯片設(shè)計(jì)和針對性的育種方案，降低育種成本，提高選擇的準(zhǔn)確性，使中國雞分子育種的技術(shù)水平走到了國際前列。

2010年后，GS開始在豬的育種中被快速應(yīng)用。根據(jù)PIC公司2014年的數(shù)據(jù)，應(yīng)用GS使總體遺傳進(jìn)展加快了35%。中國豬的GS工作于2012年開始，由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)與溫氏集團(tuán)等合作，率先在杜洛克豬群體中開展了GS研究。2017年8月，由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)等7個(gè)科研單位以及全國31家豬育種企業(yè)共同參加的全國豬基因選擇育種平臺(tái)在重慶豬業(yè)大會(huì)上正式啟動(dòng)，計(jì)劃針對杜洛克、長白和大白3個(gè)品種構(gòu)建大規(guī)?；蚪M選擇參考群體，對生長性狀、繁殖性狀和飼料轉(zhuǎn)化率性狀進(jìn)行GS。隨后，2017年10月，江西農(nóng)業(yè)大學(xué)推出了中國最新自主設(shè)計(jì)的“高效、精準(zhǔn)”的豬基因組選擇芯片，未來有望應(yīng)用于GS中，進(jìn)一步提高選種的準(zhǔn)確性。

中國肉牛GS研究也緊跟國際前沿，2008年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所在內(nèi)蒙古錫林格勒盟烏拉蓋地區(qū)組建了西門塔爾肉牛參考群體，積極開展肉牛全基因組選擇(GS)研究。綿羊GS研究方面，新西蘭走在了世界前列[29]，法國、英國和澳大利亞等也正在開展相關(guān)研究，國內(nèi)還未見有關(guān)報(bào)道。

3 轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)

轉(zhuǎn)基因育種是通過人工基因修飾技術(shù)培育出常規(guī)育種方法不能或難以育成的動(dòng)物新品種，從而加快動(dòng)物重要經(jīng)濟(jì)性狀改良進(jìn)程。中國啟動(dòng)了農(nóng)業(yè)領(lǐng)域唯一的重大專項(xiàng)——轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)，為中國豬、牛、羊的轉(zhuǎn)基因育種研究提供了重要契機(jī)。

近年來，轉(zhuǎn)基因豬研究開展的如火如荼。最引人注目的是2014年美國科學(xué)家成功利用CRISPR/Cas9技術(shù)制備了CD163和CD1D的基因編輯豬[30]，并開展了CD163基因編輯豬對豬藍(lán)耳病病毒的抗性研究[31]。2017年，英國愛丁堡大學(xué)羅斯林研究所研究人員通過編輯CD163基因培育出了32頭抗藍(lán)耳病的轉(zhuǎn)基因豬[32]。中國轉(zhuǎn)基因豬的研究起始于1992年，魏慶信等采用顯微注射法獲得了首批轉(zhuǎn)生長激素基因的轉(zhuǎn)基因豬。2005年，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)獲得了中國首例體細(xì)胞克隆豬和轉(zhuǎn)溶菌酶克隆豬，并逐步建立了高效的體細(xì)胞克隆豬、轉(zhuǎn)基因克隆豬和基因敲除克隆豬生產(chǎn)技術(shù)平臺(tái)。目前中國科研人員已成功獲得了影響豬肌肉生長和瘦肉率性狀的MSTN、GH基因編輯豬，影響肉質(zhì)性狀的sfat-1基因編輯豬，影響繁殖性狀的FSHα/β基因編輯豬以及影響抗病性狀的轉(zhuǎn)基因豬等[33]。2017年中國科學(xué)院動(dòng)物研究所利用CRISPR/Cas9技術(shù)構(gòu)建了UCP1基因定點(diǎn)敲入豬，培育出了首例抗寒瘦肉轉(zhuǎn)基因豬[34]。

轉(zhuǎn)基因牛的研究方面，目前國內(nèi)已經(jīng)獲得了表達(dá)人重組乳鐵蛋白基因的轉(zhuǎn)基因奶牛、MSTN基因敲除牛、β-乳球蛋白基因敲除牛轉(zhuǎn)溶葡萄球菌素抗乳腺炎轉(zhuǎn)基因牛等。2017年，西北農(nóng)林科技大學(xué)利用CRISPR/Cas9n系統(tǒng)最新獲得了抗結(jié)核病的轉(zhuǎn)基因牛，該轉(zhuǎn)基因牛在牛結(jié)核分枝桿菌的環(huán)境下更具抗性[35]。內(nèi)蒙古大學(xué)研制出fat-1轉(zhuǎn)基因奶牛，乳汁中的ω-3多不飽和脂肪酸含量是對照組的10倍以上[33]。羊的轉(zhuǎn)基因研究也已經(jīng)在國內(nèi)多個(gè)實(shí)驗(yàn)室開展[33]，并培育了一批轉(zhuǎn)基因羊新品種研發(fā)企業(yè)，為轉(zhuǎn)基因羊研究最終走向產(chǎn)業(yè)化奠定了基礎(chǔ)。

4 新品種培育

中國十分重視國內(nèi)自主品種的培育，近年來采用開放與閉鎖相結(jié)合技術(shù)路線，利用BLUP育種技術(shù)、分子育種技術(shù)等多種技術(shù)相結(jié)合，在豬、牛、雞、羊中培育了許多新品種和配套系。1999年中國開展畜禽品種審定制度以來，截止2017年6月，在豬的育種中先后培育了13個(gè)新品種和13個(gè)配套系，包括魯煙白豬、松遼黑豬、天府肉豬等。由于牛的世代間隔長，近十年培育了夏南牛、延黃牛、遼育白牛、蜀宣花牛、云嶺牛5個(gè)專門化肉牛品種。

雞的新品種培育取得了可喜的成果。近20年，利用從國外引進(jìn)的高產(chǎn)蛋雞品種素材和國內(nèi)的遺傳資源，中國先后育成了京系列、農(nóng)大3號(hào)、新楊綠殼等蛋雞配套系，使中國蛋雞產(chǎn)業(yè)擺脫了對外國品種的依賴。利用國內(nèi)豐富的地方品種資源，培育出大量優(yōu)質(zhì)黃羽肉雞，如溫氏新興黃雞、嶺南黃雞、雪山雞等，促進(jìn)形成了規(guī)模巨大的優(yōu)質(zhì)肉雞產(chǎn)業(yè)。到2017年1月，通過國家審定的蛋雞新品種（配套系）已經(jīng)有18個(gè)，黃羽肉雞新品種和配套系數(shù)量已達(dá)49個(gè)[7]。這些新品種（配套系）的成功培育，使中國蛋雞肉雞自主育種邁上一個(gè)重要臺(tái)階，取得了巨大的社會(huì)效益與經(jīng)濟(jì)效益。

建國以來，中國已育成了二十多種不同生產(chǎn)方向的綿羊品種。1954年，中國第一代細(xì)毛羊品種——新疆毛肉兼用細(xì)毛羊培育成功。1985年，中國美利奴羊通過國家畜禽遺傳資源委員會(huì)審定。2000年，云南半細(xì)毛羊育成，成為中國第一個(gè)國家級(jí)的半細(xì)毛羊新品種。2003年到2014年間，育成新吉細(xì)毛羊、晉嵐絨山羊、蘇博美利奴羊等7個(gè)新品種，其中蘇博美利奴羊是跨省區(qū)多單位聯(lián)合育種，經(jīng)4個(gè)世代系統(tǒng)選育的超細(xì)型細(xì)毛羊新品種。中國肉羊新品種近年來主要培育出了巴美肉羊、昭烏達(dá)羊、察哈爾等肉用綿羊品種和南江黃羊、簡陽大耳羊等肉用山羊品種。

5 前景展望

中國畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)正從數(shù)量型增長向質(zhì)量效益型轉(zhuǎn)變，盲目引種時(shí)代已經(jīng)結(jié)束。隨著動(dòng)物遺傳理論和育種技術(shù)的不斷進(jìn)步，規(guī)?；B(yǎng)殖技術(shù)的不斷發(fā)展，畜牧業(yè)已進(jìn)入新的發(fā)展時(shí)期。目前正是中國畜禽自主育種的戰(zhàn)略機(jī)遇期，未來的工作中應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注以下3個(gè)方面：

（1）基因組選擇技術(shù)在畜禽育種中的應(yīng)用。根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織的預(yù)測，21世紀(jì)全球畜牧業(yè)90%畜禽品種將會(huì)逐步應(yīng)用分子育種技術(shù)。GS的出現(xiàn)為動(dòng)物分子育種帶來了革命性進(jìn)展，在許多畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國家廣泛應(yīng)用。未來20年中國應(yīng)加強(qiáng)畜禽基因組研究及基因組選擇育種技術(shù)應(yīng)用的研究。

（2）“平衡育種”應(yīng)是未來畜禽育種工作的重點(diǎn)。在畜禽育種中，如果只關(guān)注了畜禽經(jīng)濟(jì)性狀的選擇而忽視了其他性狀的平衡選擇，也會(huì)導(dǎo)致育種效率的降低。未來的育種工作中應(yīng)強(qiáng)調(diào)畜禽綜合經(jīng)濟(jì)效益的提高，將高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、抗病和生產(chǎn)年限等相關(guān)性狀統(tǒng)籌納入育種目標(biāo)中。

（3）提高中國育種企業(yè)的國際競爭力。目前中國育種行業(yè)具有自主育種能力和國際競爭力的育種龍頭企業(yè)還不多。國際育種公司已經(jīng)發(fā)展成為全球性的育種企業(yè)，而中國種業(yè)研發(fā)主要集中在科研院所和高校。未來需要重點(diǎn)扶持和鼓勵(lì)企業(yè)與科研院所合作，開展長期的自主育種研究，推進(jìn)商業(yè)化育種體系的建立，加快中國育種企業(yè)向國際種業(yè)市場進(jìn)軍的步伐。

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