瓜類蔬菜白粉病抗性誘導研究進展

朱煥煥

（北京市農(nóng)林科學院農(nóng)業(yè)信息與經(jīng)濟研究所，北京 100097）

瓜類蔬菜是世界蔬菜產(chǎn)業(yè)中的重要種類之一，主要包括西葫蘆、黃瓜、苦瓜、冬瓜、絲瓜、南瓜、甜瓜等葫蘆科作物，在中國蔬菜生產(chǎn)中占有極其重要的地位[1]。但隨著種植面積的不斷擴大，瓜類蔬菜白粉病日益嚴重，已嚴重影響了瓜類蔬菜的綠色生產(chǎn)，并威脅到了人們的身體健康。瓜類蔬菜白粉病是由白粉菌引起的，而其病原主要是白粉菌屬（Erysiphe）、內(nèi)絲白粉菌屬（Leveillula）及單囊殼屬（Sphaerotheca）中的6個種，分別為二孢白粉菌（Erysiphe cichoracearum）、普生白粉菌（Erysiphe communis）、寥白粉菌（Erysiphe polygoni）、多主白粉菌（Erysiphe polyphaga）、韃靼內(nèi)絲白粉菌（Leveillula taurica）、單囊殼菌（Sphaerotheca xanthii），它們均屬于子囊菌亞門（Ascomycotina）、核菌綱（Pyrenomycetes）、白粉菌目（Erysiphales），其中，報道最多的是Sphaerotheca xanthii（曾用名Sphaerotheca fuliginea），其次是Erysiphe cichoracearum。據(jù)劉秀波等[2]報道，中國瓜類白粉病病原菌主要是Sphaerotheca fuliginea和Erysiphe cichoracearum。

由于白粉病為多循環(huán)的真菌性病害，潛育期短，1個生長季節(jié)可繁殖多代，且繁殖率高，產(chǎn)生的孢子可借助空氣大范圍傳播，并多次重復侵染寄主，使葉片、葉柄、莖蔓和果實受到感染，嚴重影響瓜類蔬菜的正常生長發(fā)育，降低瓜類蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。中國每年春季設(shè)施和夏秋露地栽培的黃瓜都因白粉病的危害而大幅度減產(chǎn)，美國、法國等大面積種植的甜瓜也因白粉病的發(fā)生而使產(chǎn)量嚴重降低。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，通常采用噴施化學農(nóng)藥的方法來控制植物病害的發(fā)生與為害，而長期頻繁使用化學農(nóng)藥導致病菌產(chǎn)生抗藥性、增加植物產(chǎn)品中的農(nóng)藥殘留、污染環(huán)境以及破壞生態(tài)系統(tǒng)中生物的多樣性和相互平衡關(guān)系等一系列問題。隨著人們生活質(zhì)量的提高及對綠色食品需求的日漸增長，尋找新的無污染、無公害的白粉病防治方法迫在眉睫。

近年來，研究發(fā)現(xiàn)一些體外無殺菌作用的化學物質(zhì)，如苯并噻二唑（BTH）、水楊酸、草酸等均能誘導植物產(chǎn)生抗病性。隨之，誘導抗病性以其作用效果明顯、具有廣譜性以及對環(huán)境安全的優(yōu)點而成為植物病害防治的新手段，受到人們的廣泛關(guān)注。植物誘導抗病性是指經(jīng)外界因子誘導后，植物體內(nèi)產(chǎn)生的對有害病原菌的抗性現(xiàn)象[4]。Kloepper等[5]將誘導抗病性定義為：由生物或非生物因子激活的、依賴于寄主植物物理或化學屏障的活化抗性過程。誘導抗病性有2種表現(xiàn)類型，一種是快速的局部反應(yīng)，即誘導處理后局部寄主細胞迅速壞死，病原物被限制在壞死細胞中，不能進一步擴展；另一種是增加或者增強植物抗病性生理代謝，抑制病原菌的生長和擴展。隨著誘導抗病性研究的廣泛開展，誘導抗病性的概念已擴大為：利用物理的、化學的及生物的方法對植物進行預(yù)先處理，使植物對病害的反應(yīng)發(fā)生改變，從而產(chǎn)生局部或系統(tǒng)的抗性。誘導抗性包括直接在被誘導的部位產(chǎn)生抗病性的局部抗性，又稱過敏性反應(yīng)（Hypersensitive response，HR）和誘導后在非誘導部位產(chǎn)生抗病性的系統(tǒng)獲得性抗性（Systemic acquired resistance，SAR）2類[6]。據(jù)現(xiàn)有報道，已有嘗試使用多種物理的、化學的、生物的抗性誘導物質(zhì)來防控生產(chǎn)中瓜類蔬菜白粉病發(fā)生的相關(guān)研究[7-11]。

1 誘導途徑

1.1 化學因子誘導途徑

1.1.1 碳酸氫鹽及磷酸鹽誘導

碳酸氫鈉（NaHCO3）作為一種殺菌劑已應(yīng)用于多種作物白粉病的防治，其能夠破壞菌絲生長的環(huán)境，減少分生孢子的數(shù)量，從而限制分生孢子的產(chǎn)生，控制了病菌的蔓延[12-14]。Reuveni等[15]利用磷酸鹽進行葉面噴施時發(fā)現(xiàn)磷酸鹽不僅可以抑制某些植物白粉病，同時還可提高植物對白粉病局部和系統(tǒng)抗病性。朱振家等[16]研究表明，磷酸氫二鉀（K2HPO4）在供試濃度范圍（50、75、100 mmol/L）內(nèi)對甜瓜抗白粉病的誘導作用不顯著，試驗同時還表明此誘導劑在供試濃度范圍內(nèi)對甜瓜白粉菌無抑菌活性，但其在不同寄主如西葫蘆上的效果未知。朱煥煥等[11]研究表明，葉面噴施5 g/L NaHCO3、5.706 g/L K2HPO4對西葫蘆白粉病的預(yù)防效果較好，且表現(xiàn)為5.706 g/L K2HPO4＞5 g/L NaHCO3；在一定程度上，2種誘導劑處理能有效延緩西葫蘆白粉病的發(fā)展進程，且有促進植株生長的作用。王晨芳[17]研究發(fā)現(xiàn)，K2HPO4可誘導黃瓜產(chǎn)生抗病性，降低病害的嚴重度，但效果不如BTH。

1.1.2 硅誘導

據(jù)報道，馬尾草（Equisetum arvenseL.）對于白粉病病原的控制具有一定的效果。研究人員為探尋其原因，通過分析馬尾草提取液的成分，發(fā)現(xiàn)含有大量的硅酸鈉（Na2SiO3），且組織中含有大量的硅元素，其含量高達馬尾草干質(zhì)量的15%。在Arnon和Stout的營養(yǎng)分類標準中，硅不屬于生長必需的營養(yǎng)元素，但在高等植物的生長過程中擔任重要的角色。在一定程度上，硅元素有促進植物生長的作用；如果植株嚴重缺乏硅元素，植物將會生長異常，表現(xiàn)畸形[18-20]。

有研究者認為，葉面噴施硅酸鉀能夠緩解白粉病害的發(fā)生[21]；但是，國內(nèi)還鮮有此方面的報道。魏國強等[22]研究表明，硅元素對于黃瓜白粉病的防治具有一定的功效，可降低其病情指數(shù)，相對防治效果為34.95%。朱振家等[16]研究發(fā)現(xiàn)，硅酸鈉能夠防治甜瓜白粉病，抑制甜瓜白粉菌孢子的萌發(fā)；在一定程度上，硅酸鈉能顯著誘導甜瓜產(chǎn)生對白粉病的抗性。郭玉蓉等[23]研究證實，在降低白粉菌初生芽管萌發(fā)方面，硅化物的效果達顯著水平，說明其起到了誘導抗病的作用。在大面積推廣應(yīng)用上，目前成為商品藥劑推廣的僅有硅酸鉀（K2SiO3），且推廣范圍為歐洲。Savvas等[24]以無土栽培綠皮西葫蘆為試驗材料，研究其是否通過培養(yǎng)液獲得元素硅而增強對白粉病的抗性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：1 mmol/L的硅能夠增強綠皮西葫蘆的白粉病抗性。梁巧蘭等[25]對裸仁美洲南瓜抗、感品種幼苗噴施了硅酸鈉，在進行誘導接種白粉菌后，測定其酚類物質(zhì)、綠原酸、黃酮類等含量的變化，分析數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)抗性材料中的酚類物質(zhì)比感性材料中的含量高。

扈曉杰等[26]通過研究加硅與不加硅處理葉片，并接種白粉菌，發(fā)現(xiàn)加硅處理能夠減輕葉片的感病程度；在不加硅的葉片上進行加硅處理后病菌的蔓延得到了有效控制，說明硅能夠增強黃瓜對白粉病的抗性。姚秋菊等[27]以黃瓜抗病和感病植株為試材來研究硅與苯丙酸類代謝和抗病性關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在不接種時施硅并不會對代謝中酶活性產(chǎn)生顯著影響；接種后，抗病品種的酶活性明顯高于感病品種；施硅可提高酶活性，感病品種的酶活性提高明顯，而抗病品種的酶活性變化不大；接種致病菌的感病品種，加硅處理的病情指數(shù)低于不加硅處理，說明施硅能夠減輕黃瓜白粉病。

早前一些研究者認為，硅可能影響了真菌孢子的萌發(fā)。由于病原菌侵染點周圍寄主細胞中大量硅的沉積，可能增強了植物細胞壁的機械強度，從而限制了病原菌吸器的形成及菌絲的生長[28]。另一些研究者認為，硅參與了受侵寄主葉片的生化反應(yīng)，加硅處理后有一些小分子代謝物出現(xiàn)，這個結(jié)論對硅的機械抗病作用觀點提出了挑戰(zhàn)。因此，硅究竟是通過哪種方式發(fā)揮作用，還有待于進一步研究。

1.1.3 維生素誘導

葉面噴施核黃素（又叫維生素B2）和蛋氨酸混合物能夠有效地防治瓜類蔬菜白粉病，且蛋氨酸能夠限制白粉病菌的擴散速度，刺激葉片過氧化氫酶的產(chǎn)生和抗氧化酶如SOD、POD的增加，導致植株組織內(nèi)部代謝發(fā)生變化。劉龍洲等[29]認為用不同濃度維生素B1溶液對黃瓜幼苗進行預(yù)處理，然后接種黃瓜白粉菌，通過檢測病情指數(shù)得知，50 mmol/L為最佳濃度，且處理后病情指數(shù)較對照減少最多。另外，研究發(fā)現(xiàn)，在一定程度上0.188 g/L核黃素＋0.746 g/L蛋氨酸能有效延緩西葫蘆白粉病的發(fā)展進程，且有促進植株生長的作用，但是其作用機理尚不清楚[11]。

1.1.4 水楊酸等化學誘導

陳喜文等[30-31]系統(tǒng)地研究了7種化學誘導物及其組合對黃瓜白粉病抗性的誘導作用，認為誘導效果為草酸＞水楊酸＞苦參堿＞苯基硫脲＞復合磷，氯化鉀和硫酸錳的誘導效果不明顯。隨后，又對11種含氮雜環(huán)化合物進行篩選，并篩選出嘧啶類化合物BEPy與DPyEPOB，發(fā)現(xiàn)其對黃瓜白粉病抗性具有誘導作用。有研究者發(fā)現(xiàn)KCl電解水可用于替代農(nóng)藥防治黃瓜白粉病[32]。此外，喬昌萍[33]研究了苯并噻二唑（BTH）＋水楊酸（SA）、水楊酸（SA）＋納米硅（SiO2）、納米硅對甜瓜白粉病的防治效果，發(fā)現(xiàn)這3個處理均能顯著降低甜瓜白粉病的發(fā)生，且BTH＋SA誘導效果最佳，SA＋SiO2誘導效果次之。韓歡歡等[9]證實5 mmol/L CaCl2可有效誘導種株對白粉病產(chǎn)生一定的抗性。

1.2 物理因子誘導途徑

在物理因子誘導方面，雖然研究成果較少，但有些還是取得了顯著的成效。據(jù)報道，間歇式的臭氧釋放能夠抑制白粉菌的發(fā)生。另外，肖衛(wèi)華等[7]研究發(fā)現(xiàn)無毒無污染電生功能水可防治黃瓜白粉病，其防治效果可達70%。戴劍鴻[34]引進一種新型無公害制劑——高脂膜來防治病害，結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)該制劑對病害僅有保護作用，如果與一些廣譜性殺菌劑結(jié)合使用，效果會更好。張富榮等[35]研究了紫外線照射防治黃瓜白粉病的效果，發(fā)現(xiàn)利用紫外線防治黃瓜苗期白粉病，相對防治效果好，但對寄主影響大；紫外線照射時間越長，對白粉菌孢子的致死效果越好，隨著照射次數(shù)的增加，致死率逐漸增加，但始終達不到100%，如每次處理時間30 min，每天處理1次，第4～7天孢子的致死率分別是95.5%、97.0%、97.0%、98.0%?！案邷貝炁铩笔亲罹哂写硇院统尚ё铒@著的殺菌消毒方法。在正常的水肥管理條件下，“高溫悶棚”的溫度一般控制在45 ℃以內(nèi)，在高水肥、高CO2濃度管理條件下，最高溫度可達到50～55 ℃[36]；也有研究者[37]認為，“高溫悶棚”的溫度一般控制在46.0～48.5 ℃，持續(xù)時間為1.5～2.0 h，對白粉病的最高防效可達91.1%。在此基礎(chǔ)上，王平等[38]研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理可降低白粉病菌的活性，增強感染白粉病菌植株的光能捕獲和轉(zhuǎn)換以及抗氧化酶活性。

1.3 生物因子誘導途徑

植物內(nèi)生菌（endophyte）分布于健康的植物組織內(nèi)，受到植株的保護，同植物一起生長，可以減緩寄主植物的相關(guān)防衛(wèi)反應(yīng)，從而發(fā)揮抗逆的功效。內(nèi)生放線菌是植物內(nèi)生菌的一種，定殖于植物的內(nèi)部，從而避免了與根際眾多微生物的競爭，且可在植物組織中產(chǎn)生抗生素、溶解酶等拮抗物質(zhì)，因此更具有研究價值[39]。在此理論基礎(chǔ)上，王美英[40]以西葫蘆白粉病為對象，通過溫室盆栽試驗和葉盤篩選試驗，從50株植物內(nèi)生放線菌中篩選出2個防病效果較好的菌株GKSHJA和PR1-8，葉盤篩選試驗發(fā)現(xiàn)這2個菌株的無菌濾液原液與白粉病菌同時接種于西葫蘆上，對白粉病的防治效果較佳，分別達到60.98%和63.22%。楊文香等[41]發(fā)現(xiàn)土壤放線菌如鏈霉菌能夠防治黃瓜白粉病，且平均防效達50%。土壤放線菌產(chǎn)生抗白粉病類抗生素，其發(fā)酵液抗菌活性高達90%～100%。若采用瓜類蔬菜葉片的內(nèi)生菌來防治其白粉病，效果更佳。解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）LJ1是從土壤中分離得到的一株對黃瓜白粉病具有較好防效的生防細菌。谷醫(yī)林等[42]在田間試驗中發(fā)現(xiàn)，用LJ1發(fā)酵上清100倍稀釋液噴施黃瓜幼苗，在施藥后14 d時其對黃瓜白粉病的防效可達83.45%；另外，也證實了LJ1發(fā)酵液中有誘導黃瓜產(chǎn)生抗病性的物質(zhì)，并且誘導后分泌的抗性物質(zhì)對真菌具有廣譜性。此外，李云龍[43]也發(fā)現(xiàn)生防菌LJ02可以拮抗多種病原真菌，在溫室內(nèi)通過葉面噴施LJ02發(fā)酵液可以有效防治瓜類蔬菜白粉病。

在希臘，Konstantinidou等[44]發(fā)現(xiàn)，大虎杖提取物對防治溫室黃瓜白粉病具有顯著的效果。在此基礎(chǔ)上，張新鳳等[45]對大虎杖花進行成分分析，發(fā)現(xiàn)是大虎杖提取物中的蒽酮成分在起作用。周威[46]研究結(jié)果顯示，天然香豆素類化合物蛇床子素（Osthole，7-甲氧基-8-異戊烯基香豆素）對多種植物病原真菌具有良好的抑制作用，尤其對瓜類蔬菜白粉病菌具有較好的抑制作用：100 μg/mL蛇床子素不僅能夠有效抑制白粉病菌的孢子萌發(fā)，減少成功侵入的孢子總數(shù)，而且還能夠抑制芽管伸長和菌絲生長，在不延長孢子形成周期的情況下減少分生孢子形成的數(shù)量，防止病原菌再次侵染；蛇床子素通過抑制白粉病菌胞外酯酶的分泌減弱白粉病菌對寄主表皮的吸附作用，從而有效地減弱了病原菌對寄主的入侵；蛇床子素能夠引起白粉病菌菌絲體皺縮凹陷、細胞壁消融、細胞器溶解并伴隨細胞內(nèi)容物外泄；另外，蛇床子素能夠有效地防治南瓜白粉病的發(fā)生，其抑菌作用方式不僅表現(xiàn)在對白粉病菌入侵過程的直接影響，而且能夠調(diào)節(jié)植物生長，提高寄主的抗病能力，抵御病原菌的入侵，其抑菌作用模式是多位點的。在植物提取物研究方面，金素心等[47]發(fā)現(xiàn)槐、黃檀、南瓜和石楠4種植物的提取液可用來防治黃瓜白粉病，防效分別達到88.46%、80.77%、80.77%和73.07%，效果顯著。另外，有研究者發(fā)現(xiàn)，從大豆和刺槐中提取的一種具有生物活性的混合物D-松醇能夠較好地防治黃瓜白粉病[48]。

Medeiros等[49]發(fā)現(xiàn)牛奶對于瓜類蔬菜白粉病的防治具有一定的效果，但其作用機制尚不清楚。也有研究者[50]認為，在化學誘導劑中添加蔗糖對西葫蘆白粉病的防治具有一定的功效，延緩種株白粉病的發(fā)展進程，且利于種瓜及種子成熟。此外，大黃酚能有效降低黃瓜白粉病的病情指數(shù)，在100 μg/mL濃度下施藥20 d后防效仍達84.83%；大黃酚可有效降低黃瓜白粉病菌分生孢子的萌發(fā)率和萌發(fā)芽管個數(shù)，能抑制菌絲的生長并減少新生分生孢子的數(shù)量[51]。

2 討論與展望

瓜類蔬菜極易感染白粉病，且一旦感染便迅速蔓延，損失嚴重。在人們追求綠色健康飲食的大背景下，亟待開發(fā)綠色、安全的防控措施?？剐哉T導作為一種方便快捷、低污染的病害防治途徑，一直受到研究者的高度重視，但研究的對象主要集中在黃瓜、甜瓜上，對于其他瓜類蔬菜的研究相對較少。

目前，對化學因子誘導途徑研究較多，因其不僅有利于防治瓜類蔬菜白粉病，而且能夠為植株提供營養(yǎng)元素，促進植物生長；因此，對于化學誘導劑的應(yīng)用也顯得尤其重要，但前提是開發(fā)無污染且對植株組織及人體無害的物質(zhì)，例如植物提取液就是一個很好的方向，且效果顯著。對于物理防治措施，在利用高溫、紫外線、臭氧等防治瓜類蔬菜白粉病時，均有不可避免的副作用，如損傷植株、影響小環(huán)境等；因此，需要研發(fā)更先進的技術(shù)及設(shè)定生物準確的應(yīng)用時間和含量。對于重要的防控措施即植物內(nèi)生放線菌（弗蘭克氏菌除外）的應(yīng)用尚有許多問題亟待解決，但從目前的研究結(jié)果來看，對植物內(nèi)生放線菌的研究將有利于尋找新的放線菌菌種，發(fā)現(xiàn)新的代謝物與新特征的酶，在植物病害防治中有特別重要的意義。

本文僅涉及到通過抗性誘導的方式，實現(xiàn)綠色防控瓜類蔬菜白粉病的研究進展，并未對其防控機制進行深入探討，這也可以作為下一步重點探討的方向。因為，對誘導抗性途徑及誘抗劑、誘導抗性作用的分子機制等問題的研究可以加深對瓜類蔬菜白粉病誘導抗性的全面認識；研究者們也正逐步完善其理論體系，并努力使相關(guān)研究成果實用化，為瓜類蔬菜的生產(chǎn)提供有效服務(wù)。

[1]周生茂,班美玲,尚小紅,等.瓜類蔬菜白粉病及其抗性分子遺傳的研究進展[J].浙江農(nóng)業(yè)學報,2013,25(6):1456-1461.

[2]劉秀波,張俊華,崔崇士.南瓜白粉病病原菌鑒定及抗性鑒定方法研究[J].中國瓜菜,2006(1):10-13.

[3]劉惠珍.廣東苦瓜白粉病發(fā)生和綜合防治[J].農(nóng)業(yè)科技通訊,2009(1):66.

[4]KUC J. Concepts and directions of induced systemic resistance in plants and its application[J].European Journal of Plant Pathology,2001,107(1):7-12.

[5]KLOEPPER J W, TUNZUN S, KUC J A. Proposed definition related to induced disease resistance[J].Biocontrol Science and Technology,1992,2(4):349-351.

[6]張鵬翀,胡增輝,沈應(yīng)柏.植物誘導抗性的研究進展[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學,2008,15(9):22-23.

[7]肖衛(wèi)華,李里特,王慧敏.電生功能水防治黃瓜白粉病試驗初報[J].植物保護,2003,29(2):50-51.

[8]程伯瑛,李海真,賈長才,等.西葫蘆白粉病發(fā)展動態(tài)及藥劑防治技術(shù)研究[J].中國蔬菜,2005(12):35-36.

[9]韓歡歡.西葫蘆種株白粉病防控及抗性誘導[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學,2013.

[10]CHEN J, DAI G H. Effect of D-pinitol isolated and identif i ed fromRobinia pseudoacaciaagainst cucumber powdery mildew[J].Scientia Horticulturae,2014,176(2):38-44.

[11]朱煥煥,靳穎玲,程永安,等.葉面噴施四種誘導劑預(yù)防西葫蘆白粉病效果[J].北方園藝,2017(1):118-125.

[12]HOMMA Y, ARIMOTO Y, MISATO T. Effect of sodium bicarbonate on each growth stage of cucumber powdery mildew fungus (Sphaerotheca fuliginea) in its life cycle[J].Journal of Pesticide Science,1981,6(2):201-209.

[13]HORST R. Effect of sodium bicarbonate and oils on the control of powdery mildew and black spot of roses[J].Plant Disease,1992,76(3):247-251.

[14]ZIV O, ZITTER T A. Effect of bicarbonates and fi lmforming polymers on cucurbit foliar diseases[J].Plant Disease,1992,76(5):513-517.

[15]REUVENI M, AGAPOV V, REUVENI R. Controlling powdery mildew caused bySphaerotheca fuligineain cucumber by foliar sprays of phosphate and potassium salts[J].Crop Protection,1996,15(1):49-53.

[16]朱振家,安翠香,馬育斌,等.幾種化學誘導物對甜瓜白粉病抗性的誘導作用[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學學報,2007,42(5):100-103.

[17]王晨芳.化學誘導劑在誘導黃瓜抗病性中的作用[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學,2005.

[18]EPSTEIN E. Photosynthesis, inorganic plant nutrition, solutions and problems[J].Photosynthesis Research,1995,46(1):37-39.

[19]MA J F, YAMAJI N. Silicon uptake and accumulation in higher plants[J].Trends in Plant Science,2006,11(8):392-397.

[20]YITANI N, MITANI N, TAMAI K, et al. An eff l ux transporter of silicon in rice[J].Nature,2007,448(12):209-212.

[21]MENZIES J, BOWEN P, EHRET D, et al. Foliar applications of potas-siumsilicate reduce severity of powdery mildew on cucumber, muskmelon and zucchini squash[J].Journal of the American Society for Horticulture,1992,117(6):902-905.

[22]魏國強,朱祝軍,錢瓊秋,等.硅對黃瓜白粉病抗性的影響及其生理機制[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2004,10(2):202-205.

[23]郭玉蓉,陳德蓉,畢陽,等.硅化物處理對甜瓜白粉病的抑制效果[J].果樹學報,2005,22(1):35-39.

[24]SAVVAS D, GIOTIS D C E, BAKEA G, et al.Silicon supply in soilless cultivations of zucchini alleviates stress induced by salinity and powdery mildew infections[J].Environmental and Experimental Botany,2009,65(1):11-17.

[25]梁巧蘭,魏良新,徐秉良.硅酸鈉對裸仁美洲南瓜酚類物質(zhì)含量的影響與抗白粉病的關(guān)系[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2012,18(6):1537-1544.

[26]扈曉杰,朱祝軍.硅對黃瓜白粉病抗性及葉片質(zhì)外體抗氧化酶活性的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學報,2008,20(1):67-71.

[27]姚秋菊,張曉偉,蔣武生,等.硅對黃瓜苯丙酸類代謝的影響及與抗白粉病的關(guān)系[J].吉林農(nóng)業(yè)大學學報,2009,31(1):16-21.

[28]CARVER T L W, ZEYEN R J, AHLSTRAND G G. The relation between insoluble silicon and success or failure of attempted penetration by powdery mildew (Erysiphe graminis) germlings on barley[J].Physiological and Molecular Plant Pathology,1987,31(1):133-148.

[29]劉龍洲,何歡樂,潘俊松,等.維生素B1誘發(fā)黃瓜白粉病抗性初探[J].植物保護學報,2008,35(2):185-186.

[30]陳喜文,郝友進,陳德富.幾種化學誘導物對黃瓜白粉病抗性的誘導作用[J].華北農(nóng)學報,2000,15(4):103-107.

[31]陳喜文,郝友進,陳德富.含氮雜環(huán)化合物對黃瓜白粉病抗性的誘導作用及其與防御酶系的關(guān)系[J].植物病理學報,2003,33(6):535-540.

[32]魏肖鵬,董宇,孫娟娟,等.電解水對黃瓜生長、果實品質(zhì)及黃瓜霜霉病和白粉病防效的影響[J].植物保護學報,2016,43(5):819-827.

[33]喬昌萍.復合誘抗劑對甜瓜白粉病抗性誘導效果研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學,2009.

[34]戴劍鴻.高脂膜對黃瓜白粉病的防效試驗[J].長江蔬菜,2004(4):33.

[35]張富榮,程玉臣,賈永紅,等.紫外線照射防治黃瓜白粉病的初步研究[J].北方園藝,2010(1):188-189.

[36]張富榮,胡俊,馬曉東."高溫悶棚"防治黃瓜白粉病生理機制的初步研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,2008(5):62-63.

[37]焦國信.高溫悶棚對黃瓜病蟲害的防治效果[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技,2007(10):18-19.

[38]王平,張紅梅,金海軍,等.高溫悶棚防治黃瓜白粉病及其對黃瓜生長和生理代謝的影響[J].上海農(nóng)業(yè)學報,2016,32(2):7-13.

[39]曹理想,周世寧.植物內(nèi)生放線菌研究[J].微生物學通報,2004,31(4):93-96.

[40]王美英.西葫蘆白粉病生防放線菌篩選及其防治研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學,2007.

[41]楊文香,張汀,劉大群.三株鏈霉菌對黃瓜白粉病及黃瓜生長的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,2005,28(4):80-84.

[42]谷醫(yī)林,王遠宏,常若葵.解淀粉芽孢桿菌LJ1誘導黃瓜抗白粉病的研究[J].農(nóng)藥學學報,2013,15(3):293-298.

[43]李云龍.生防菌LJ02的誘導抗性及其遺傳轉(zhuǎn)化研究[D].天津:天津農(nóng)學院,2016.

[44]KONSTANTINIDOU D S, SCHMITT A. Impact of treatment with plantextracts fromReynoutria sachalinensis(F. Schmidt) Nakai on intensity of powdery mildew severity and yield in cucumber under high disease pressure[J].Crop Protection,1998,17(8):649-656.

[45]張新鳳,李翠環(huán),裴基煥.大虎杖花蒽酮類化學成分的鑒定[J].浙江林學院學報,2005,22(2):185-187.

[46]周威.蛇床子素對南瓜白粉病的防治效果與作用模式[D].南京:南京師范大學,2007.

[47]金素心,顧振芳,代光輝,等.植物提取液對黃瓜白粉病的抑菌活性篩選研究[J].上海交通大學學報(農(nóng)業(yè)科學版),2006,24(1):48-53.

[48]王丹丹.D-松醇對黃瓜白粉病的作用方式、作用機理及其和其它藥劑的復配研究[D].上海:上海交通大學,2013.

[49]MEDEIROS F H V, BETTIOL W, SOUZA R M, et al.Microorganisms, application timing and fractions as players of the milk-mediated powdery mildew management[J].Crop Protection,2012,40(5):8-15.

[50]韓歡歡,馬韜,謝冰.瓜類蔬菜白粉病抗性誘導及其抗病機制研究進展[J].中國農(nóng)學通報,2012,28(25):124-128.

[51]任紅敏.大黃酚對黃瓜白粉病菌的抑制作用機制研究[D].保定:河北農(nóng)業(yè)大學,2011.蔬