莫干山區(qū)木本植物區(qū)系分析

馬丹丹，吳燕芬，陳奕潔，丁雯婕

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 暨陽學(xué)院，浙江 諸暨 311800；2.德清縣林業(yè)局，浙江 德清 313200；3.德清縣林業(yè)技術(shù)推廣站，浙江 德清 313200）

莫干山區(qū)域地處浙西北低山丘陵區(qū)與浙北平原區(qū)邊緣，屬于天目山北部余脈，四季分明、光照充足、雨量充沛。在全國(guó)植被區(qū)劃中，該區(qū)屬“東部中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶——浙皖山丘、青岡林、苦櫧林、栽培植被區(qū)”；在浙江省植被片區(qū)劃中，東（平原）、西（山丘）兩片分屬“錢塘江下游，太湖平原植被片”和“天目山、古田山丘陵山地植被片”。莫干山區(qū)域良好的環(huán)境條件孕育了豐富的野生植物資源，樹木資源豐富，種類繁多，植被景觀特異，季相變化顯著，馬尾松Pinus massoniana，木荷Schima superba，青岡Cyclobalanopsis glauca，榔榆Ulmus parvifolia，黃山欒樹Koelreuteria bipinnata‘integrifoliola’以及大量的花灌木、藤本植物構(gòu)成莫干山區(qū)景觀植被的主體，其中，毛竹Phyllostachys edulis林和馬尾松林是莫干山區(qū)的基調(diào)景觀植被。關(guān)于莫干山區(qū)域的研究多集中在歷史文化、鄉(xiāng)村旅游、民俗發(fā)展等方面，而對(duì)野生植物的研究?jī)H有野生觀賞蕨類資源的調(diào)查[1]。本研究以莫干山區(qū)木本植物為研究對(duì)象，在實(shí)地調(diào)查、標(biāo)本采集鑒定的基礎(chǔ)上，對(duì)該區(qū)木本植物的區(qū)系組成和地理成分進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，旨在對(duì)該地區(qū)生物多樣性保護(hù)、植物資源開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 莫干山區(qū)自然地理狀況

1.1 莫干山區(qū)的范圍

莫干山區(qū)的范圍是以莫干山風(fēng)景區(qū)（地理坐標(biāo)為30°36’N，119°52’E）為中心，包括省道S201 以北，西苕溪以東、以南，東苕溪以西的山地丘陵地區(qū)，行政范圍涉及湖州市德清縣的武康街道、舞陽街道、阜溪街道、下渚湖街道、莫干山鎮(zhèn)，安吉縣遞鋪街道、昌碩街道、梅溪鎮(zhèn)、溪龍鄉(xiāng)，長(zhǎng)興縣和平鎮(zhèn)，吳興區(qū)埭溪鎮(zhèn)、妙西鎮(zhèn)、東林鎮(zhèn)、道場(chǎng)鄉(xiāng)和湖州市經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)的楊家埠街道、康山街道，杭州市余杭區(qū)瓶窯鎮(zhèn)、黃湖鎮(zhèn)、百丈鎮(zhèn)的部分地區(qū)，總面積約1 065 km2。

圖1 莫干山區(qū)范圍圖Figure 1 The range of Mogan Mountain

1.2 莫干山區(qū)自然條件

莫干山區(qū)地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為16.0℃，全年無霜期約236 d，年平均降水量為1 368.3 mm，降水以6 月梅雨期為最多，12 月最少。莫干山區(qū)山體主要由凝灰?guī)r和花崗巖構(gòu)成，海拔600 m 以下的土壤類型為山地紅黃壤，600 m 以上為山地黃壤，均屬地帶性土壤，土層深厚，肥沃濕潤(rùn)，為植物的生長(zhǎng)提供了十分有利的土壤條件。莫干山區(qū)的中心位置坐落于莫干山風(fēng)景區(qū)內(nèi)，地帶性植被類型主要為馬尾松林、毛竹林、常綠闊葉、落葉闊葉混交林和落葉闊葉林，綠化覆蓋率高達(dá)92%，流泉多，儲(chǔ)水量大，因此，夏季氣溫較低，七、八兩月的平均溫度僅為24.1℃，早晚尤為涼爽，是中國(guó)四大避暑勝地之一。

1.3 研究方法

本研究所論及的木本植物主要指莫干山區(qū)域內(nèi)野生、半野生或栽培歷史悠久的喬、灌木及喬、灌狀竹類[2]。于2016 年3 月至2017 年12 月，采用實(shí)地調(diào)查與參考?xì)v年調(diào)查資料相結(jié)合的方法，對(duì)莫干山區(qū)的木本植物區(qū)系組成和地理成分進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。實(shí)地調(diào)查時(shí)，根據(jù)1∶10 000 地形圖選擇不同生境設(shè)計(jì)調(diào)查路線，常見種采用現(xiàn)場(chǎng)記錄法，對(duì)重要種、疑難種則采集標(biāo)本、拍攝數(shù)碼照片、GPS 定位，并詳細(xì)填寫野外調(diào)查記錄表；樹木種類的鑒定主要依據(jù)《浙江植物志》《中國(guó)植物志》、Flora of China、《江蘇植物志》等；分類系統(tǒng)：裸子植物按照鄭萬鈞系統(tǒng)（1978），被子植物按照克朗奎斯特（Cronquist）系統(tǒng)（1982）；屬的地理分布區(qū)類型按照吳征鎰（2006）的《種子植物分布區(qū)類型及其起源現(xiàn)分化》[5]的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行劃分。

2 莫干山木本植物區(qū)系成分統(tǒng)計(jì)分析

2.1 木本植物的種類組成

調(diào)查結(jié)果表明，莫干山區(qū)木本植物共有81 科210 屬501 種（含422 種8 亞種51 變種20 變型），其中，裸子植物有6 科9 屬10 種（含9 種1 變種），被子植物有75 科201 屬491 種（含413 種8 亞種50 變種20 變型），見表1。

表1 莫干山區(qū)木本植物種類組成Table 1 Species component of woody plant in Mogan Mountain

2.2 與全省數(shù)量比較

莫干山區(qū)總面積僅占浙江省山地、丘陵面積的1.35%，而木本植物屬、種的比例卻分別占了全省木本植物的52.76 %和42.39%（表2）。這表明莫干山區(qū)系木本植物種類相對(duì)豐富，對(duì)浙江木本植物的區(qū)系組成具有重要的影響。

表2 莫干山區(qū)木本植物類群與全省數(shù)量比較Table 2 Groups of woody plant in Mogan Mountain and percentage in Zhejiang province

2.3 科級(jí)統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)各科包含種數(shù)的多少，將莫干山區(qū)木本植物81 科劃分為大科（20～ 99 種）、中等科（10～ 19種）、小科（2～ 9 種）和極小科（1 種）4 個(gè)等級(jí)，各等級(jí)所占科數(shù)見表3。從表3 可以看出，在所有科中，大科計(jì)有3 科141 種，占植物總種數(shù)的28.14%；中等科有12 科160 種，占總種數(shù)的31.93%；小科有44 科178 種，占總種數(shù)的35.52%；極小科有22科22 種，占總種數(shù)的4.39%。

大科有3 科，分別是薔薇科Rosaceae（57 種）、禾本科Poaceae（51 種）、蝶形花科Papilionaceae（33 種）；中等科中以殼斗科Fagaceae（18 種）、樟科Lauraceae（17 種）、衛(wèi)矛科Celastraceae（16 種）為主。這表明莫干山區(qū)優(yōu)勢(shì)科明顯。

2.4 屬級(jí)統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)各科包含種數(shù)的多少，將莫干山區(qū)210 屬木本植物劃分為單種屬（1 種）、寡種屬（2～ 5 種）、少種屬（6～ 9 種）和多種屬（＞10 種）4 個(gè)等級(jí)，各等級(jí)所占屬數(shù)和種數(shù)見表4。

由表4 可知，多種屬有剛竹屬Phyllostachys（44 種）、懸鉤子屬Rubus（15 種）和胡枝子屬Lespedeza（11種）共3 屬，70 種；少種屬有薔薇屬Rosa（8 種）、南蛇藤屬Celastrus（8 種）、山礬屬Symplocos（8 種）等共15 屬，103 種；寡種屬有柳屬Salix（5 種）、蛇葡萄屬Ampelopsis（5 種）、花椒屬Zanthoxylum（5 種）等共72屬，208 種；單種屬有銀杏屬Ginkgo、柳杉屬Cryptomeria、榧樹屬Torreya等共120 屬，120 種。其中，含1～ 9 種的屬占了總屬數(shù)和總科數(shù)的98.57%和86.03%，體現(xiàn)了莫干山區(qū)木本植物屬級(jí)水平上的多樣性。

表4 莫干山區(qū)木本植物屬級(jí)統(tǒng)計(jì)Table 4 Classifcation at genus of woody plant in Mogan Mountain

2.5 生活型組成分析

從表5 可見，莫干山區(qū)木本植物中落葉型樹種占總種數(shù)的64.27%，占了總種數(shù)的一大半；喬木類型與灌木類型占比例相當(dāng)，分別為37.92%和32.14%；藤本類型占了總種數(shù)的19.76%，在此類植物的分布上相對(duì)比例較高；竹類植物相對(duì)豐富，占總種數(shù)的10.18%。莫干山區(qū)木本植物豐富的生活型組成，是形成豐富多彩、四季分明、特色景觀效果的良好基礎(chǔ)。

表5 莫干山區(qū)木本植物生活型統(tǒng)計(jì)Table 5 Life forms of woody plant in Mogan Mountain

2.6 屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)吳征鎰的《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》[3]分類系統(tǒng)，將莫干山區(qū)木本植物的分布類型進(jìn)行分類，結(jié)果見表6。從表6 可見，全世界種子植物屬的15 個(gè)分布區(qū)類型中，莫干山區(qū)有14 個(gè)類型，除地中海、西亞至中亞分布外，其中，占屬數(shù)最多的是東亞分布型（19.61%），其次是泛熱帶分布型（17.65%）、北溫帶分布型（16.18%）。這充分反映了莫干山區(qū)植物區(qū)系屬的類型豐富，地理成分來源復(fù)雜，具有從熱帶到溫帶過渡的性質(zhì)。

表6 莫干山區(qū)木本植物屬的分布區(qū)類型Table 6 The areal-types of genera of woody plant in Mogan Mountain

（1）莫干山區(qū)木本植物熱帶分布類型共有79 屬，占總屬數(shù)的38.72%。其中，泛熱帶分布型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，總計(jì)36 屬，占17.65%，代表屬有樸屬Celtis，榕屬Ficus，云實(shí)屬Caesalpinia，黃檀屬Dalbergia，衛(wèi)矛屬Euonymus，南蛇藤屬Celastrus，柿屬Diospyros，山礬屬Symplocos，紫金牛屬Ardisia，紫珠屬Calllicarpa等；其次是熱帶亞洲分布型，計(jì)14 屬，占6.86%，代表屬有青岡屬Cyclobalanopsis，構(gòu)屬Broussonetia，山胡椒屬Lindrera，潤(rùn)楠屬M(fèi)achilus，木荷屬Schima等，它們通常是構(gòu)成森林地帶性植被的主要成員。舊世界熱帶分布型共有13 屬，占6.37%，有合歡屬Albizia，海桐花屬Pittosporum，八角楓屬Alangium，野桐屬M(fèi)allotus，吳茱萸屬Euodia，厚殼樹屬Ehretia 等。其它熱帶分布型有熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型共7 屬，占3.43 %，有木姜子屬Litsea，雀梅藤屬Sageretia，柃屬Eurya等；熱帶亞洲至熱帶大洋州分布型有7 屬，占3.43%，有樟屬Cinnamomum，柘屬M(fèi)aclura，臭椿屬Ailanthus，蕘花屬Wikstroemia，紫薇屬Lagerstroemia等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布型有2 屬，占0.98%，分別為常春藤屬Hedera和豆腐柴屬Premna。在這些熱帶成分中，青岡屬、樟屬、山茶屬、木荷屬、山礬屬、柃屬等常綠樹種是構(gòu)成區(qū)內(nèi)常綠闊葉林的主要樹種。

（2）莫干山區(qū)木本植物溫帶分布類型共有125 屬，占總屬數(shù)的61.28%。其中，北溫帶分布型、東亞分布型、東亞和北美洲間斷分布型占主導(dǎo)地位，舊世界溫帶分布型、溫帶亞洲分布型也占有一定比例。東亞分布型有40 屬，占總屬數(shù)的19.61%，代表屬有三尖杉屬Cephalotaxus，楓楊屬Pterocarya，化香屬Platycarya，木通屬Akebia，獼猴桃屬Actinidia，白辛樹屬Pterostyrax，剛竹屬等。北溫帶分布型有33 屬，占16.18%，代表屬有松屬Pinus，楊屬Populus，柳屬、楊梅屬M(fèi)yrica，榆屬Ulmus，栗屬Castanea，櫟屬Q(mào)uercus，桑屬M(fèi)orus，槭屬Acer，薔薇屬，李屬Prunus，胡頹子屬Elaeagnus，杜鵑花屬Rhododendron，越橘屬Vaccinium，梣屬Fraxinus，莢蒾屬Viburnum，忍冬屬Lonicera等，均為典型的北溫帶區(qū)系成分。東亞和北美洲間斷分布型有27 屬，占13.24%，有栲屬Castanopsis，石櫟屬Lithocarpus，楓香屬Liquidambar，檵木屬Loropetalum，漆屬Toxicodendron，楤木屬Aralia，石楠屬Photinia，山螞蝗屬Desmodium，胡枝子屬等。中國(guó)特有分布型有12 屬，占5.88%，有杉木屬Cunninghamia，大血藤屬Sargentodoxa，枳屬Poncirus，香果樹屬Emmenopterys，短穗竹屬Brachystachyum等。舊世界溫帶分布型有8 屬，占3.92%，有櫸樹屬Zelkova，馬甲子屬Paliurus，連翹屬Forsythia，女貞屬Ligustrum等。溫帶亞洲分布型有4 屬，占1.96%，有杭子梢屬Camphylotropis，白鵑梅屬Exochorda等。中亞分布型有1屬，為黃連木屬Pistacia。在溫帶性質(zhì)的屬中，如楊柳屬、化香屬、櫟屬、薔薇屬、李屬、槭屬、莢蒾屬和楓香屬等，是區(qū)內(nèi)常綠闊葉、落葉闊葉混交林和落葉闊葉林的建群種、森林下木或次生林的主要成分。

3 與周鄰區(qū)系的比較

3.1 與西天目山植物區(qū)系的比較

莫干山為天目山的余脈，生態(tài)條件和天目山具有一定的相似性。西天目山共有木本植物817 種[6]，莫干山與西天目山的木本植物共有種數(shù)為393 種，占莫干山區(qū)木本植物總種數(shù)的78.44%。西天目山地形復(fù)雜，地表小環(huán)境多樣，土壤的垂直地帶性相當(dāng)明顯，歷史上植被保護(hù)完好，相比莫干山區(qū)系，西天目山植物區(qū)系中溫帶分布屬占61.3%，溫帶成分更豐富。這是因?yàn)槲魈炷可胶０蜗鄬?duì)較高，具有較多高海拔植物，而莫干山區(qū)平均海拔較低且長(zhǎng)期受到人為活動(dòng)干擾，次生性較強(qiáng)[6-7]。

3.2 與普陀山、天臺(tái)山植物區(qū)系的比較

浙江天臺(tái)山與莫干山區(qū)皆屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，普陀山屬于亞熱帶海洋性氣候。三者優(yōu)勢(shì)樹種和建群樹種相似，均以殼斗科、樟科、松科為主，木本植物均以落葉型占優(yōu)勢(shì)，季相變化明顯，均是旅游勝地，皆屬于浙江地區(qū)受人為活動(dòng)影響較強(qiáng)烈的植物區(qū)系。旅游、森林經(jīng)營(yíng)、人類生活等活動(dòng)對(duì)植物多樣性具有極大的影響，因此對(duì)比分析三者間的異同，可以對(duì)莫干山區(qū)生物多樣性保護(hù)工作起到指導(dǎo)作用。

普陀山與莫干山的共同點(diǎn)在于兩者皆開發(fā)早，受人為活動(dòng)影響大，植物資源破壞嚴(yán)重[5]。普陀山有249 種木本植物，占普陀山總植物種數(shù)的25.8%，其中，屬于國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物有普陀鵝耳櫪Carpinus putoensis，普陀樟Cinnamomum japonicumvar.chenii，舟山新木姜子Neolitsea sericea等。相比莫干山區(qū)系，普陀山區(qū)系古老、原始的類群較少，熱帶、亞熱帶特征相對(duì)明顯，并因其特殊的海島環(huán)境，分布了豐富的濱海植物和巖生植物，如檉柳Tamarix chinensis，單葉蔓荊Vitex rotundifolia，厚葉石斑木Raphiolepis umellata等[8-9]。

天臺(tái)山與莫干山生態(tài)地理?xiàng)l件相似，木本植物區(qū)系組成相似性高，但其暖溫帶特征明顯，特有屬相對(duì)較多，如青錢柳屬Cyclocarya，蠟梅屬Chimonanthus，七子花屬Heptacodium等是莫干山區(qū)沒有分布的；此外，天臺(tái)山植被以闊葉林為主，具有保存較好的常綠闊葉林[10]。

4 莫干山區(qū)木本植物區(qū)系的特點(diǎn)

4.1 區(qū)系起源古老

由于沒有受到第四季冰川期的直接影響，在莫干山區(qū)系中，保存有不少古老類群和孑遺植物。裸子植物中起源于晚石炭紀(jì)的松柏類分布有松科Pinaceae（2 屬）、三尖杉科Cephalotaxaceae（1 屬）、紅豆杉科Taxaceae（1 屬）。被子植物中也含有不少原始類群，如木蘭科Magnoliaceae（1 屬）、樟科（7 屬）等，表明莫干山區(qū)系起源古老。

4.2 區(qū)系具有明顯的過渡性特征

在植物區(qū)系分區(qū)中，莫干山區(qū)位于中國(guó)-日本森林植物亞區(qū)；植被區(qū)劃屬于東部中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶。從屬的分布區(qū)類型來看，莫干山區(qū)系屬的分布以東亞分布屬占最大比例，泛熱帶與北溫帶分布型次之，除地中海、西亞至中亞分布外均有分布，是典型的東亞區(qū)系。許多熱帶分布的屬往往分布在低海拔地區(qū)，所以在屬水平上，溫帶成分多于熱帶成分。

4.3 竹類植物區(qū)系豐富

竹類植物眾多是本區(qū)的主要特征。據(jù)統(tǒng)計(jì)，莫干山區(qū)竹類共51 種，占區(qū)內(nèi)木本植物總種數(shù)的10.18%；浙江省竹類共有157 種（含種下等級(jí)），莫干山區(qū)占浙江省野生竹類的32.48%，數(shù)量極多，以亞熱帶成分為主。莫干山區(qū)竹類植物缺乏較為原始的屬，且在起源和發(fā)生上具有較強(qiáng)的次生性質(zhì)，含有剛竹屬、短穗竹屬Semiarundinaria，箬竹屬Indocalamus，少穗竹屬Oligostachyum，苦竹屬Pleioblastus，倭竹屬Shibataea共6 屬，其中，以剛竹屬多樣化程度高，占主導(dǎo)地位，其他各屬分布范圍較為狹窄，屬間演化與發(fā)展較不平衡。

5 結(jié)論

調(diào)查結(jié)果表明，莫干山區(qū)境內(nèi)共有木本植物81 科210 屬501 種（含422 種8 亞種51 變種20 變型），其中，裸子植物有6 科9 屬10 種（含9 種1 變種），被子植物有75 科201 屬491 種（含413 種8 亞種50 變種20 變型），其木本植物屬、種的比例卻分別占了浙江省木本植物的52.76%和42.39%。根據(jù)各科包含種數(shù)的多少，將莫干山區(qū)木本植物81 科劃分為大科（20～ 99 種）、中等科（10～ 19 種）、小科（2～ 9 種）和極小科（1 種）4個(gè)等級(jí)，其中，大科計(jì)有3 科141 種，占植物總種數(shù)的28.14%；中等科有12 個(gè)科160 種，占總種數(shù)的31.93%；小科有44 科178 種，占總種數(shù)的35.52%；極小科22 個(gè)科22 種，占總種數(shù)的4.39%。

莫干山區(qū)木本植物中落葉型樹種占總種數(shù)的64.27%；喬木類型與灌木類型占比例相當(dāng)，分別為總種數(shù)的37.92%和32.14%；藤本類型占了總種數(shù)的19.76%；竹類植物相對(duì)豐富，占總種數(shù)的10.18%。根據(jù)吳征鎰先生《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》[3]的分類系統(tǒng)，莫干山區(qū)有除地中海、西亞至中亞分布外的14 個(gè)類型，其中，占屬數(shù)最多的是東亞分布型（19.61%），其次是泛熱帶分布型（17.65%）、北溫帶分布型（16.18%）。這充分反映了莫干山區(qū)植物區(qū)系屬的類型豐富，地理成分來源復(fù)雜，具有從熱帶到溫帶過渡的性質(zhì)。