特呈島紅海欖林分結(jié)構(gòu)特征分析

周元滿，謝嘉莉，黃劍堅(jiān)，劉志美

(廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

紅樹林生長(zhǎng)于陸地與海洋交界帶的灘涂，是陸地向海洋過(guò)度的特殊生態(tài)系統(tǒng)，也是熱帶亞熱帶海岸的生態(tài)關(guān)鍵區(qū)，對(duì)開展全球保護(hù)生物多樣性，調(diào)節(jié)全球氣候和發(fā)展生態(tài)旅游都有極其重要的作用。紅海欖作為紅樹林家族中的重要成員，為灌木或小喬木，支柱根發(fā)達(dá)，滯潮消浪作用顯著，是海灘良好的防護(hù)樹種。然而，目前我國(guó)的紅樹林保護(hù)面臨嚴(yán)峻形勢(shì)，圍墾濫伐、化學(xué)污染、白色污染、捕殺林鳥等都對(duì)我國(guó)各地區(qū)紅樹林造成重大的破壞。如何有效地阻止對(duì)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的破壞以及恢復(fù)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的各種生態(tài)功能，已成為急需解決的重大問(wèn)題。林分結(jié)構(gòu)特征在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性和經(jīng)營(yíng)空間大小[1]，同時(shí)，林分結(jié)構(gòu)是森林發(fā)展過(guò)程，如更新方式競(jìng)爭(zhēng)、自然稀疏和經(jīng)歷的干擾活動(dòng)的綜合反映，是森林經(jīng)營(yíng)和研究分析中的一個(gè)重要因子[2]。目前有關(guān)紅樹林空間結(jié)構(gòu)的研究主要是從林分的混交度、 大小比數(shù)和角尺度等林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)以及空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性入手分析其空間分布特征[3，4]， 然而，林木個(gè)體之間的空間距離和相互連接程度決定了林木之間的競(jìng)爭(zhēng)勢(shì)及其空間生態(tài)位，對(duì)林木的生長(zhǎng)和繁育有重要作用。本文以湛江特呈島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象，通過(guò)重要值指數(shù)、最小距離指數(shù)和連接度指數(shù)等方面對(duì)天然紅海欖的林分結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，更好地揭示紅海欖種群的生態(tài)位特征及分布格局，并探求其分布規(guī)律的原因，以期為研究紅樹林群落的演替趨勢(shì)以及紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與空間優(yōu)化模型的建立提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

特呈島位于湛江市霞山區(qū)東南面的湛江港海域。地處110°25′—110°27′ E，21°09′—21°10′ N，全島南北寬1.4 km，東西長(zhǎng)2.7 km，海岸線長(zhǎng)7.4 km，島上陸地面積約3.6 km2[3]。特呈島屬北熱帶海洋性季風(fēng)氣候，長(zhǎng)年溫暖濕潤(rùn)。年平均氣溫22.3 ℃，歷年1月平均氣溫最低，7月最高，全年無(wú)冬季。年均降雨量1 800～2 000 mm，夏秋盛吹偏南風(fēng)，常有臺(tái)風(fēng)侵襲，并夾帶暴雨，風(fēng)力最大達(dá)12級(jí)以上。特呈島四周波浪浪高全年以3級(jí)(0.5～1.4 m)為主，潮間帶為半日潮，潮高變化-27～469 cm[5]。特呈島的紅樹林以白骨壤單優(yōu)群落及白骨壤和紅海欖混交群落為主，群落類型主要有白骨壤群落、白骨壤+紅海欖混交群落和紅海欖群落等[6]。本文選取的群落類型為：紅海欖純林(Ⅰ)，中偏高潮帶；紅海欖+木欖+白骨壤混交林(Ⅱ)，中潮帶；紅海欖+白骨壤混交林(Ⅲ)，中潮帶，土壤質(zhì)地為沙質(zhì)土。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與材料收集

本研究于2015年7月至2016年5月在特呈島的紅海欖純林、紅海欖+木欖+白骨壤混交林以及紅海欖+白骨壤混交林中采用隨機(jī)抽樣的方法，分別設(shè)置10 m×10 m的樣地，3次重復(fù)。然后在樣方內(nèi)進(jìn)行每木檢尺。記錄樣方內(nèi)植株所在的樣本號(hào)、種名、數(shù)量、樹高、枝下高、地徑、冠幅以及紅海欖相鄰植株之間的距離。

2.2 研究方法

2.2.1 重要值指數(shù)

重要值指數(shù)Ⅳ(%)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3

相對(duì)多度A(%)=100×某個(gè)種的株數(shù)/所有種的株數(shù)；

相對(duì)頻度F(%) = 100×某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的次數(shù)；

相對(duì)顯著度T(%)=100×某個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度/所有種的優(yōu)勢(shì)度之和(本文研究樹種的顯著度指標(biāo)用基部蓋度來(lái)表示)[7]。

2.2.2 距離指數(shù) 用林分內(nèi)植株之間的距離來(lái)構(gòu)造的指數(shù)稱為距離指數(shù)。距離指數(shù)有兩種作用：第一是用來(lái)分析群落中植株分布是否服從隨機(jī)分布，二是用來(lái)定量描述植株之間的連接度或隔離度[8]。距離指數(shù)分為兩種：一種是最小距離指數(shù)，另一種是連接度指數(shù)。

最小距離指數(shù)用來(lái)檢驗(yàn)群落里一個(gè)物種的個(gè)體是否服從隨機(jī)分布。

NNI=MNND/ENND

(1)

式中：NNI為最小距離指數(shù)；MNND為每一植株與其最近相鄰植株間的平均最小距離；ENND為在假定隨機(jī)分布前提條件下MNND的期望值[9]。

MNND和ENND計(jì)算如下：

(2)

(3)

式中：NNDi為植株i與其最近相鄰植株間的最小距離；d為群落中給定植株類型的密度；N為給定植株類型的植株數(shù)；NNDi為植株i中心到其最近相鄰植株中心的距離。

密度d計(jì)算如下：

d=N/A

(4)

式中：A為樣地總面積。

若NNI的取值為0，則格局完全團(tuán)聚分布；若NNI的取值為1，則格局為隨機(jī)分布；若NNI取其最大值2.149，則格局為完全規(guī)則分布[8,9]。

連接度表示群落中同種植株在生態(tài)功能與生態(tài)過(guò)程上相互聯(lián)系的程度或潛力[10]。連接度指數(shù)用來(lái)描述種群里同類植株聯(lián)系程度的指標(biāo)。連接度指數(shù)是最近相鄰植株距離的反函數(shù)，它使用植株占地面積作加權(quán)：

(5)

式中：PX為連接度指數(shù)；Ai為植株i的占地面積；NNDi為植株i到其相鄰植株的最小距離。

PX取值從0到1。PX取值接近1時(shí)，則表明格局是群聚分布；取值接近0時(shí)，表明格局是離散分布[9,10]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同紅海欖群落類型中樹種的重要值分析

外業(yè)調(diào)查結(jié)果(表1)表明，在紅海欖+木欖+白骨壤混交林(Ⅱ)中，白骨壤在喬木層的重要值指數(shù)最大，為46.5%，紅海欖在灌木層的重要值指數(shù)最大，為66.7%。在紅海欖+白骨壤混交林(Ⅲ)中，白骨壤在喬木層的重要值指數(shù)最大，為100%，紅海欖在灌木層的重要值指數(shù)最大，為70.2%。可見，在紅海欖的混交林群落類型中，白骨壤在喬木層處于優(yōu)勢(shì)地位，而紅海欖在灌木層處于優(yōu)勢(shì)地位。

表1 不同群落類型中物種重要值指標(biāo) %

樹種的重要值反映了一個(gè)樹種在群落中的地位。在不同群落類型灌木層中紅海欖的重要值指數(shù)均為最大，表明紅海欖在灌木層均處于優(yōu)勢(shì)地位；而白骨壤在樣地Ⅱ和樣地Ⅲ中的重要值指數(shù)為46.5%和100%，均比木欖和紅海欖的重要值指數(shù)大。在喬木層中，白骨壤先鋒樹種主要占據(jù)了喬木層，其優(yōu)勢(shì)和主導(dǎo)地位主要體現(xiàn)在它的基部蓋度(地徑大小)。由于鄉(xiāng)土樹種中能夠發(fā)展到喬木層的紅海欖和木欖數(shù)量不多，而絕大部分的個(gè)體還是集中分布于灌木層。白骨壤在所調(diào)查的紅海欖群落中數(shù)量不多，呈孤立木狀態(tài)分布。白骨壤作為特呈島紅樹林的先鋒樹種，其純林帶主要分布在紅樹林的低潮位外緣地帶。由于潮水的漲退，其種子更容易進(jìn)入紅海欖群落林帶進(jìn)行自然更新和樹種的遷移。因此，一段時(shí)期內(nèi)先鋒樹種在喬木層的優(yōu)勢(shì)地位都不會(huì)改變。在灌木層中，白骨壤的優(yōu)勢(shì)地位不再突出，紅海欖數(shù)量多，密度大，是整個(gè)林分灌木層的優(yōu)勢(shì)種群，其優(yōu)勢(shì)和主導(dǎo)地位主要體現(xiàn)在它的相對(duì)多度。紅海欖林分分布在特呈島紅樹林中潮帶，總體位于紅樹林中心地帶，外圍有高大的白骨壤作為天然的防護(hù)屏障，很大程度上能夠削減風(fēng)浪對(duì)紅樹林內(nèi)部的侵蝕和破壞。因此，紅海欖在中心區(qū)域中更新及生長(zhǎng)情況良好，一段時(shí)期內(nèi)在相對(duì)穩(wěn)定的生境中優(yōu)勢(shì)地位不會(huì)被取代。

3.2 紅海欖徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)特征分析

3.2.1 紅海欖徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征分析 由表2可知，紅海欖、木欖和白骨壤3個(gè)樹種的樹高、冠幅和枝下高相當(dāng)，而白骨壤的地徑平均值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于紅海欖和木欖?？梢姡t海欖、木欖和白骨壤生態(tài)位有重疊性，其中紅海欖和木欖的重疊度高，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。

表2 主要樹種林木生長(zhǎng)特征

將紅海欖的地徑(DBH)劃分為3個(gè)等級(jí)：DBH<4 cm， 4≤DBH<6 cm，DBH≥6 cm。然后分別統(tǒng)計(jì)各個(gè)級(jí)別的數(shù)量、比例和平均值(見表3)。

表3 不同群落類型中紅海欖的地徑分布結(jié)構(gòu)

表3顯示，在紅海欖純林中，紅海欖地徑大小集中分布在4≤DBH<6 cm與DBH≥6 cm，在紅海欖+木欖+白骨壤混交林中，紅海欖地徑大小集中分布在4 cm≤DBH<6 cm之間，占60.5%，地徑平均值比純林小，表明紅海欖在該混交林中，種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)紅海欖的徑級(jí)分布影響較大。在紅海欖+白骨壤混交林中，紅海欖地徑大小分布在4 cm≤DBH<6 cm之間的林木占57.1%。

3.2.2 紅海欖樹高級(jí)結(jié)構(gòu)特征分析 將紅海欖的樹高劃分為兩級(jí)：灌木層(H<3 m)，喬木層(H≥3 m)。由不同群落類型紅海欖的樹高分布(見表4)可知，紅海欖在不同群落類型中灌木層的數(shù)量最多，分別占60.9%，97.4%，100.0%。在喬木層中，紅海欖純林的比例最大，為39.1%，平均樹高也最大，為2.87 m；紅海欖+木欖+白骨壤混交林的比例最小。可見紅海欖在與其他紅樹植物的混交林中其樹高生長(zhǎng)不及紅海欖純林，表明種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)紅海欖樹高的生長(zhǎng)有著明顯影響。

表4 不同群落類型紅海欖的樹高分布

3.3 紅海欖地徑與樹高的相關(guān)性分析

在分析不同群落類型中紅海欖徑階結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，將3種群落類型的調(diào)查數(shù)據(jù)作為一個(gè)整體，進(jìn)一步分析紅海欖的徑階結(jié)構(gòu)與樹高的相關(guān)關(guān)系。由表5可見，紅海欖林分的地徑分布呈現(xiàn)常規(guī)的正態(tài)分布趨勢(shì)，依據(jù)樹高隨地徑分布的變化趨勢(shì)，運(yùn)用符合散點(diǎn)分布趨勢(shì)的若干相關(guān)模型進(jìn)行模擬，得出各模型的參數(shù)及復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2)如表6所示。

由表6可見，各擬合方程的復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2)均大于0.96，擬合效果較好，其中以二次多項(xiàng)式方程H=a+bD+cD2擬合效果最好，復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2)達(dá)0.996 6。經(jīng)回歸檢驗(yàn)計(jì)算得出：F=244>F0.01(1，87)=6.96，表明模型擬合效果極顯著。

表5 紅海欖各徑階的特征值

表6 紅海欖樹高與地徑的擬合模型

為進(jìn)一步驗(yàn)證上述模型的適應(yīng)性，用參加回歸的89株紅海欖的地徑與樹高數(shù)據(jù)，計(jì)算最佳回歸方程的系統(tǒng)誤差(Se)和各徑階系統(tǒng)偏差(表7)，樹高與地徑的回歸方程系統(tǒng)誤差，即各徑階系統(tǒng)偏差之和為0.64%，遠(yuǎn)小于±5%，表明紅海欖模型擬合精度極高。

表7 各徑階系統(tǒng)誤差

3.4 紅海欖林分空間連接與分布規(guī)律

3.4.1 最小距離指數(shù)分析 根據(jù)上述紅海欖地徑和樹高的相關(guān)分析表明，紅海欖的地徑大小集中在4 cm≤DBH<6 cm。因此，以地徑為依據(jù)，進(jìn)一步分析不同群落類型中DBH<4 cm，4 cm≤DBH<6 cm，DBH≥6 cm3個(gè)級(jí)別的紅海欖空間連接度。利用外業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算出林分中植株的最小距離指數(shù)。結(jié)果見表8。

表8 最小距離指數(shù)各參數(shù)表

注：A，4 cm≤DBH<6 cm紅海欖純林；B，DBH≥6 cm紅海欖純林；C，DBH<4 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林；D，4 cm≤DBH<6 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林；E，DBH≥6 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林；F，DBH<4 cm紅海欖+白骨壤混交林；G，4 cm≤DBH<6 cm紅海欖+白骨壤混交林；H，DBH≥6 cm紅海欖+白骨壤混交林

由表8可知，除DBH≥6 cm紅海欖純林以外，其他各類型紅海欖的最小距離指數(shù)均接近于1，而且無(wú)論在純林還是混交林，在4 cm

3.4.2 林分空間連接度分析 在對(duì)不同群落紅海欖的最小距離指數(shù)分析的基礎(chǔ)上，根據(jù)連接度指數(shù)公式計(jì)算出各類型林分的連接度指數(shù)(圖1)。由圖1可知，各群落類型中紅海欖林分的連接度指數(shù)均接近于0，表明紅海欖分布趨于離散。其中，類型C，即DBH<4 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林紅海欖植株群落的連接度指數(shù)最小為0.089，分布格局顯示為最離散；類型E，即DBH≥6 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林紅海欖植株群落連接度指數(shù)最大為0.378。

在紅海欖純林(Ⅰ)中，連接度指數(shù)大小順序?yàn)椋?.219(4 cm≤DBH<6 cm)<0.294(DBH≥6 cm)。

圖1 紅海欖在不同群落類型中空間連接度分布

在紅海欖+木欖+白骨壤混交林(Ⅱ)中，連接度指數(shù)大小順序?yàn)?.089(DBH<4 cm)<0.158(4 cm≤DBH<6 cm)<0.378(DBH≥6 cm)；在紅海欖+白骨壤混交林(Ⅲ)中，連接度指數(shù)大小順序?yàn)椋?.099(DBH≥6 cm)<0.133(4 cm≤DBH<6 cm)<0.137(DBH<4 cm)。分布頻數(shù)最大的紅海欖(4 cm≤DBH<6 cm)在3種群落類型中的連接度指數(shù)順序?yàn)椋侯愋廷?0.133)<類型Ⅱ(0.158)<類型Ⅰ(0.219)；DBH≥6 cm紅海欖群落，在3類樣地的連接度指數(shù)順序?yàn)椋侯愋廷?0.099)<類型Ⅰ(0.294)<類型Ⅱ(0.378)；DBH<4 cm紅海欖群落，在兩類樣地的連接度指數(shù)順序?yàn)椋侯愋廷?0.137)<類型Ⅱ(0.089)?？梢?，在同一群落類型中，地徑大小及其連接度指數(shù)大小既有正相關(guān)也有負(fù)相關(guān)；而不同群落類型中，地徑大小及其連接度指數(shù)關(guān)系不明顯。而林分的組成結(jié)構(gòu)對(duì)紅海欖空間連接度亦有一定影響，從整體上看，紅海欖在木欖和白骨壤混交林中其連接度指數(shù)較小，分布格局更趨于離散。這是因?yàn)樵摿址质苋藶楦蓴_較大，造成紅海欖種群分布破碎化程度高，林分空間連接度亦較小。

4 結(jié)論與討論

4.1 不同紅海欖群落類型中樹種的重要值表明紅海欖在群落灌木層處于優(yōu)勢(shì)地位，并與木欖處于長(zhǎng)期競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)，白骨壤在喬木層處于優(yōu)勢(shì)地位。

4.2 紅海欖地徑與樹高的最佳擬合模型為H=1.268 1+0.219 9 D-0.003 9 D2，復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2)為0.996 6，擬合效果理想。對(duì)于快速準(zhǔn)確地估測(cè)特呈島紅海欖樹高、林分平均高及評(píng)價(jià)立地質(zhì)量等提供理論依據(jù)。

4.3 由最小距離指數(shù)及空間連接度分析結(jié)果表明，特呈島紅海欖種群呈隨機(jī)分布格局。從整體上來(lái)看，紅海欖純林的最小距離指數(shù)低于混交林，其中紅海欖+白骨壤混交林中最小距離指數(shù)最高，但仍接近隨機(jī)分布，這與種間競(jìng)爭(zhēng)和紅海欖這種以母樹為中心散播種子的生物特性有關(guān)?？梢姡爻蕧u不同群落中紅海欖種群可能趨于近熟林，林分結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。

4.4 群落中每個(gè)物種都占據(jù)相應(yīng)的生態(tài)位，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)使種群的生態(tài)位寬度變寬，而種間競(jìng)爭(zhēng)則使其生態(tài)位變窄。特呈島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中紅海欖和木欖主要分布在群落的灌木層，兩者生態(tài)位寬度值接近，生態(tài)位重疊高，種間競(jìng)爭(zhēng)可能導(dǎo)致其分布格局不斷變化；在紅海欖純林中,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)而發(fā)生的自疏現(xiàn)象是影響其分布格局的重要因素。紅海欖純林長(zhǎng)勢(shì)較好，平均株高與平均地徑均大于其他2種混交林(表3，表4)， 隨著植物種群發(fā)育及年齡的增大，個(gè)體對(duì)環(huán)境條件的要求也相應(yīng)提高，在陽(yáng)光、土壤、養(yǎng)分等資源不充足時(shí)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致種群發(fā)生自疏現(xiàn)象，種群的個(gè)體數(shù)量遞減，從而減弱種群分布的聚集程度，這有利于提高種群利用資源的能力，擴(kuò)大其生態(tài)位寬度，從而導(dǎo)致種群的分布格局趨向于隨機(jī)分布型。

4.5 紅海欖空間連接程度低，混交程度越高，分布破碎化程度越高。紅海欖種群的空間分布格局除了與生境異質(zhì)性、自身生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)等方面有關(guān)，還可能與人為的干擾和動(dòng)物的啃食有關(guān)。目前，特呈島紅樹林保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境日益惡化，環(huán)境污染不斷加劇，生物多樣性也逐年遞減，許多植株生長(zhǎng)畸形，呈現(xiàn)白化或枯萎狀態(tài)。在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)中應(yīng)盡量避免因圍海養(yǎng)殖、亂砍濫伐、港口建設(shè)、水質(zhì)及固體廢棄物污染等造成紅樹林群落分布的破碎離散，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。

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