晉西北風(fēng)沙區(qū)植物功能性狀對(duì)人工檸條林生產(chǎn)力的影響

李亞杰, 趙峰俠, 唐學(xué)娟, 冀雯霞, 王國(guó)華, 緱倩倩, 段 萱, 王永吉

(1.山西師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 太原 030000; 2.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原 030000)

【研究意義】晉西北風(fēng)沙區(qū)為我國(guó)沙漠化擴(kuò)展的前沿陣地,該區(qū)域干旱少雨且風(fēng)沙強(qiáng)烈,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能極其脆弱[1]。20世紀(jì)60年代起,大規(guī)模種植的人工檸條林(CaraganakorshinskiiKom.)已成為當(dāng)?shù)胤里L(fēng)固沙、保持水土等方面的重要生態(tài)屏障[2-3]。然而,由于種植結(jié)構(gòu)單一、管理粗放、種植年限增加等原因,使人工檸條林面臨著大面積灌叢衰退、生態(tài)效益下降的風(fēng)險(xiǎn)[4-5],嚴(yán)重影響到人工檸條林種群的穩(wěn)定性和生態(tài)效益。半干旱區(qū)人工林功能退化的機(jī)制研究表明[6],生長(zhǎng)緩慢、枝條老化[5]、枯枝[7]、蓋度下降[8]、生物量降低[9]、生產(chǎn)力衰退[10-11]等是其退化的主要表現(xiàn)。而目前關(guān)于其機(jī)制的研究主要集中在林分光合特性[5, 12]、土壤水分和養(yǎng)分[13-14]、生物量分配[15]等方面,導(dǎo)致目前人工檸條林的退化機(jī)制還不明確,成為威脅和制約該區(qū)域生態(tài)安全和生態(tài)文明建設(shè)的重要因素。眾所周知,生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的變化是表征生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)展動(dòng)態(tài)的重要指標(biāo)之一[16],因此,晉西北風(fēng)沙區(qū)人工檸條林生產(chǎn)力的下降反映該區(qū)域人工檸條林功能退化的狀態(tài)[11, 17],而植被生物量作為生產(chǎn)力累積的結(jié)果,直接體現(xiàn)了人工林結(jié)構(gòu)優(yōu)劣和功能高低,也是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[3, 18]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】大量研究表明,植物功能性狀是表征植物生長(zhǎng)、發(fā)育等生命活動(dòng)的一系列特征,已成為植物對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)及其影響生產(chǎn)力的核心性狀[19-20],并對(duì)生產(chǎn)力起到?jīng)Q定性的影響[19, 21-23]。例如,干旱荒漠區(qū)植物的冠幅面積、植株高度、葉片氮含量、葉片氮磷比對(duì)荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力具有顯著正效應(yīng)[22];同時(shí),植物的相對(duì)生長(zhǎng)率、葉干重、葉面積、比葉面積、葉片碳含量、莖葉比和生產(chǎn)力密切相關(guān),而葉干物質(zhì)含量對(duì)生產(chǎn)力影響不明顯[19, 21, 23-24]。 此外,不同的功能性狀對(duì)生產(chǎn)力的影響存在顯著差異[22,24-25]。例如,相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),干旱區(qū)荒漠植物的冠幅對(duì)植被初級(jí)生產(chǎn)力的影響最大,其次為株高、葉片氮含量等[22];在草甸生態(tài)系統(tǒng)中株高是影響生產(chǎn)力的關(guān)鍵性狀[24-25]。【本研究切入點(diǎn)】闡明植物功能性狀與植被生產(chǎn)力之間的關(guān)系對(duì)于深入理解晉西北風(fēng)沙區(qū)人工檸條林生態(tài)功能退化的潛在機(jī)制有重要意義。然而,目前關(guān)于從功能性狀的角度來(lái)探討人工檸條林退化過(guò)程中生產(chǎn)力變化的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道,檸條退化機(jī)理也尚無(wú)定論?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以不同種植年限人工檸條林為研究對(duì)象,利用一般回歸模型和隨機(jī)森林回歸模型分析其生產(chǎn)力和地上生物量的變化規(guī)律以及功能性狀對(duì)生產(chǎn)力和地上生物量的影響,揭示人工檸條林老化的潛在機(jī)制,以期為晉西北風(fēng)沙區(qū)人工檸條林的進(jìn)一步管理以及生態(tài)安全的可持續(xù)性提供科學(xué)的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省忻州市五寨縣胡會(huì)鄉(xiāng)石咀頭村(111°28′～113° E,38°44′～39°17′ N,海拔1397～1533 m),屬典型的丘陵風(fēng)沙區(qū),溫帶大陸性氣候,四季分明,春季干旱,多風(fēng)沙天氣,夏無(wú)酷暑,降水量集中。年平均氣溫4.3 ℃,1月氣溫最低,平均-13.3 ℃,極端最低溫-38.1 ℃;7月氣溫最高,平均20.1 ℃,極端最高氣溫35.2 ℃。年平均降水量478.5 mm,主要集中在7—9月。年平均日照2872 h,無(wú)霜期110～130 d,土壤為黃土狀淡褐土,肥力較低同時(shí)還出現(xiàn)干燥化土層。五寨縣是典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)和生態(tài)過(guò)渡帶,該區(qū)的植被生態(tài)建設(shè)直接關(guān)系到當(dāng)?shù)匾约叭A北地區(qū)的生態(tài)安全。但該區(qū)域天然植被已經(jīng)破壞,現(xiàn)存的植被多以檸條為主的人工植被,而平茬是該區(qū)人工檸條林撫育更新的重要措施,如在21世紀(jì)初該地區(qū)對(duì)50年生的人工檸條林進(jìn)行了大范圍的平茬。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用空間代替時(shí)間的方法,2019年8月中旬根據(jù)人工檸條林不同林齡(6、12、18、40、50年)以及各林齡種植面積大小進(jìn)行樣地與樣方設(shè)置,總共17個(gè)樣地,每個(gè)樣地設(shè)3～5個(gè)10 m×10 m的樣方,共49個(gè)樣方。選擇株高、分枝數(shù)、縱截面積、葉面積、莖直徑、枝干重、葉干重、莖葉比、葉片碳含量9個(gè)功能性狀指標(biāo)。測(cè)定方法參考全球植物功能性狀標(biāo)準(zhǔn)化測(cè)量新手冊(cè)[26]。在不同齡級(jí)樣方中選取3株大小相對(duì)均一、健康、無(wú)病蟲(chóng)害的植株作為樣本,用卷尺測(cè)量最大株高、冠幅直徑,并對(duì)分枝數(shù)進(jìn)行記錄,選取最粗的莖,齊地面用尺子測(cè)量獲得基徑。通過(guò)計(jì)算獲得縱截面積(縱截面積=冠幅直徑×株高)[27]。在不同方向隨機(jī)采集每株檸條中完好無(wú)損的葉片,放入塑封袋,儲(chǔ)藏于冰盒內(nèi)帶于實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)量,將每個(gè)樣方采集的葉片表面水分拭干,并將葉片舒展,運(yùn)用CanoScan-LIDE-120掃描儀將葉片掃描成圖像,用圖像處理軟件(Image Pro Plus)計(jì)算單葉面積。將每個(gè)樣方中隨機(jī)選取的3株長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的檸條枝條帶回實(shí)驗(yàn)室,在65 ℃下烘干直至恒重獲得每株檸條的枝條干重、葉片干重及果實(shí)干重。地上生物量=(枝條干重+葉片干重+果實(shí)干重)×樣方株數(shù)/樣方面積,生產(chǎn)力=地上生物量/林齡[28]。莖葉比=枝條干重/葉片干重,葉片碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法,功能性狀也均乘樣方株數(shù)/樣方面積。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Microsoft Excel和SPSS 21.0軟件中整理和分析,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)Duncan顯著性檢驗(yàn)方法比較不同林齡人工檸條林生產(chǎn)力和地上生物量的變化特征,采用一般線性回歸模型來(lái)探討人工檸條林的功能性狀對(duì)生產(chǎn)力和地上生物量的影響。

表1 研究區(qū)樣地概況Table 1 General situation of sample plot in study area

采用隨機(jī)森林回歸模型來(lái)確定影響人工檸條林生產(chǎn)力和地上生物量的主要功能性狀。通過(guò)調(diào)用R中的Random Forest工具包來(lái)構(gòu)建隨機(jī)森林回歸模型并對(duì)特征重要性進(jìn)行排序,以9種功能性狀作為自變量,生產(chǎn)力和地上生物量作為因變量(隨機(jī)變量)。其中有2個(gè)重要性參數(shù)ntree和mtry,ntree代表決策樹(shù)數(shù)量,mtry表示每一個(gè)分裂節(jié)點(diǎn)處自變量的數(shù)量,回歸分析中一般為自變量的1/3[29]。最終參數(shù)設(shè)置為ntree=500,mtry=3,其他為默認(rèn)值。模型評(píng)估最終結(jié)果與%IncMSE數(shù)值相關(guān),%IncMSE越大,表示該變量越重要,則可斷定該影響因子對(duì)人工檸條林的生產(chǎn)力和地上生物量貢獻(xiàn)越大。以上均在Origin 2018中完成繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡人工檸條林生產(chǎn)力和地上生物量的變化規(guī)律

隨著林齡的增加,檸條的生產(chǎn)力呈先上升后下降趨勢(shì),具體表現(xiàn)為18>6>12>40>50年(圖1-A)。林齡18年生產(chǎn)力達(dá)到最高,18年之后開(kāi)始下降,林齡40、50年的生產(chǎn)力顯著低于林齡6、12、18年的生產(chǎn)力(P<0.05)。人工檸條林的地上生物量隨著林齡梯度也呈先增加后降低趨勢(shì),具體表現(xiàn)為18>40>50>12>6年(圖1-B)。6～18年地上生物量逐漸上升,18年之后地上生物量呈下降趨勢(shì),18、40年的地上生物量顯著高于林齡6年(P<0.05),林齡6、12、50年間無(wú)顯著差異(P>0.05),12、18、40、50年間無(wú)顯著差異(P>0.05)。以上結(jié)果表明,隨著林齡的增加,人工檸條林出現(xiàn)生產(chǎn)力衰退、地上生物量降低的變化,人工檸條林出現(xiàn)退化現(xiàn)象。

圖中實(shí)心原點(diǎn)代表可能的離群點(diǎn),白橫線代表均值。上方不同字母代表不同林齡間生產(chǎn)力、地上生物量有顯著差異(P<0.05)。 The solid origin represents the possible outliers and the white horizontal line represents the mean.The different letters above represent the significant differences in productivity and above ground biomass between different stand ages(P<0.05).圖1 不同林齡人工檸條林生產(chǎn)力和地上生物量的變化Fig.1 Changes of productivity and ground biomass of artificial C.korshinskii forest at different age

2.2 人工檸條林的功能性狀與生產(chǎn)力和地上生物量的相關(guān)性

2.2.1 人工檸條林的功能性狀與生產(chǎn)力的相關(guān)性 9種功能性狀莖葉比(R2=0.277,P=0.000)、基徑(R2=0.404,P=0.000)、分枝數(shù)(R2=0.269,P=0.000)、株高(R2=0.395,P=0.000)、縱截面積(R2=0.211,P=0.001)、葉面積(R2=0.314,P=0.000)、葉片碳含量(R2=0.284,P=0.000)、葉干重(R2=0.233,P=0.001)、枝干重(R2=0.211,P=0.001)都與生產(chǎn)力呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖2)。隨著以上9種功能性狀的增加,人工檸條林的生產(chǎn)力也逐漸增加,表明人工檸條林的生產(chǎn)力在一定程度上受莖葉比、基徑、分枝數(shù)、株高、縱截面積、葉面積、葉片碳含量、葉干重、枝干重的影響。

圖2 人工檸條林功能性狀與生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.2 The relationship between functional traits and productivity of artificial C.korshinskii forest

2.2.2 人工檸條林功能性狀與地上生物量的相關(guān)性 4種功能性狀莖葉比(R2=0.287,P=0.000)、縱截面積(R2=0.318,P=0.000)、葉干重(R2=0.366,P=0.000)、枝干重(R2=0.992,P=0.000)與地上生物量都呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖3)。隨著以上4種功能性狀的增加,檸條的地上生物量也逐漸增加。而基徑(R2=0.020,P=0.346)、分枝數(shù)(R2=0.042,P=0.167)、株高(R2=0.022,P=0.321)、葉面積(R2=0.001,P=0.797)、葉片碳含量(R2=0.007,P=0.576)5種功能性狀與地上生物量均無(wú)顯著線性相關(guān)(P>0.05),表明人工檸條林的地上生物量在一定程度上受莖葉比、縱截面積、葉干重、枝干重的影響,而對(duì)基徑、分枝數(shù)、株高、葉面積、葉片碳含量5種功能性狀不敏感。

圖3 人工檸條林功能性狀與地上生物量的關(guān)系Fig.3 The relationship between functional traits and ground biomass of artificial C.korshinskii forest

2.3 影響人工檸條林生產(chǎn)力和地上生物量的主要功能性狀

本研究中自變量的數(shù)量為9個(gè),森林中樹(shù)的個(gè)數(shù)ntree默認(rèn)為500個(gè),每棵樹(shù)分類節(jié)點(diǎn)數(shù)mtry為3。隨機(jī)森林回歸模型給出了各功能性狀因子對(duì)生產(chǎn)力和地上生物量的重要性程度排序(圖4)。功能性狀對(duì)生產(chǎn)力的重要性排序?yàn)?莖葉比(11.59)>基徑(9.82)>枝干重(9.18)>株高(7.53)>葉面積(6.90)>葉片碳含量(6.14)>葉干重(1.38)>縱截面積(1.20)>分枝數(shù)(0.77)。功能性狀對(duì)地上生物量的重要性排序?yàn)?枝干重(22.59)>葉干重(12.87)>縱截面積(4.58)>莖葉比(4.17)>葉片碳含量(2.33)>株高(1.91)>基徑(1.25)>分枝數(shù)(0.60)>葉面積(0.05),表明莖葉比、基徑、單株枝干重是影響生產(chǎn)力的主要功能性狀,枝干重、葉干重、縱截面積是影響地上生物量的主要功能性狀。

%IncMSE值越大表示影響效果越大。The greater the value of%IncMSE, the greater the effect.圖4 功能性狀對(duì)生產(chǎn)力(A)和地上生物量(B)影響的重要性排序Fig.4 Order of importance of functional traits on productivity (A) and ground biomass (B)

3 討 論

3.1 不同生長(zhǎng)年限人工檸條林生產(chǎn)力的變化

人工林退化已成為晉西北風(fēng)沙區(qū)人工檸條林新的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題,其退化的重要表現(xiàn)之一是生產(chǎn)力下降[4-5]。本研究發(fā)現(xiàn)晉西北風(fēng)沙區(qū)人工檸條林生產(chǎn)力和地上生物量隨著林齡的增加呈先上升后降低趨勢(shì),在18年時(shí)生產(chǎn)力和地上生物量均達(dá)到最高,18年之后生產(chǎn)力呈下降趨勢(shì),表明該區(qū)域人工檸條林在18年之后出現(xiàn)退化現(xiàn)象。本研究結(jié)果與其他地區(qū)人工檸條林或其近親物種的研究結(jié)果一致。例如,程杰等[30]研究寧夏半干旱區(qū)檸條林結(jié)果顯示,檸條達(dá)到20年以上,株高、分枝數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)逐漸下降,植株不斷地衰退、老化;其次,該研究區(qū)研究表明,小葉錦雞兒的生物量隨年限的增加先逐年增大后開(kāi)始減少,20年生長(zhǎng)最旺盛、30年之后生物量開(kāi)始降低[14]。以上結(jié)果表明,人工檸條林隨著生長(zhǎng)年限的增加,退化已成為普遍現(xiàn)象,嚴(yán)重挑戰(zhàn)著固沙成果并威脅生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能。

3.2 人工檸條林功能性狀對(duì)生產(chǎn)力的影響

本研究發(fā)現(xiàn),莖葉比、基徑、單株枝干重是影響人工檸條林生產(chǎn)力的主要功能性狀,且3種性狀均與生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān),此結(jié)果與前人的研究結(jié)果一致[15, 19],表明以上3種功能性狀可作為預(yù)測(cè)人工檸條林生產(chǎn)力變化的重要指標(biāo)。其中,莖葉比反映了植物營(yíng)養(yǎng)成分高低及其長(zhǎng)勢(shì)的好壞,是影響光合作用強(qiáng)度的重要指標(biāo)[31],在一定階段隨著林齡的增加,檸條的光合速率和水分利用效率維持在較高的水平,有助于檸條的碳同化積累,枝、葉等生物量均有不同程度的增加,尤其是枝干生物量增加更為顯著[15, 32]。因此,隨著莖葉比增大,檸條生產(chǎn)力和地上生物量呈增加趨勢(shì)。基徑是反映林分質(zhì)量的重要指標(biāo)之一[33],相關(guān)研究表明,基徑越大,相應(yīng)的植物導(dǎo)管越大,引起植物資源供應(yīng)充足,從而提高生產(chǎn)力[34]。而枝干重是地上生物量的重要組成部分,對(duì)于人工檸條林來(lái)說(shuō)光合產(chǎn)物大多都積累在枝干上,主要通過(guò)增加基部主枝條的數(shù)量而獲得更大的生存空間[15, 32],以此促進(jìn)生產(chǎn)力和地上生物量的提高。此外,本研究通過(guò)隨機(jī)森林回歸模型顯示除了枝干重外,葉干重、縱截面積是影響人工檸條林地上生物量的主要功能性狀。葉干重代表植物獲取生境資源的能力,反映葉片生物量的高低[35]。本研究表明葉干重與地上生物量呈顯著正相關(guān),以往的研究顯示葉干重隨著植物的退化呈下降趨勢(shì)[36],而生物量下降是退化的指標(biāo)之一,因此,葉干重與地上生物量在一定程度上具有相關(guān)性。此外,研究表明葉性狀是能夠強(qiáng)烈反映植物適應(yīng)環(huán)境策略的性狀,并強(qiáng)烈影響著生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[37],其中,葉干重屬于維持型性狀,在資源貧瘠的環(huán)境下,物種傾向于向更高的葉干重上聚集[38],而縱截面積代表檸條在林分中所占據(jù)的空間大小[31],較高的縱截面積有利于捕獲更多的資源[22],因此二者可能均對(duì)地上生物量產(chǎn)生促進(jìn)作用。以上結(jié)果表明,功能性狀是強(qiáng)烈影響生產(chǎn)力和地上生物量的重要機(jī)制之一,尤其是與枝條相關(guān)的性狀。因此,闡明人工林檸條林功能性狀與生產(chǎn)力之間的關(guān)系,有助于更好的揭示檸條林老化的潛在機(jī)制和預(yù)測(cè)其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化。

3.3 基于功能性狀的人工檸條林退化原因分析

本研究發(fā)現(xiàn),人工檸條林到達(dá)一定林齡出現(xiàn)生產(chǎn)力和地上生物量降低等退化現(xiàn)象,而這種退化的原因很大程度上可能取決于與枝條相關(guān)的性狀,例如,莖葉比、基徑、單株枝干重等功能性狀的降低。以往的研究表明,植物功能性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)十分敏感[20],在資源有限的條件下各性狀間存在對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)與權(quán)衡,往往采用緩慢-投資收益的維持型生存策略,如株高、基徑等指標(biāo)變小[7, 16,39]。而這些性狀的變化可能還與其本身的生物學(xué)特性有關(guān)。例如,研究顯示黃土高原丘陵溝壑區(qū)檸條的基徑、株高等性狀均受生物學(xué)特性的影響,即到達(dá)一定數(shù)值停止生長(zhǎng)[40]。同時(shí),還會(huì)出現(xiàn)枝條木質(zhì)化程度加劇、枯枝及其病蟲(chóng)害增多[5, 7, 30]等現(xiàn)象。除此之外,本研究的隨機(jī)森林回歸模型結(jié)果表明,與枝干相關(guān)的功能性狀相比,人工檸條林葉片性狀對(duì)生產(chǎn)力的影響相對(duì)較弱。以往的研究發(fā)現(xiàn)隨著林齡的增加,檸條林的地上生物量由葉向枝條轉(zhuǎn)移,即由光合器官向非光合器官轉(zhuǎn)移[15],葉片光合速率、蒸騰速率等逐漸降低[4],從而使生產(chǎn)力下降,表明葉片性狀影響減弱是人工檸條林老化原因之一。因此,目前退化人工檸條林的管理可以通過(guò)促進(jìn)葉片功能性狀的發(fā)揮,例如,通過(guò)平茬措施可以有效促進(jìn)葉片的光合速率和相對(duì)含水量,使檸條出現(xiàn)補(bǔ)償式的光合作用[41],進(jìn)而促進(jìn)檸條林的撫育更新并解決植株衰敗老化的問(wèn)題。

4 結(jié) 論

本研究通過(guò)探討晉西北風(fēng)沙區(qū)人工檸條林功能性狀對(duì)生產(chǎn)力的影響,發(fā)現(xiàn)人工檸條在18年后出現(xiàn)生產(chǎn)力、地上生物量下降的退化現(xiàn)象,并且與枝和葉相關(guān)的9種功能性狀均對(duì)生產(chǎn)力起到重要的影響,尤其是莖葉比、基徑、單株枝干重。其次,單株枝干重、單株葉干重、灌木縱截面積是影響人工檸條林地上生物量的主要功能性狀。此外,研究發(fā)現(xiàn)與枝條相關(guān)的性狀對(duì)生產(chǎn)力的影響力更強(qiáng),而葉性狀的影響相對(duì)較弱。因此,對(duì)于未來(lái)退化人工檸條林的管理,不僅需要關(guān)注與枝條相關(guān)的性狀,還應(yīng)著重于促進(jìn)葉功能性狀的發(fā)揮。