番茄褪綠病毒在國內(nèi)外的分布、鑒別方法及粉虱傳毒特性的研究進(jìn)展

魏可可 李 潔 丁天波 褚 棟

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東省植物病蟲害綜合防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109）

番茄褪綠病毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）是一種由粉虱傳播的植物RNA病毒，屬于長線形病毒科（Closteroviridae）毛形病毒屬（Crinivirus）（Wisler et al.，1998a；Martelli et al.，2002）。近年來該病毒給我國蔬菜生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，在山東省壽光地區(qū)ToCV發(fā)病率可達(dá)20%～100%，減產(chǎn)10%～40%（劉永光 等，2014）。同時(shí)，田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)部分地區(qū)煙粉虱種群攜帶ToCV的帶毒率呈現(xiàn)上升趨勢。例如2013年山西、陜西、山東、北京的煙粉虱樣品帶毒率均低于20%，而2014年上述4個(gè)地區(qū)及浙江、內(nèi)蒙古地區(qū)的煙粉虱樣品帶毒率均高于50%（鄭慧新 等，2016）。

番茄褪綠病毒分布廣泛，危害嚴(yán)重，潛伏期較長，為害癥狀難以判斷，寄主范圍十分廣泛，媒介昆蟲種類多，防控困難，因此有必要進(jìn)一步加強(qiáng)該病毒的研究與防控。當(dāng)前，國內(nèi)已有文獻(xiàn)對ToCV的特性、為害特點(diǎn)以及綜合防治措施等方面進(jìn)行了相關(guān)介紹（王志榮 等，2016；金鳳媚 等，2017；李艷 等，2017）。本文擬重點(diǎn)介紹番茄褪綠病毒在國內(nèi)外的分布及國內(nèi)近3 a來的擴(kuò)散蔓延情況、ToCV與其發(fā)病癥狀相似的病毒——番茄侵染性褪綠 病 毒（Tomato infectious chlorosis virus，TICV）的鑒別方法、媒介昆蟲粉虱傳播ToCV的特性等方面的最新研究進(jìn)展，最后對該病毒的研究進(jìn)行了展望，旨在為ToCV的防控提供參考。

1 番茄褪綠病毒在國內(nèi)外的分布及國內(nèi)近3 a來的擴(kuò)散蔓延情況

1989年，在美國佛羅里達(dá)州首次發(fā)現(xiàn)番茄上的“黃葉病”癥狀（Simone et al.，1996）。1998年，首次報(bào)道了該州的番茄“黃葉病”是由ToCV導(dǎo)致（Wisler et al.，1998b）。在隨后的20 a間，ToCV在世界許多國家或地區(qū)相繼被報(bào)道。目前，除南極洲和大洋洲外，其他5大洲的多個(gè)國家和地區(qū)均發(fā)現(xiàn)了ToCV的為害（圖1）。

ToCV自1998年首次報(bào)道以來，其相繼被報(bào)道的時(shí)間與地點(diǎn)如下：2000年在葡萄牙（Louro et al.，2000）；2001年在波多黎各（Wintermantel et al.，2001）、意大利（Accotto et al.，2001）；2004年在烏拉圭（Arruabarrena et al.，2004）、以色列（Segev et al.，2004）、 中 國（Tsai et al.，2004）；2005年在法國（Dalmon et al.，2005）；2006年在塞浦路斯（Papayiannisa et al.，2006）、西班牙（Lozona et al.，2006）、黎巴嫩（Abou-Jawdah et al.，2006）；2007年在墨西哥（Alvarez-Ruiz et al.，2007）；2008年在巴西（Barbosa et al.，2008）、古巴（Mar tí nez-Zubiaur et al.，2008）、希臘（Kataya et al.，2008）、土耳其（Cevik & Erkis，2008）；2009年在哥斯達(dá)黎加（Castro et al.，2009）、毛里求斯（Lett et al.，2009）；2010 年在日本（Hirota et al.，2010）；2011年在匈牙利（Bese et al.，2011）、蘇丹（Fiallo-Oliv é et al.，2011）；2014年在沙特阿拉伯（Al-Saleh et al.，2014）；2015 年在韓國（Kil et al.，2015）、約 旦（Salem et al.，2015）、 突 尼 斯（Gharsallah et al.，2015）。

在中國，2004年首次在臺灣地區(qū)發(fā)現(xiàn)ToCV（Tsai et al.，2004）。在大陸，2012年在北京市番茄和甜椒植株上首次檢測出ToCV（Zhao et al.，2013）；2013年在山東省暴發(fā)（劉永光 等，2014；周濤 等，2014）。自2014年以來，ToCV又陸續(xù)在山東青島、煙臺（李潔 等，2015）、天津（高利利 等，2015）、河北（孫國珍 等，2015）、河南（胡京昂 等，2015）、山西、陜西、浙江、內(nèi)蒙古（鄭慧新 等，2016）、吉林、遼寧（王翠琳 等，2017）以及廣東（湯亞飛 等，2017）等地發(fā)生為害（圖2）?？梢?，ToCV近年來在我國擴(kuò)散迅速，對我國蔬菜產(chǎn)業(yè)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。

圖1 番茄褪綠病毒（ToCV）在世界各地的分布及報(bào)道時(shí)間

圖2 番茄褪綠病毒（ToCV）在中國各地的分布及報(bào)道時(shí)間

2 與番茄褪綠病毒癥狀相似的病毒鑒別方法

當(dāng)前，與ToCV癥狀相似的病害主要有2類：① 與缺素癥相似，在生產(chǎn)診斷上容易造成誤判。ToCV侵染植株后，初期癥狀表現(xiàn)并不明顯，有3～4周的潛伏期，隨著時(shí)間推移受侵染的植株癥狀逐漸顯現(xiàn)（Wintermantel & Wisler，2006）；這些癥狀與缺素癥相似，田間診斷時(shí)很容易造成誤判。② 與其他病毒癥狀相似。例如，與ToCV同屬的毛形病毒番茄侵染性褪綠病毒（TICV）也是由粉虱傳播的，并能引起番茄侵染性褪綠病毒??；不同的是：TICV僅由溫室白粉虱傳播，ToCV可由多種粉虱傳播（Wisler et al.，1998a）。這2種同屬病毒對番茄植株的侵染癥狀非常相似。

雖然目前我國暫未見有關(guān)TICV的報(bào)道，但是了解這2種病毒的鑒別方法對于番茄侵染性褪綠病毒早期預(yù)警具有指導(dǎo)意義。目前主要有以下3種鑒別方法：① 植物侵染鑒別法。例如，通過鑒別受侵染寄主心葉煙（Nicotiana glutinosaL.）的癥狀來區(qū)分。當(dāng)心葉煙被ToCV侵染后，葉脈間會有嚴(yán)重的褪綠癥狀，而心葉煙不是TICV的寄主。又如，ToCV不會侵染葉用萵苣（Lactuca sativaL.），但TICV能侵染葉用萵苣并造成其脈間嚴(yán)重褪綠，甚至出現(xiàn)綠脈白葉的癥狀（Wintermantel & Wisler，2006）。② 特定寄主癥狀觀察法。ToCV和TICV侵染克利夫蘭煙（N. clevelandii）和本式煙（N.benthamiana）所表現(xiàn)的不同癥狀也可以用來區(qū)別這2種病毒。TICV侵染可造成脈間黃化及壞死斑，ToCV只能造成輕微的脈間褪綠（Wintermantel &Wisler，2006）。③ 分子鑒定法。對病毒的診斷除鑒別寄主及癥狀觀察外，可結(jié)合Real-time PCR檢測等分子生物學(xué)檢測方法（Dalmon et al.，2009；Jacquemond et al.，2009）進(jìn)行診斷。

3 粉虱傳播番茄褪綠病毒的特性

ToCV不能通過摩擦傳毒，只能依靠昆蟲媒介傳播，早在2006年報(bào)道有小粉虱屬（Bemisia）和粉虱屬（Trialeurodes）2個(gè)屬的4種粉虱即A型煙粉虱（B. tabacibiotype A）、B型煙粉虱（B. tabacibiotype B）、溫室白粉虱（T. vaporaiorum）和紋翅粉虱（T. abutilonea）可以傳播該病毒（Wintermantel &Wisler，2006），后來又發(fā)現(xiàn)小粉虱屬（Bemisia）的Q型煙粉虱（B. tabacibiotype Q，即煙粉虱MED隱種）也可傳播ToCV（Navas-Castillo et al.，2000；代惠潔 等，2016；Orfanidou et al.，2016）。

粉虱對病毒的傳播能力主要體現(xiàn)在獲毒、持毒、傳毒等3個(gè)方面。當(dāng)前在粉虱獲毒能力方面的相關(guān)研究較少。在粉虱持毒能力方面，ToCV是一種由粉虱以半持久性方式傳播的病毒。研究表明，傳毒介體的病毒持久性因粉虱的種類而異，ToCV在紋翅粉虱體內(nèi)可持續(xù)5 d，在B型煙粉虱體內(nèi)可持續(xù)2 d，在A型煙粉虱和溫室白粉虱體內(nèi)的持續(xù)時(shí)間僅為 1 d（Wintermantel & Wisler，2006）；而在Q型煙粉虱體內(nèi)的持續(xù)時(shí)間可達(dá)6 d（Orfanidou et al.，2016）。魏可可等（2018，待發(fā)表）利用熒光定量PCR（qPCR）的方法研究發(fā)現(xiàn)Q型煙粉虱雌雄個(gè)體的持毒時(shí)間稍有差別，在雌煙粉虱體內(nèi)可持續(xù)7 d，在雄煙粉虱體內(nèi)可持續(xù)5 d。

在粉虱傳毒能力方面，研究表明傳毒介體的傳播效率與粉虱的種類、數(shù)量與取食時(shí)間密切相關(guān)：① 傳毒介體的傳播效率因粉虱的種類而異，其中紋翅粉虱和B型煙粉虱具有較高的傳毒效率，A型煙粉虱和溫室白粉虱傳毒效率相對較低，但是也完全具備傳播病毒的能力。② 帶毒Q型煙粉虱的傳毒效率隨煙粉虱種群數(shù)量的增加而升高，Q型煙粉虱獲毒24 h時(shí)，5頭或10頭煙粉虱不能傳播ToCV，而獲毒48 h時(shí)，5頭或10頭煙粉虱可以傳播ToCV，隨著煙粉虱數(shù)量的增加，其傳毒效率呈正相關(guān)，當(dāng)帶毒Q型煙粉虱的數(shù)量達(dá)50頭時(shí)，傳毒效率可達(dá)100%（Orfanidou et al.，2016）；接種帶毒（獲毒48 h）Q型煙粉虱10、20、40、60頭的植株發(fā)病率分別為14%、46%、80%、98%（代惠潔 等，2016）。③ 番茄植株發(fā)病率隨Q型煙粉虱取食時(shí)間的增長而升高，相同數(shù)量的Q型煙粉虱獲毒48 h時(shí)的傳毒效率高于獲毒24 h時(shí)的傳毒效率（Orfanidou et al.，2016）。帶毒（獲毒48 h）Q型煙粉虱取食植株0.5 h后植株發(fā)病率為6.7%，而取食植株48 h后植株發(fā)病率高達(dá)98.0%，與取食植株24 h的處理無顯著差異，但顯著高于取食植株0.5～12 h的處理（代惠潔 等，2016）。

4 展望

目前，ToCV在國內(nèi)田間流行機(jī)制尚不十分清楚，可能與媒介昆蟲、寄主植物相關(guān)。一方面，ToCV的媒介昆蟲種類較多，其中煙粉虱作為ToCV的重要傳播介體，其種群動(dòng)態(tài)與病毒發(fā)生流行密切相關(guān)。20世紀(jì)90年代末B型煙粉虱傳入我國，Q型煙粉虱于2003年首次在云南地區(qū)發(fā)現(xiàn)（Chu et al.，2006），之后在我國其他地區(qū)迅速擴(kuò)散蔓延。Q型煙粉虱具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，逐漸取代B型煙粉虱成為我國主要的煙粉虱優(yōu)勢種（Pan et al.，2011）。作為優(yōu)勢種的Q型煙粉虱，入侵性強(qiáng)，危害性大，田間擴(kuò)散能力強(qiáng)，這無疑會加劇病毒傳播，增加病毒防治上的困難。然而基于兩性生命表的方法研究表明，ToCV降低媒介昆蟲煙粉虱的適合度（Li et al.，2017），這也提示研究者們，ToCV的流行學(xué)機(jī)制有待更進(jìn)一步的研究。另一方面，ToCV可以侵染茄科（Solanaceae）、番杏科（Aizoaceae）、莧科（Amaranthaceae）、夾竹桃科（Apocynaceae）、藍(lán)雪科（Plumbaginaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、菊科（Compositae）等多個(gè)科的植物，其中茄科植物種類最多（Wintermantel &Wisler，2006），隨后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)葫蘆科、十字花科、蕓香科、車前草科、商陸科的植物都可作為寄主被該病毒侵染（Solorzano-Morales et al.，2011）。同樣，煙粉虱屬多食性害蟲，其寄主范圍十分廣泛，據(jù)估計(jì)已有超過600種的農(nóng)作物、園林花卉植物、野生植物和雜草可被煙粉虱為害，主要包括菊科、豆科、茄科、葫蘆科、十字花科等植物（Brown et al.，1995；Oliveira et al.，2001；Xu et al.，2011），廣泛的寄主植物為ToCV的傳播提供了潛在的毒源。

此外，研究發(fā)現(xiàn)ToCV能與多種植物病毒如番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）、鳳果花葉病毒（Pepino mosaic virus，PMV）、番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）等發(fā)生復(fù)合侵染（Garcia-Cano et al.，2006；Mar tí nez-Zubiaur et al.，2008；Alfaro-Fernandez et al.，2010；趙黎明 等，2014；吳淑華 等，2016）。代惠潔等（2017）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，山東省番茄生產(chǎn)中ToCV和TYLCV的復(fù)合侵染普遍存在。但是關(guān)于病毒復(fù)合侵染的研究還較少，2種病毒之間的互作及其機(jī)制尚不清楚。進(jìn)行該方面的研究有助于了解上述病害的田間發(fā)生規(guī)律及其防控。

在田間防控方面，ToCV的田間快速診斷技術(shù)研究尚需加強(qiáng)。雖然對于ToCV的分子檢測技術(shù)已經(jīng)較為成熟，但由于該病毒癥狀表現(xiàn)上存在較長時(shí)間的潛伏期，沒有癥狀顯現(xiàn)，這也在一定程度上導(dǎo)致對該病毒的防控有一定的滯后性。同時(shí)，國內(nèi)外暫無抗ToCV的番茄品種（周濤 等，2014），應(yīng)加快培育番茄抗性品種，從根本上預(yù)防番茄褪綠病毒病的發(fā)生。

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