龍船花屬三種植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化研究

韋陽(yáng)連+吳憲+王雪兵+王瑛

摘 要：以快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析技術(shù)研究了龍船花（Ixora chinensis）、大葉黃龍船花（Ixora javanica ‘Yellow）和大王龍船花（Ixora duffii ‘Super King）的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化特征。結(jié)果表明，3種龍船花屬植物的Fm、Fv、Fv /Fo、Fv /Fm兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；Fv /Fo、Fv /Fm日均值的種間差異不顯著，但其Fo、Fm和Fv日均值的種間差異則達(dá)到了顯著水平（P<0.05）；3種龍船花屬植物的光合性能及耐陰性大小為龍船花>大王龍船花>大葉黃龍船花。

關(guān)鍵詞：龍船花屬植物；葉綠素?zé)晒?；日變?/p>

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.12.001

Abstract： The diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters of Ixora chinensis， Ixora javanica 'Yellow' and Ixora duffii 'Super King' was investigated by the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis. The results showed that there was significant positive correlation （P<0.01） between each pair of Fm， Fv， Fv /Fo and Fv /Fm. The difference of diurnal Fv /Fo and Fv /Fm was not significant among the three Ixora species， while the difference of diurnal Fo， Fm and Fv was significant （P<0.05） among the species. The photosynthetic property and shade-endurance of Ixora chinensis， Ixora duffii 'Super King' and Ixora javanica 'Yellow' was decreasing.

Key words：Ixora species； chlorophyll fluorescence parameters；diurnal variation

植物光合作用是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過(guò)程，正常條件下，植物葉綠素分子吸收的光能主要用于反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)，少量的激發(fā)能以熒光形式發(fā)射，而過(guò)量的激發(fā)能則以熱耗散等形式散掉，即植物天線色素分子吸收的光能整體以光化學(xué)能、熒光和熱能等三種形式釋放，三者之間是相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，任何一者改變都會(huì)導(dǎo)致其它二者發(fā)生變化[1]。植物光合能力差異可以通過(guò)一系列光合和熒光指標(biāo)綜合反映，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中對(duì)光能吸收與轉(zhuǎn)化、能量傳遞與分配、過(guò)剩能量耗散、光抑制等方面具有獨(dú)特作用，為研究光系統(tǒng)及其電子傳遞過(guò)程提供了豐富信息，比凈光合速率更能反映葉片內(nèi)部光合進(jìn)程的真實(shí)行為，被稱(chēng)為研究和探測(cè)植物生理狀況的理想探針[2-3]。許多學(xué)者已將葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)應(yīng)用于植物在高溫、干旱、酸雨等脅迫環(huán)境下的生理研究以及品種分析中[4-8]。

龍船花屬（Ixora）植物是極具熱帶特色的花灌木，其花色豐富、花型奇特，深受人們喜愛(ài)，近年來(lái)逐漸被人們熟知并應(yīng)用在園林景觀配置中。龍船花屬植物品種繁多，不同品種的生態(tài)習(xí)性、適應(yīng)性不同，所需的栽培技術(shù)也不同，目前有關(guān)龍船花屬植物的研究多集中在品種介紹、保鮮技術(shù)、栽培繁育、光合效率等方面[9-13]，至于龍船花屬植物葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯可形匆?jiàn)報(bào)道。本研究利用葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)對(duì)獨(dú)植或叢植效果較好的龍船花屬3種植物（下文簡(jiǎn)稱(chēng)3種龍船花）進(jìn)行比較、分析，評(píng)價(jià)其光合特性，以期為園林工作者選擇合適的龍船花種類(lèi)在林下進(jìn)行獨(dú)植或叢植造景提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為東莞植物園苗圃中定植一年后的龍船花（Ixora chinensis）、大葉黃龍船花（Ixora javanica‘Yellow）和大王龍船花（Ixora duffii ‘Super King）。每種植物分別選擇生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的3株植株作為測(cè)試對(duì)象進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)方法

2017年8月，選擇天氣良好的晴天，在每株測(cè)量對(duì)象上選擇成熟健康的葉片，暗適應(yīng)0.5 h后，用Mini調(diào)制式掌上葉綠素?zé)晒鈨x（ FluorPen FP100max，捷克） 對(duì)三種龍船花葉片進(jìn)行快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP曲線）測(cè)定，測(cè)定時(shí)熒光儀的照光位置避開(kāi)葉片的主葉脈，并且選取葉基和葉尖的中間位置，利用3次重復(fù)的平均值計(jì)算葉綠素?zé)晒飧黜?xiàng)參數(shù)值。其中OJIP 曲線上O、J、I和P點(diǎn)分別為0，2，30，1 000 ms 對(duì)應(yīng)的時(shí)刻，相對(duì)熒光強(qiáng)度分別以Fo、Fj、Fi和Fm表示。測(cè)量時(shí)間從8：00—18：00，每隔2 h測(cè)定1次。

根據(jù)測(cè)得的參數(shù)和后續(xù)分析，計(jì)算得到可變熒光Fv=Fm-Fo，光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性（Fv /Fo）=（Fm-Fo）/ Fo，光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率或原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv /Fm）=（Fm-Fo）/Fm，以及活躍的單位反映中心（RC）的各種量子效率（ABS/RC、TRO/RC、ETO/RC和DIO/RC）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，運(yùn)用SPSS13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析和相關(guān)性分析。endprint

2 結(jié)果與分析

2.1 初始熒光強(qiáng)度Fo的日變化

Fo是暗適應(yīng)樣品的初始熒光強(qiáng)度，表示反應(yīng)中心沒(méi)有進(jìn)行光合作用時(shí)最原始狀態(tài)下的最小熒光產(chǎn)量。本試驗(yàn)中3種龍船花的Fo日變化因物種不同而呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。龍船花Fo表現(xiàn)為先升后降、再升再降的“雙峰”變化曲線，F(xiàn)o的第一峰和第二峰分別出現(xiàn)在上午10：00和下午14：00，F(xiàn)o最小值出現(xiàn)在傍晚18：00。大葉黃龍船花和大王龍船花的Fo日變化趨勢(shì)一致，其日變化趨勢(shì)均為先降后升交替進(jìn)行的雙峰雙谷曲線，其Fo的最小值均出現(xiàn)在傍晚18：00；這2種龍船花的Fo日變化曲線的不同點(diǎn)是其Fo最大值的出現(xiàn)時(shí)間不一樣，大葉黃龍船花的Fo最大值出現(xiàn)在16：00，大王龍船花的Fo最大值出現(xiàn)在12：00（圖1）。

2.2 最大熒光強(qiáng)度Fm的日變化

Fm是暗適應(yīng)樣品的最大熒光強(qiáng)度，表示反應(yīng)中心沒(méi)有進(jìn)行光合作用時(shí)最原始狀態(tài)下的最大熒光產(chǎn)量。3種龍船花的Fm日變化曲線顯示，在測(cè)量時(shí)間段內(nèi)（8：00—18：00）任一時(shí)刻，3種龍船花的Fm排列順序均為龍船花>大葉黃龍船花>大王龍船花。其中，龍船花Fm最大值出現(xiàn)在上午10：00，到正午12：00時(shí)其Fm明顯下降達(dá)到最小值；大葉黃龍船花和大王龍船花的Fm最大值出現(xiàn)在下午16：00，F(xiàn)m最小值出現(xiàn)在下午14：00（圖2）。

2.3 最大可變熒光Fv的日變化

Fv表示暗適應(yīng)樣品的最大可變熒光，反應(yīng)了植物的光合中心葉片進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)是“域”或“能力范圍”，這種能力由植物自身的特征所決定[14]。對(duì)比3種龍船花的Fv日變化曲線（圖3）和Fm日變化曲線（圖2）可知，3種龍船花的Fv和Fm的日變化趨勢(shì)相同，表明其Fv和Fm之間存在緊密聯(lián)系。

2.4 光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性（Fv/Fo）的日變化

Fv/Fo是衡量光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）潛在活性的參數(shù)，也稱(chēng)PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化潛力。3種龍船花的Fv/Fo日變化曲線（圖4）均呈現(xiàn)先升后降再升的變化趨勢(shì)，其Fv/Fo最小值出現(xiàn)在下午14：00，最大值出現(xiàn)在傍晚18：00；在10：00—18：00時(shí)間段內(nèi)，龍船花的Fv /Fo均高于大葉黃龍船花和大王龍船花。

2.5 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的日變化

Fv /Fm是度量葉綠體系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)效率的一項(xiàng)指標(biāo)，也稱(chēng)PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率，光化學(xué)效率高，說(shuō)明這種植物對(duì)光的利用率強(qiáng)，適應(yīng)弱光環(huán)境的能力也強(qiáng)，植物的耐蔭性也相應(yīng)越高。3種龍船花的Fv /Fm日變化曲線（圖5）與其Fv /Fo日動(dòng)態(tài)近乎一致，F(xiàn)v /Fm最小值出現(xiàn)在午后14：00，最大值出現(xiàn)在傍晚18：00，表明PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率和最大光能轉(zhuǎn)化潛力的日變化具有同步性，這與不同杏品種的研究結(jié)論一致[15]。比較3種龍船花各時(shí)間點(diǎn)的Fv /Fm值大小可知，除了上午8：00外，其余時(shí)間龍船花的Fv /Fm值均高于大葉黃龍船花和大王龍船花，表明龍船花的光能利用率和耐陰性最強(qiáng)。

2.6 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日均值比較

方差分析結(jié)果（表1）顯示，3種龍船花Fv /Fo、Fv /Fm日均值的種間差異不顯著（P>0.05），但其Fo、Fm和Fv日均值的種間差異則達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。Fo日均值的方差分析表明，龍船花和大葉黃龍船花之間無(wú)顯著差異，但它們與大王龍船花之間存在顯著差異；Fm和Fv日均值的方差分析表明，大葉黃龍船花和大王龍船花之間無(wú)顯著差異，但它們與龍船花之間存在顯著差異。

2.7 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析

3種龍船花葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析結(jié)果（表2）顯示，F(xiàn)o與Fm呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與Fv呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與Fv/Fo和Fv /Fm呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著；Fm、Fv、Fv /Fo、Fv /Fm兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

強(qiáng)光下，很多高等植物[15-18]都因光合機(jī)構(gòu)吸收的光能超過(guò)光合作用所能利用的光能而引起光合活性降低的現(xiàn)象，即光抑制現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)會(huì)對(duì)葉片的光合機(jī)構(gòu)造成不同程度的傷害。本研究中3種龍船花在10： 00以后隨著光照增強(qiáng)，F(xiàn)m、Fv /Fm值明顯降低，表明光抑制的存在，14：00后，隨著光照強(qiáng)度的逐漸降低，其Fm、Fv /Fm值又逐漸回升，表明3種龍船花在強(qiáng)光下的光抑制是可逆的，并未發(fā)生不可逆的光破壞。

基因型差異是造成不同植物品種間葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異的主要原因，不同吊鐘柳品種葉綠素?zé)晒馓匦匝芯勘砻?，不同吊鐘柳品種的熒光參數(shù)Fm、Fv、Fv/Fo、Fv/Fm均存在顯著或者極顯著差異[17]。本研究結(jié)果與上述結(jié)論不同：（1）3種龍船花的Fv/Fo、Fv/Fm在種間均不存在顯著差異；（2）龍船花和大葉黃龍船花的Fo無(wú)顯著差異，但它們與大王龍船花的Fo存在顯著差異；大葉黃龍船花和大王龍船花的Fm和Fv無(wú)顯著差異，但它們與龍船花的Fm和Fv存在顯著差異。究其原因，可能與葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)基因片段在不同科、屬、種以及品種間的進(jìn)化速度不同有關(guān)。當(dāng)某一種植物的葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)基因片段進(jìn)化速度較快時(shí)，該物種的不同品種間的葉綠素?zé)晒馓匦跃蜁?huì)出現(xiàn)顯著差異；反之，當(dāng)葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)基因片段在某一科屬不同種植物間的進(jìn)化速度較慢時(shí)，該科屬的不同種植物間的葉綠素?zé)晒馓匦跃蜔o(wú)顯著差異。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)中Fv /Fo、Fv /Fm被認(rèn)為是葉片光合效率的重要依據(jù)，其值越高表明其光合性能越好，耐陰性越強(qiáng)。從3種龍船花的Fv /Fo、Fv /Fm日變化曲線可以看出，在10：00至18：00時(shí)間段內(nèi)龍船花的Fv /Fo、Fv /Fm值均大于大葉黃龍船花和大王龍船花；從Fv /Fo、Fv /Fm日均值大小來(lái)看，3種龍船花種間雖不存在顯著差異，但其大小排列順序均為龍船花>大王龍船花>大葉黃龍船花。綜合比較Fv /Fo、Fv /Fm的日變化和日均值可知，3種龍船花的光合性能及耐陰性大小為龍船花>大王龍船花>大葉黃龍船花。在園林綠化中進(jìn)行林下龍船花種類(lèi)選擇時(shí)，可首選龍船花，其次是大王龍船花，最后是大葉黃龍船花。endprint

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