不同濃度汞對(duì)3種水生植物根系構(gòu)型的影響

周童+萬可+王從梅+王瑞瑩+王波

摘 要：采用液培法研究不同濃度的HgCl2（0，1.0，2.5，5.0，10.0，20.0，40.0，80.0 mg·L-1）對(duì)水慈姑等3種水生植物幼苗根系構(gòu)型的影響。結(jié)果顯示：隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的升高，水慈姑和大花美人蕉根系總長呈先增加后降低的趨勢(shì)，在2.5 mg·L-1（HgCl2）時(shí)達(dá)最大值；水生鳶尾根系總長則隨著HgCl2濃度的增加呈持續(xù)下降；水慈姑的根系總體積、根系總表面積和根系直徑隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的升高呈先增加后下降的趨勢(shì)，且均在2.5 mg·L-1（HgCl2）時(shí)達(dá)最大值，而大花美人蕉和水生鳶尾的則持續(xù)減小。由此可見，大花美人蕉、水生鳶尾對(duì)溶液中HgCl2脅迫敏感，水慈姑在低濃度的HgCl2脅迫下鈍感，在較高濃度的HgCl2脅迫下敏感。

關(guān)鍵詞：水慈姑；大花美人蕉；水生鳶尾；汞脅迫；根系構(gòu)型

中圖分類號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.12.002

Abstract：The influence of various concentrations （0，1.0，2.5，5.0，10.0，20.0，40.0，80.0 mg·L-1） on the root system architecture of three types hydrophyte was investigated. The result showed that with the increasing of HgCl2 concentrations in nutrient solutions， the total length of Sagittaria sagittifolia L. and Canna generalis Bailey roots increased， and the highest values were observed at 2.5 mg·L-1 HgCl2 in nutrient solutions， while with the further increasing of HgCl2 concentrations in nutrient solutions， the total length of roots continued to decrease. However， with the increasing of HgCl2 concentrations in nutrient solutions， the total length of Iris pseudacorus L. roots continued to decrease. With the increasing of HgCl2 concentrations in nutrient solutions， the average diameter， total volume of roots and surface area of Sagittaria sagittifolia L. presented increasing first and then decreasing tendency. While， with the increasing of HgCl2 concentrations in nutrient solutions， these characters of Canna generalis Bailey and Iris pseudacorus L. continued to decrease. The results of this research could provide a theoretical basis for exploring the adaptation of hydrophyte under HgCl2 stress.

Key words： Sagittaria sagittifolia L.； Iris pseudacorus L.； Canna generalis Bailey； mercury stresses； root system architecture

中國是世界上最大的汞的生產(chǎn)、消費(fèi)國[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國每年汞消費(fèi)量超過1 000 t，約占世界消費(fèi)總量的40%[2]。在消費(fèi)過程中產(chǎn)生了大量的汞排放，約占世界汞排放量的1/4[3]，其中一部分帶來了汞污染。已有研究表明：眼子菜、金魚藻[4]、水芹和羽毛草等[5]水生植物對(duì)水體重金屬污染都具有耐受性和富集能力[6]。本研究以水慈姑（Sagittaria sagittifolia L.）、大花美人蕉（Canna generalis Bailey）、水生鳶尾（Iris pseudacorus L.）為試驗(yàn)材料，測(cè)定不同濃度HgCl2脅迫下對(duì)這3種水生植物根系構(gòu)型的影響，以期進(jìn)一步挖掘其對(duì)汞污染的修復(fù)能力并在該方面提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

將打撈上來的水慈姑、大花美人蕉、水生鳶尾幼苗于1/2霍格蘭氏培養(yǎng)液中馴化1周測(cè)量其鮮質(zhì)量，挑選出個(gè)體、長勢(shì)以及鮮質(zhì)量接近的幼苗作為研究材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)定0，1.0，2.5，5.0，10.0，20.0，40.0，80.0 mg·L-1梯度HgCl2濃度處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3株幼苗，并盡量避免3株幼苗葉片重疊。每天加2～5滴雙氧水以增加培養(yǎng)液中溶氧量。連續(xù)培養(yǎng)1個(gè)月后對(duì)其根系構(gòu)型進(jìn)行分析。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與數(shù)據(jù)處理方法

采用Epson Perfection V700 Photo根系掃描儀進(jìn)行根系掃描。采用WinRHIZO分析軟件，分析其根系長度、根系直徑、根尖數(shù)、根系表面積和根系體積的變化。endprint

取3個(gè)重復(fù)的數(shù)據(jù)平均值為試驗(yàn)結(jié)果，數(shù)據(jù)庫的建立和繪圖采用Excel軟件；顯著性差異分析和方差分析采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度汞對(duì)根系總長的影響

圖1顯示，隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，水慈姑和大花美人蕉的根系總長均呈現(xiàn)持續(xù)上升并在2.5 mg·L-1時(shí)達(dá)最大值，然而隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的進(jìn)一步增加，水慈姑和大花美人蕉的根系總長度反而逐漸下降。水慈姑1.0，2.5，5.0，10.0，20.0，40.0，80.0 mg·L-1濃度處理的根系總長分別為CK的101.57%，103.28%，101.66%，95.71%，89.98%，84.74%和81.85%。大花美人蕉各濃度處理的根系總長分別為CK的101.71%，106.68%，101.27%，91.98%，88.99%，84.75%和78.47%。這表明，低濃度的HgCl2對(duì)于這兩種植物根系總長的增加具有促進(jìn)作用，然而隨著HgCl2濃度的進(jìn)一步增大，則顯著抑制其根系總長的增加。隨著HgCl2濃度的升高水生鳶尾的根系總長逐漸下降，各濃度處理的根系總長分別占CK的99.04%，76.77%，59.91%，57.16%，54.77%，50.69%和45.31%。這表明，低濃度的HgCl2對(duì)水生鳶尾根系總長影響明顯，但隨著HgCl2的進(jìn)一步增大，顯著降低其根系總長。

2.2 不同濃度汞對(duì)根系總體積的影響

圖2顯示，隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，水慈姑的根系總體積呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，并在處理B時(shí)達(dá)最大值，然而隨著HgCl2濃度的進(jìn)一步增加水慈姑的根系總體積反而逐漸下降。水慈姑1.0，2.5，5.0，10.0，20.0，40.0，80.0 mg·L-1濃度處理分別為CK的107.76%，114.61%，104.76%，102.37%，94.44%，83.38%和67.12%，除10.0 mg·L-1處理較CK差異不顯著外，其它各處理均較CK差異顯著。這說明，低濃度的HgCl2顯著增大了水慈姑的根系總體積，然而，隨著HgCl2濃度的進(jìn)一步增大卻抑制了其體積的增大。隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，大花美人蕉的根系總體積呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，各濃度處理的根系總體積分別占CK的96.26%，87.75%，83.76%，78.74%，73.53%，65.95%和36.05%，且各組間處理差異顯著。這說明，HgCl2濃度的變化可顯著影響大花美人蕉根系總體積。隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，水生鳶尾的根系總體積呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，并在處理10.0 mg·L-1時(shí)達(dá)最大值，然后隨著HgCl2濃度的進(jìn)一步增加水慈姑的根系總體積反而逐漸下降。水生鳶尾各濃度處理的根系總體積分別占CK的101.50%，93.58%，82.97%，74.16%，68.34%，59.47%和57.54%，表現(xiàn)出與水慈姑相類似的結(jié)果。除10.0 mg·L-1處理較CK差異不顯著外，其他各組間處理差異均顯著。這說明，低濃度的HgCl2對(duì)水生鳶尾的根系總體積影響不顯著，然而，隨著HgCl2濃度的增大則抑制了其體積的增長。

2.3 不同濃度汞對(duì)根系總表面積的影響

圖3顯示，與對(duì)照相比，隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，水慈姑的根系總表面積持續(xù)上升，并在處理2.5 mg·L-1濃度時(shí)達(dá)最大值，然而隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的進(jìn)一步增加，水慈姑的根系總表面積反而逐漸下降。水慈姑處理1.0，2.5， 5.0，10.0，20.0，40.0，80.0 mg·L-1濃度處理的根系總表面積分別為CK的105.27%，108.54%，102.92%，95.24%，91.79%，81.91%和65.95%，除2.5 mg·L-1濃度處理與CK差異不顯著外，其它各處理與CK差異均達(dá)顯著水平。這表明，低濃度的HgCl2顯著促進(jìn)了水慈姑根系總表面積的增加，然而高濃度HgCl2則抑制了其根系總表面積的增加。隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，大花美人蕉的根系總表面積持續(xù)下降，各濃度處理根系總表面積分別為CK的96.66%，90.48%，87.09%， 77.70%，76.20%，69.99%和65.16%，各處理間差異均達(dá)顯著水平。這說明，HgCl2濃度的加大對(duì)大花美人蕉根系總表面積有顯著的抑制作用。與對(duì)照相比，隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，水生鳶尾的根系總表面積持續(xù)上升，并在處理1.0 mg·L-1時(shí)達(dá)最大值，然而隨著HgCl2濃度的進(jìn)一步增大，水慈姑的根系總表面積反而持續(xù)下降，各處理根系總表面積分別為CK的101.51%，93.57%，82.98%， 71.49%，68.35%，59.49%和57.53%，除了1.0 mg·L-1濃度處理與CK差異不顯著外，其它各處理間差異均達(dá)顯著水平。這說明低濃度HgCl2對(duì)水生鳶尾根系總表面積的影響不顯著，然而隨著HgCl2濃度的增大，顯著抑制其根系總表面積的增加。

2.4 不同濃度汞對(duì)根系直徑的影響

圖4顯示，隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，水慈姑的根系直徑呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，并在處理B時(shí)達(dá)最大值，然后隨著HgCl2濃度的進(jìn)一步增加水慈姑的根系直徑反而逐漸下降。水慈姑1.0，2.5， 5.0，10.0，20.0，40.0，80.0 mg·L-1濃度處理的根系直徑分別為CK的106.06%，116.02%，103.90%，98.70%，94.37%，87.88%和79.65%，除了1.0 mg·L-1濃度處理與CK差異不顯著外，其它各組間處理差異均顯著。這說明，低濃度的HgCl2顯著增大了水慈姑的根系直徑，然而，隨著HgCl2濃度的增大則抑制了其根系直徑增大。大花美人蕉各濃度處理的根系直徑分別是CK的103.03%，94.12%，90.74%，94.49%， 90.33%，85.37%和77.74%，且在處理1.0 mg·L-1時(shí)達(dá)到最大值。這表明，低濃度的HgCl2可以促進(jìn)大花美人蕉根系直徑的增加，然而，隨著HgCl2濃度的增大反而抑制根系直徑的增加。隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，水生鳶尾的根系直徑呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，并在5.0 mg·L-1處理時(shí)達(dá)最大值，然后隨著HgCl2濃度的進(jìn)一步增加水生鳶尾的根系總表面積反而逐漸下降。水生鳶尾各濃度處理的根系總表面積分別占CK的133.74%，150.31%，155.83%，125.15%，85.28%，73.62%和63.80%，且各處理間差異顯著。這表明，HgCl2濃度的變化對(duì)水生鳶尾根系直徑有顯著影響。endprint

2.5 不同濃度汞對(duì)根尖數(shù)的影響

圖5顯示，隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，水慈姑的根尖數(shù)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，并在處理1.0 mg·L-1時(shí)達(dá)最大值，然而，隨著HgCl2濃度的進(jìn)一步增加水慈姑的根系總體積反而逐漸下降。水慈姑1.0，2.5， 5.0，10.0，20.0，40.0，80.0 mg·L-1濃度處理的根尖數(shù)分別占CK的103.45%，103.45%，100%，106.90%，103.45%，96.55%，89.66%，除了40.0 mg·L-1和80.0 mg·L-1處理較CK差異顯著外，其他各處理較CK差異均不顯著。這說明，低濃度的HgCl2對(duì)水慈姑的根尖數(shù)影響不顯著，然而，隨著HgCl2濃度的增大卻顯著減少了其根尖數(shù)。隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，大花美人蕉的根尖數(shù)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，并在處理2.5 mg·L-1時(shí)達(dá)最大值，然后隨著HgCl2濃度的進(jìn)一步增加，水慈姑的根尖數(shù)反而逐漸下降。大花美人蕉各濃度處理的根尖數(shù)除了20.0，40.0，80.0 mg·L-1處理較CK差異顯著外，其它各處理較CK差異均不顯著。這說明，低濃度的HgCl2對(duì)水慈姑的根尖數(shù)影響不顯著，然而，隨著HgCl2濃度的增大則顯著減少了其根尖數(shù)。隨著營養(yǎng)液中HgCl2濃度的增大，水生鳶尾的根尖數(shù)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，并在處理A時(shí)達(dá)最大值，然而隨著HgCl2濃度的進(jìn)一步增加水慈姑的根尖數(shù)反而逐漸下降。水慈姑各濃度處理的根尖數(shù)分別占CK的108.33%，100%，95.83%，87.50%，75%，66.67%和62.50%，除了10.0，20.0，40.0，80.0 mg·L-1處理較CK差異顯著外，其它各處理較CK差異均不顯著。這說明，低濃度的HgCl2對(duì)水慈姑的根尖數(shù)影響不顯著，然而，隨著HgCl2濃度的增大則顯著減少了其根尖數(shù)。

3 討 論

被子植物擁有龐大的根系，根系不僅起支持和固著作用[7]，更是植物重要的吸收器官，可以滿足對(duì)地上部分生長、發(fā)育的需求。根尖是其最活躍的部分，其數(shù)量的多少和損傷程度直接影響到植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收[8]。本研究表明，不同濃度的HgCl2對(duì)3種水生植物的根尖數(shù)均有影響。低濃度的HgCl2就可以引起水生鳶尾根尖數(shù)的減少，而對(duì)大花美人蕉和水慈姑根尖數(shù)影響則不顯著。但高濃度的HgCl2同樣會(huì)引起3種水生植物根尖數(shù)的顯著減少。已有的研究表明，植物根系的吸收能力還與它的形態(tài)分布有著密切的聯(lián)系[9]。根是首先和重金屬接觸的部位，同時(shí)植物的根系也是對(duì)重金屬進(jìn)行吸收和富集的主要部位。植物根系可以通過調(diào)節(jié)自身根系的長度和直徑來對(duì)汞脅迫作出適應(yīng)。本研究表明，汞脅迫可以顯著影響3種水生植物的根長和根系直徑，總體表現(xiàn)為高濃度促進(jìn)，低濃度抑制的趨勢(shì)。造成這種現(xiàn)象的原因可能是由于低濃度的HgCl2對(duì)植物根系中的酶系統(tǒng)造成了影響，反而促進(jìn)了植物根系的伸長和增粗。高濃度HgCl2導(dǎo)致植物根系長度顯著減少的原因可能是由于植物根尖受到了破壞，由于其生長點(diǎn)受到破壞后影響了它的伸長。而根體積和表面積是評(píng)價(jià)植物根系形態(tài)分布的最主要指標(biāo)。植物根系的體積大植物根系的輻射范圍就大，因而獲得水分和養(yǎng)分的能力就越強(qiáng)，相反則越弱。而植系的表面積則體現(xiàn)了與土壤中水分、養(yǎng)分接觸的能力。通過本試驗(yàn)可以發(fā)現(xiàn)，汞脅迫對(duì)于3種水生植物根系表面積和體積表現(xiàn)出了一致性，表明汞脅迫在影響植物根系體積的同時(shí)也影響了其表面積的大小。低濃度的汞可以促進(jìn)水慈姑根系的延伸和生長，而濃度較高時(shí)則起抑制作用。這與商海燕[9]研究重金屬對(duì)水鱉根系影響的結(jié)果相一致。而水生鳶尾和大花美人蕉對(duì)重金屬相對(duì)較為敏感，在汞濃度較低時(shí)就會(huì)引起此兩種植物根系體積和面積的變小，起初的影響不顯著，然而隨著汞脅迫的進(jìn)一步增加，導(dǎo)致水生鳶尾和大花美人蕉根系體積和表面積顯著下降。植物的體積和表面積受到植物根系長度和根系直徑的制約，高濃度引起3種水生植物根系面積和體積下降的直接原因則是根系長度發(fā)生顯著變化。

研究表明，高濃度的HgCl2對(duì)3種水生植物根系長度、根尖數(shù)、根系表面積、體積和根系直徑都產(chǎn)生了顯著的影響。這說明，汞脅迫影響了植物根系細(xì)胞的分裂和生長，進(jìn)而對(duì)植物體根系構(gòu)型造成了顯著的影響。植物根系構(gòu)型遭到顯著的破壞，最終的結(jié)果是導(dǎo)致植物生長受阻，生物量增長受到顯著抑制[10]。

4 結(jié) 論

低濃度HgCl2可以促進(jìn)3種水植物根系的生長，導(dǎo)致了其根系長度、根系直徑、根表面積、根系體積的增加，但對(duì)植物根尖數(shù)的影響不顯著。而高濃度的HgCl2則顯著抑制了3種水生植物的增長，對(duì)上述指標(biāo)均表現(xiàn)出顯著的影響。這表明，低濃度的HgCl2對(duì)3種植物根系生長的促進(jìn)效果不顯著，但高濃度的HgCl2顯著破壞了3種植物根系細(xì)胞。

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