千層塔的瀕危機(jī)制和保護(hù)對策

王鋒+劉剛+武蕓

摘要：從千層塔（Huperzia serrata）的自然生境及地理分布和形態(tài)特征、繁殖（孢子繁殖、人工繁殖）等生物學(xué)特征方面，分析了導(dǎo)致千層塔瀕危的機(jī)制，提出了相應(yīng)的措施和保護(hù)對策。

關(guān)鍵詞：千層塔（Huperzia serrata）；瀕危機(jī)制；保護(hù)對策

中圖分類號：Q949.95 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）23-4534-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.23.029

Abstract： Based on the natural habitat，geographical distribution，morphological characteristics，propagation（including spore propagation and artificial propagation），and other biological characteristics of Huperzia serrata，the mechanism leading to Huperzia serrata endangerment was analyzed and corresponding measures and conservation strategies were put forward.

Key words： Huperzia Serrata； endangered mechanism； conservation strategy

千層塔（Huperzia serrata）又名蛇足石杉、金不換，為石杉科石杉屬蕨類植物[1]。千層塔的有效成分石杉堿甲是一種高效膽堿酯酶抑制劑，在醫(yī)療應(yīng)用上有特殊作用，能增強(qiáng)記憶，具有抗老年性癡呆的顯著作用[2-5]。然而，自然界中野生千層塔的資源總存儲量少，加上其生長緩慢，長期以來的過度采掘?qū)е缕錇l危，因此對千層塔的瀕危機(jī)制的研究非常有必要。本研究從千層塔的地理分布（生態(tài)學(xué)特征）、形態(tài)及繁殖等生物學(xué)特征方面探索千層塔的致瀕機(jī)制，提出對瀕危千層塔的保護(hù)措施。這對于保護(hù)千層塔的自然資源、合理開發(fā)和利用均具有重要意義。

1 千層塔的生物學(xué)特性

1.1 千層塔的地理分布

千層塔的分布范圍較廣，在大洋洲、俄羅斯等地均有分布。在中國千層塔主要分布在長江流域以南、東北、云南、貴州及兩廣地區(qū)，其生長環(huán)境差別較大但多數(shù)性喜陰濕、適應(yīng)于富含腐殖質(zhì)的土壤。在中國東部和東南部，由于氣候、地理原因形成了該種種類變異和多度中心，其生態(tài)環(huán)境為天然常綠闊葉林、針闊混交林、亞熱帶常綠闊葉林和南亞熱帶常綠闊葉林，因其性喜陰濕，要求空氣濕度大，適應(yīng)于海拔300～2 800 m[6]。常見其生境為溝邊、林緣、石上陰濕處，過高或過低的光照強(qiáng)度均不利于千層塔的生長，氮、磷豐富的地方更有利于其生長。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，毛竹林下的溫度、濕度等生態(tài)條件是最適合蛇足石杉的生長發(fā)育。蛇足石杉生長的土壤為沙壤和輕壤，其有機(jī)質(zhì)含量為12.40%～19.25%，pH為4.02～4.40，含氮量為0.310%～0.700%。此外鉛和錳有利于蛇足石杉的生長。全年中4月份蛇足石杉有效成分石杉堿甲的含量最高。張君誠等[7]對福建金鐃山處于不同海拔高度的蛇足石杉種群分布的17個樣點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果顯示，海拔在653～900 m的范圍有利于蛇足石杉的生長。吳葒等[8]研究表明，垂直分布在52～2 700 m，海拔在300～1 500 m范圍內(nèi)的蛇足石杉分布較多。王志安等[9]通過對浙江蛇足石杉的生態(tài)因子進(jìn)行研究，得到在溫度為18.8～26.3 ℃時(shí)有利于其生長，光照強(qiáng)度在1 330～3 000 lx范圍內(nèi)生長較好；但溫度較高不利于石杉堿甲的合成。裴剛等[10]研究了皺邊石杉中石杉堿甲的含量與當(dāng)?shù)啬昶骄鶞囟鹊年P(guān)系，結(jié)果表明，石杉堿甲的含量與當(dāng)?shù)氐哪昶骄鶞囟瘸守?fù)相關(guān)性[11]。

1.2 千層塔的形態(tài)特征

千層塔高度在10～30 cm，暗綠色，略帶有光澤。根狀莖的直徑大約為2.0 mm，莖直立或斜生。莖上部有很多叉狀的分支，枝上部常有芽孢，葉螺旋狀排列，平展，狹橢圓形，向基部明顯變狹；頂端有小芽，葉基部漸狹。孢子囊多單生于葉腋處，營養(yǎng)葉與孢子葉同型。孢子囊橫生于葉腋，兩端露出，呈淡黃色，腎形，成熟易裂開，氣微稍苦[12]。

1.3 千層塔的孢子繁殖

在自然環(huán)境下千層塔通過孢子繁殖和芽孢繁殖，但是絕大多數(shù)是通過孢子繁殖，后者的繁殖在自然界極少發(fā)現(xiàn)。千層塔的孢子繁殖過程為：孢子→原葉體→不規(guī)則體→卵子器（精子器）→卵子（精子）→胚→孢子體。千層塔孢子萌發(fā)后形成原葉體，成熟的原葉體為不規(guī)則體的形狀，通常是貼在土的表面，配子體為綠色，孢子萌發(fā)到配子體成熟這一過程需要5～14年才能成熟，周期特別長。卵子器和精子器產(chǎn)生于配子體上，卵子器和精子器產(chǎn)生的卵子和精子在水環(huán)境中受精，兩者結(jié)合形成胚，胚是寄生于配子體上，長大后的配子體則死亡。胚發(fā)育形成孢子體，幼葉是在孢子體的頂端長出，而孢子體的根生于莖的基部，是不定根。這種不定根需要和土壤中特定的真菌共生，形成了菌根才能正常生長。因?yàn)樽匀唤缰星铀牧硪环N繁殖方式芽孢繁殖在野外極少發(fā)現(xiàn)，這也使得千層塔的再生資源受到很大的限制。另一方面由于千層塔從孢子到配子體成熟需要5～14年，生長周期長且生長緩慢也是限制千層塔資源再生的重要因素。加上近年來醫(yī)藥領(lǐng)域?qū)η铀行С煞质級A甲的的提取，石杉堿甲的含量在千層塔中很低，從而導(dǎo)致需要大量的千層塔作為原料[13]。野生千層塔遭受到無節(jié)制的采挖，以及近年來自然環(huán)境的惡化，使得千層塔的自然總蘊(yùn)藏量非常少，這些都是自然界中千層塔瀕危的主要因素。

1.4 千層塔的人工繁殖

千層塔的人工繁殖目前主要是通過扦插、組織培養(yǎng)方式。千層塔的扦插繁殖可通過特殊藥劑如吲哚乙酸、萘乙酸等，對千層塔的枝條進(jìn)行處理，促進(jìn)其快速生根繁殖。李娜等[14]對扦插繁殖的蛇足石杉采用光照強(qiáng)度800～1 200 lx進(jìn)行處理，可以促進(jìn)枝條的存活。盛束軍等[15]通過扦插試驗(yàn)，探究了不同濃度的吲哚丁酸、萘乙酸、生根粉和前兩者藥劑的組合處理千層塔插條對插條生根量、生根率等的影響，得出了吲哚丁酸在0.2%條件下，生根粉在0.1%條件下可促進(jìn)千層塔插條的生長發(fā)育，最佳基質(zhì)是腐殖土與河沙的混和[14]。劉海華等[16]對千層塔的扦插進(jìn)行了研究，期望提高生根率的繁殖途徑，達(dá)到大量快速繁殖的目的。中國對千層塔扦插繁殖的研究應(yīng)用于實(shí)踐大面積的培育千層塔還有一定的障礙，還需要加強(qiáng)對千層塔人工繁殖的探索，解除千層塔的瀕?，F(xiàn)狀。

組織培養(yǎng)是人工繁殖千層塔的另一個途徑，通過組織培養(yǎng)技術(shù)可以快速獲得千層塔植株且可以改變條件，篩選獲得高含量的石杉堿甲千層塔植株；但在組織培養(yǎng)過程中必須嚴(yán)格控制培養(yǎng)基的滅菌過程，對培養(yǎng)基體系進(jìn)行篩選。沈曉霞等[17]通過對千層塔莖尖組織培養(yǎng)滅菌方法進(jìn)行研究，篩選出了一套理論上較為完善的滅菌方法，并成功誘導(dǎo)出愈傷組織。

2 千層塔的保護(hù)

2.1 瀕危植物保護(hù)生物學(xué)的內(nèi)涵

瀕危植物是指根據(jù)某種植物受危的程度對需要保護(hù)的這種植物進(jìn)行的分類，這種分類可使人們對瀕危植物所受危的程度有較為明確的認(rèn)識，采取有針對性的措施保護(hù)這種瀕危植物。IUCN（國際自然及自然資源保護(hù)聯(lián)盟）在1994年對瀕危植物的定義是，特定的植物因受到各種致危因素的影響，在自然條件下不能正常產(chǎn)生個體，種群數(shù)量嚴(yán)重下降到危急水平。瀕危植物與普通植物相比較，具有以下特點(diǎn)：瀕危植物在尚未被保護(hù)前幾乎全部是野生植物；瀕危植物由于受到人為因素和自然因素的干擾破壞，均已處于生存脆弱、瀕臨滅絕的受危境地；人類對瀕危植物采取的各種保護(hù)措施，一般屬于強(qiáng)制性；人類對瀕危植物的保護(hù)的目的，是使其解除滅絕危險(xiǎn)，促進(jìn)瀕危植物物種群數(shù)量的持續(xù)增長，保持植物種類的多樣性。

2.1.1 瀕危等級的劃分 物種瀕危等級的劃分對于物種保護(hù)的優(yōu)先秩序至關(guān)重要，物種瀕危等級較為廣泛認(rèn)同的劃分標(biāo)準(zhǔn)是IUCN的物種瀕危等級。IUCN根據(jù)物種受威脅程度和估計(jì)滅絕的風(fēng)險(xiǎn)將物種列為不同的瀕危等級，在早期對瀕危物種等級劃分標(biāo)準(zhǔn)是：滅絕、瀕危、易危、稀有、未定和欠了解[18]。由此可以看出，早期對瀕危物種的等級劃分標(biāo)準(zhǔn)存在較大的主觀性和隨意性。中國瀕危物種等級劃分標(biāo)準(zhǔn)是參考IUCN瀕危物種紅色等級，將物種等級劃分為野生滅絕、絕跡、瀕危、易危、稀有和未定等級[19]。而中國植物紅皮書則采用了瀕危、稀有、漸危3個等級。瀕危指的是顯著范圍內(nèi)隨時(shí)有滅絕的危險(xiǎn)；稀有指的是該物種只存在于非常有限的區(qū)域內(nèi)，可能很快消失；漸危指的是由于人類活動或自然原因所導(dǎo)致且在分布區(qū)域很有可能成為瀕危的物種。另外，蔣志剛[19]將中國水生野生生物瀕危等級分為無危、值得關(guān)注、受脅、瀕危和滅絕五級。通過對物種瀕危等級劃分標(biāo)準(zhǔn)的認(rèn)識，就可以有針對性地重點(diǎn)保護(hù)受危對象，更好地探究植物瀕危機(jī)制。

2.1.2 瀕危機(jī)制分析 分析植物瀕危機(jī)制是瀕危植物研究較為重要的一方面，是保護(hù)生物學(xué)中重要的研究內(nèi)容，物種瀕危機(jī)制的分析研究也是當(dāng)下的研究熱點(diǎn)之一。對植物瀕危機(jī)制的研究國內(nèi)很多學(xué)者從生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、繁殖學(xué)等角度，重點(diǎn)分析瀕危原因及瀕危的過程，得出植物的瀕危原因主要是外部因素和內(nèi)部因素。

外部因素包括人為因素和自然因素。人為因素是對植物影響和破壞最大的，主要表現(xiàn)在對森林的過度砍伐使得很多植物失去了生存空間，環(huán)境污染和引入外來物種等。人為因素使得植物的生存環(huán)境呈現(xiàn)出片段化，對植物的基因交流和擴(kuò)散影響巨大，是造成植物瀕危的重要原因。此外由于人類活動而導(dǎo)致的土地沙漠化、水土流失、酸雨、溫室效應(yīng)等也加劇了植物的瀕危，甚至滅絕。內(nèi)部因素包括植物的遺傳能力減弱、繁殖能力減弱、對環(huán)境的適應(yīng)能力差等，這些是導(dǎo)致植物瀕危的重要原因。遺傳能力減弱即在環(huán)境的種種影響下造成某種植物的基因受損或者發(fā)生基因突變、基因頻率的變化，最后導(dǎo)致不能受精的現(xiàn)象。繁殖能力減弱是指由于人類活動的影響，使得植物的生存環(huán)境片段化，長期的基因交流困難，最終出現(xiàn)生殖隔離，進(jìn)而導(dǎo)致植物種群數(shù)量減少。

2.2 千層塔的瀕危機(jī)制

導(dǎo)致千層塔瀕危的因素主要有四個方面，即千層塔的生長繁殖特征；千層塔的生態(tài)學(xué)特征；自然災(zāi)害和人類活動。

2.2.1 千層塔的生長繁殖特征是重要原因 千層塔的生長繁殖特征是導(dǎo)致其瀕危的重要原因。自然界的千層塔大多是孢子繁殖，孢子繁殖階段中配子體的成熟所需時(shí)間長，導(dǎo)致千層塔的生長周期長，在生長過程千層塔又會受到降雨量、陽光、溫度、土壤環(huán)境、pH等因素的影響，因此導(dǎo)致其成長過程中有較多的不確定性。其次，孢子體的根需要和土壤中特定的真菌共生，只有形成了菌根才能生長，如果真菌的生存環(huán)境受到影響，則千層塔的生長繁殖不能正常進(jìn)行。這說明了千層塔的繁殖過程對生態(tài)環(huán)境條件的要求較為嚴(yán)格，自身的繁殖過程也限制了其資源的再生，導(dǎo)致千層塔的瀕危。

2.2.2 千層塔的生態(tài)學(xué)特征與其瀕危機(jī)制 千層塔主要分布在長江流域以南、東北、云南、貴州及兩廣地區(qū)。在中國，除西北地區(qū)部分省份，千層塔群落適應(yīng)于天然常綠闊葉林、針闊混交林、南亞熱帶常綠闊葉林，性喜陰濕，適應(yīng)于海拔300～2 800 m。其生長范圍狹小，再加上對海拔的要求，性喜陰濕使得其生存和發(fā)展的空間再度縮小。

2.2.3 自然災(zāi)害與千層塔瀕危機(jī)制 近十幾年來，中國經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展很多是以犧牲環(huán)境為代價(jià)，環(huán)境持續(xù)惡化，自然災(zāi)害頻發(fā)，導(dǎo)致千層塔的生存環(huán)境日益縮小。如在分布區(qū)的森林火災(zāi)、洪澇災(zāi)害、地震、暴風(fēng)雨等的發(fā)生，對千層塔的危害較嚴(yán)重；加上全球氣候變暖等因素，導(dǎo)致了千層塔瀕危。

2.2.4 人類活動與千層塔瀕危機(jī)制 生物多樣性以空前水平喪失的最根本原因在于人類活動，而影響生物多樣性的因素往往是多種因素的綜合。人類對自然資源和環(huán)境的不合理開發(fā)和利用，具體表現(xiàn)在濫伐、濫采、濫墾等方面，對自然環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重破壞，對物種的過度開發(fā)導(dǎo)致生物多樣性減少；外來物種的引入和疾病的傳播，可耕地、森林、草原面積日益減少，物種銳減，土壤退化，水資源枯竭等一系列后果，導(dǎo)致千層塔生存環(huán)境喪失及呈現(xiàn)出片段化，使千層塔間的基因交流困難，最終出現(xiàn)生殖隔離，進(jìn)而導(dǎo)致植物種群數(shù)量減少；又因大量原始森林遭受到嚴(yán)重的破壞，千層塔的原來生存地帶變成了灌叢、草叢，林下有機(jī)質(zhì)豐富的腐殖質(zhì)土壤消失，意味著適合千層塔生存的基質(zhì)消失，這必將對其生長繁殖產(chǎn)生較大的影響。

千層塔中的主要成分石杉堿甲、黃酮苷等，具有特殊藥效。有效成分黃酮類化合物具有增強(qiáng)免疫力、抗菌、抗氧化等功能，石杉堿甲更是一種高效可逆的膽堿抑制劑，其藥理作用表現(xiàn)在可以增強(qiáng)學(xué)習(xí)記憶力，保護(hù)大腦缺氧損傷、血管性癡呆。目前千層塔的臨床應(yīng)用病狀有重癥肌無力，老年性記憶衰退，缺血損傷。由于千層塔的特殊功能使得其供應(yīng)的缺口越來越大，缺口大引起了該藥材資源價(jià)格的暴漲，又加速了千層塔自然資源的迅速消耗[19]。千層塔植株矮小，且生長周期長，野生資源有限；人類活動如對森林資源的大面積破壞，森林火災(zāi)的發(fā)生等更加加劇了千層塔資源的瀕危。

3 千層塔的保護(hù)對策

3.1 就地保護(hù)

就地保護(hù)是近年來生物學(xué)研究的重點(diǎn)，是指在原來的生存環(huán)境中對瀕危物種進(jìn)行保護(hù)，也就是保護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)和自然生態(tài)環(huán)境中受到威脅的動植物種類，這是一種最為有效的保護(hù)措施。要保護(hù)千層塔就要注意其生存自然環(huán)境的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)，對于生存環(huán)境受到損害的要恢復(fù)到原來的最適合生境所需要的條件。就地保護(hù)是千層塔保護(hù)對策中最有效的方式，可以通過就地保護(hù)來促進(jìn)野生種群的自我恢復(fù)，進(jìn)而擴(kuò)大種群的數(shù)量。在對千層塔就地保護(hù)時(shí)應(yīng)注意以下幾點(diǎn)。第一，必須消除人類活動對瀕危千層塔生存環(huán)境的破壞，不能亂砍亂伐，尤其是對千層塔的分布區(qū)域，需要加強(qiáng)監(jiān)管力度。對于大量挖掘千層塔作為盈利手段的行為，應(yīng)該通過相關(guān)法律來進(jìn)行約束，在保護(hù)區(qū)內(nèi)建立保護(hù)監(jiān)管制度，在千層塔分布的旅游區(qū)內(nèi)，需要加強(qiáng)對游客的管理，要主動進(jìn)行將珍稀瀕危植物保護(hù)工作宣傳，引導(dǎo)大眾對瀕危植物的關(guān)注；第二，由于生態(tài)環(huán)境破壞而導(dǎo)致千層塔處于瀕危的地區(qū)，則應(yīng)該停止對生態(tài)環(huán)境的破壞行為；第三，在千層塔的主要分布區(qū)建立多個自然保護(hù)區(qū)，這些自然保護(hù)區(qū)的建立為千層塔的就地保護(hù)創(chuàng)造了良好的條件；第四，人為適當(dāng)?shù)馗蓴_以改善群落環(huán)境，增加種群競爭力，促進(jìn)種群的更新。例如科學(xué)種植毛竹，毛竹的生長有利于千層塔的繁殖，毛竹下的溫度、濕度、陽光等生態(tài)條件適合千層塔生長發(fā)育。

3.2 遷地保護(hù)

有些物種因?yàn)榉N種原因（日益增長的人為干擾，自然災(zāi)害頻發(fā)等）無法進(jìn)行就地保護(hù)或者現(xiàn)階段該物種殘余的種群很小，面臨的滅絕威脅很大，這時(shí)需要對其進(jìn)行遷地保護(hù)。遷地保護(hù)有利于進(jìn)一步開展對千層塔的種群動態(tài)、致瀕機(jī)制、種群的生存能力等各項(xiàng)研究，將就地保護(hù)和遷地保護(hù)兩者相結(jié)合，并做好相應(yīng)的宣傳工作，加強(qiáng)公眾對瀕危物種的保護(hù)意識。千層塔生存空間相對狹小，大部分千層塔均生長于毛竹林下；另外千層塔的分布地呈現(xiàn)出片段化。面對上述情況，有必要對千層塔進(jìn)行遷地保護(hù)。遷地保護(hù)時(shí)對千層塔的生長、發(fā)育、繁殖等方面進(jìn)行研究，從而為保護(hù)野生千層塔提供依據(jù)。通過遷地保護(hù)培育出的千層塔繁殖后代補(bǔ)充自然環(huán)境中的種群數(shù)量。

3.3 加強(qiáng)對千層塔的科學(xué)研究

面對日益嚴(yán)峻的情形，僅僅是就地保護(hù)和遷地保護(hù)是不夠的，必須積極開展植物致瀕機(jī)制和生態(tài)學(xué)相關(guān)方面的研究，加強(qiáng)對瀕危植物的繁殖技術(shù)研究、利用科學(xué)技術(shù)進(jìn)行人工模擬實(shí)驗(yàn)。例如，南京植物園提出了植物遷地保護(hù)模式并建立了省級遷地保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；西雙版納熱帶植物園對瀕危植物遺傳多樣性進(jìn)行研究等，千層塔的保護(hù)同樣可以借鑒上述模式，同時(shí)通過創(chuàng)新研究其自身的保護(hù)方式。

3.3.1 建立離體保存基因庫 離體保存基因庫的研究興起于1970年，該技術(shù)是利用千層塔種子、根、花粉、葉等器官來貯藏資源。野生千層塔保存基因庫可長期保存以滿足將來研究的需要。人工控制的條件下對種子的保存，可以延長種子的衰老過程，進(jìn)而延長了種子的壽命。當(dāng)面對巨大的自然災(zāi)害，人類的過度開發(fā)和利用時(shí)，避免了整個物種的滅絕。當(dāng)前超低溫保存法正在研究中，相信在不久以后這項(xiàng)技術(shù)將會更加成熟，對離體保存基因庫發(fā)揮重要的作用。

3.3.2 加強(qiáng)對千層塔人工繁殖的探索 在自然環(huán)境中千層塔大多數(shù)是通過孢子繁殖，孢子的萌發(fā)周期長，生長緩慢。自然環(huán)境中的千層塔數(shù)量往往不能滿足市場的需求，因此必須積極探索千層塔的人工繁殖方法，將組織培養(yǎng)技術(shù)、扦插生根技術(shù)廣泛應(yīng)用于千層塔的人工培育，解除其瀕危現(xiàn)狀。中國在人工繁殖千層塔方面的研究雖然已經(jīng)取得了不少成果，但是應(yīng)用于實(shí)踐大面積的培育千層塔還有一定的障礙，還需要加強(qiáng)對千層塔人工繁殖的探索，這是今后發(fā)展的重點(diǎn)。

3.4 強(qiáng)化保護(hù)力度

千層塔的分布點(diǎn)一般為偏僻的高海拔地帶，由于各種條件的限制，導(dǎo)致很少會采取主動保護(hù)措施。因此急需對千層塔進(jìn)行定期監(jiān)測，加強(qiáng)保護(hù)力度。同時(shí)要盡快完善保護(hù)區(qū)管理人員所需的設(shè)施設(shè)備，調(diào)動更多的管護(hù)人員。

參考文獻(xiàn)：

[1] 江蘇新醫(yī)學(xué)院.中藥大詞典（上冊）[M].上海：上海科技出版社，1986.

[2] 郭 斌，徐玲玲，劉春朝，等.千層塔的研究進(jìn)展[J].中國中藥雜志，2009，34（16）：2018-2022.

[3] 劉鐵微.石杉堿甲的藥理作用與臨床研究進(jìn)展[J].中藥材，2001， 24（10）：775-776.

[4] 周永其，鄧湘辛.石杉堿甲對氧自由基的影響[J].中國野生植物資源，2004，23（2）：44-45.

[5] 張敬彩.中藥千層塔中生物堿成分的色譜分離方法研究[D].遼寧大連：大連理工大學(xué)，2013.

[6] 覃大吉，楊永康，向極釬，等.恩施州千層塔野生資源研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（4）：904-907.

[7] 張君誠，邢建宏，宋育紅，等.藥用植物蛇足石杉研究新進(jìn)展[J].中國野生植物資源，2008，27（2）：1-5.

[8] 吳 葒，莊 平.中國蛇足石杉資源調(diào)查與評估[J].自然資源學(xué)報(bào)，2005，20（1）：59-67.

[9] 王志安，徐建中，俞旭平.生態(tài)環(huán)境因子對千層塔生長發(fā)育的影響研究[J].中國中藥雜志，2008，33（15）：1814-1816.

[10] 裴 剛，蔣麗娟，蔣道松，等.皺邊石杉中石杉堿甲與產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境關(guān)系初步研究[J].中國現(xiàn)代藥物應(yīng)用，2008，2（5）：41-42.

[11] 馬小軍，閆志剛，田夏紅，等.珍稀藥源植物蛇足石杉（千層塔）研究進(jìn)展[J].時(shí)珍國醫(yī)國藥，2009，20（11）：2858-2860.

[12] 張 蕾.大黃花牡丹居群特征及種子生物學(xué)研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2008.

[13] 李紅英，向極釬.千層塔中石杉堿甲的提取的方法選擇[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（33）：16376-16377.

[14] 李 娜，陳 鈞，朱大元.土壤微生物影響蛇足石杉扦插生根的機(jī)制研究[J].中國中藥雜志，2005，32（23）：2478-2481.

[15] 盛束軍，徐建中，王志安，等.千層塔扦插繁殖研究[J].資源開發(fā)與市場，2000，16（5）：268-269.

[16] 劉海華，唐春梓，廖朝林，等.千層塔的研究概述[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，361（5）：6594-6595.

[17] 沈曉霞，俞旭平，盛束軍.千層塔莖尖組織培養(yǎng)滅菌方法的研究[J].中國中藥雜志，2002，27（6）：458-459.

[18] 高潤梅.（蟲胃）實(shí)瀕危機(jī)制的初步研究[D].山西太谷：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2001.

[19] 蔣志剛.野生動植物的經(jīng)濟(jì)滅絕與貿(mào)易管制——生物學(xué)研究與自然保護(hù)法律、政策的制訂[J].世界科技研究與發(fā)展，2001， 23（1）：28-32.