水稻抗倒伏的遺傳研究進(jìn)展

李進(jìn)波+戚華雄

摘要：倒伏是制約水稻（Oryza sativa L.）生產(chǎn)的重要因素之一，發(fā)生倒伏后引起水稻產(chǎn)量降低、品質(zhì)變差。水稻倒伏分為莖倒伏和根倒伏，與其株型、莖稈結(jié)構(gòu)、根系生長(zhǎng)情況等因素密切相關(guān)。近十多年來(lái)，隨著水稻分子生物學(xué)研究的快速發(fā)展，已定位或克隆了多個(gè)與水稻倒伏相關(guān)的QTLs或基因。對(duì)水稻抗倒伏的遺傳研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并提出了利用基因聚合育種技術(shù)培育抗倒伏品種的育種策略。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；倒伏；遺傳；分子育種

中圖分類號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）23-4450-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.23.005

The Advancement of Genetic Research for Lodging Resistance in Rice

LI Jin-bo，QI Hua-xiong

（Institute of Food Crops， Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan 430064，China）

Abstract： Lodging has been a major factor to restrict rice （Oryza sativa L.） production， leading to yield loss and deterioration in seed quality. Rice lodging can be classified into root lodging and stem lodging， which are closely related to plant stature， culm structure and root growth. In the last decade， many QTLs or genes related to rice lodging have been mapped or cloned. In this paper， we summarize the advance in genetic understanding of the lodging resistance in associated with plant type， culm character， chemical composition and root development. In addition， we put forward a breeding strategy for rice improvement by using gene pyramiding for lodging resistance.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； lodging； genetics； molecular breeding

倒伏是制約水稻（Oryza sativa L.）生產(chǎn)的重要因素之一，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)，減產(chǎn)幅度可達(dá)50%。水稻倒伏分為莖倒伏（莖彎曲或折斷）和根倒伏，一般發(fā)生在水稻谷粒灌漿時(shí)期，發(fā)生倒伏后引起水稻產(chǎn)量降低、品質(zhì)變差、收獲成本增加等問(wèn)題。20世紀(jì)60年代，半矮桿基因sd1被成功應(yīng)用于水稻育種，在提高水稻產(chǎn)量和解決水稻倒伏問(wèn)題等方面起了關(guān)鍵作用。水稻育種實(shí)踐表明，在收獲指數(shù)相對(duì)穩(wěn)定的情況下，提高生物學(xué)產(chǎn)量可以進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量，而適當(dāng)增加株高是提高生物學(xué)產(chǎn)量的理想途徑。但株高的增加又會(huì)加大抗倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。近年來(lái)隨著水稻輕簡(jiǎn)化栽培的普及，在自然氣候?yàn)?zāi)害多發(fā)頻發(fā)的條件下，水稻倒伏現(xiàn)象日益嚴(yán)重。培育抗倒伏品種是解決水稻倒伏問(wèn)題最經(jīng)濟(jì)有效的方法。因此，開展水稻抗倒伏的遺傳研究和利用現(xiàn)代育種技術(shù)選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗倒伏品種成為水稻遺傳育種研究的熱點(diǎn)。

水稻倒伏與其株型、莖稈結(jié)構(gòu)、根系生長(zhǎng)情況等因素密切相關(guān)，隨著水稻分子生物學(xué)研究的快速發(fā)展，水稻抗倒伏的遺傳研究取得了重要進(jìn)展，已定位或克隆了多個(gè)與水稻倒伏相關(guān)的QTLs或基因。本文對(duì)這方面的研究進(jìn)行了綜述并提出水稻抗倒伏分子育種策略。

1 與水稻抗倒伏相關(guān)的株型

降低株高是提高水稻抗倒伏的一個(gè)重要途徑。傳統(tǒng)的育種方法就是利用半矮稈基因sd1降低水稻株高，繼而提高水稻的抗倒伏性，目前大面積推廣品種中多數(shù)都攜帶有sd1基因。sd1定位在水稻第1染色體上，該位點(diǎn)的突變導(dǎo)致水稻不同程度的矮化[1]。SD1參與赤霉素的生物合成，編碼由389個(gè)氨基酸組成的赤霉素生物合成酶GA20氧化酶，該酶是赤霉素合成途徑中的關(guān)鍵酶，催化GA53轉(zhuǎn)換為GA20。sd1半矮稈表型是由于GA20氧化酶發(fā)生突變導(dǎo)致伸長(zhǎng)的莖中活性GA的缺乏引起的。半矮稈基因sd1的利用雖有利于降低株高，但也限制了水稻生物量的提高。此外，水稻半矮稈多分蘗基因sdt定位在水稻第6染色體上，其自然等位變異影響株高和分蘗，sdt植株表現(xiàn)出株高變矮、抗倒伏性增強(qiáng)、分蘗數(shù)增加以及產(chǎn)量提高等表型。

為了進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量，育種家提出了理想株型（IPA，Ideal plant architecture）的育種策略。Jiao等[2]克隆了一個(gè)半顯性QTL IPA1，該基因編碼類Squamosa啟動(dòng)子結(jié)合蛋白OsSPL14，并受微RNA OsmiR156的調(diào)控。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，OsSPL14控制水稻分蘗；在生殖生長(zhǎng)期，OsSPL14的高表達(dá)促進(jìn)了穗分枝。研究表明，OsSPL14的一個(gè)點(diǎn)突變擾亂了OsmiR156對(duì)OsSPL14的調(diào)控，OsSPL14突變后，使得水稻分蘗減少、穗粒數(shù)和千粒重增加，同時(shí)莖稈變得粗壯，抗倒伏能力增強(qiáng)[2，3]。此后Zhang等[4]又在甬優(yōu)12和相關(guān)品種中鑒定了一個(gè)QTL qWS8/ipa1-2D，該位點(diǎn)與DNA甲基化減弱相關(guān)，IPA1啟動(dòng)子具有更開放的染色體狀態(tài)，因而通過(guò)附近的異染色質(zhì)減輕對(duì)IPA1的表觀遺傳抑制。IPA1能與控制水稻分蘗側(cè)芽生長(zhǎng)的負(fù)調(diào)控因子OsTB1的啟動(dòng)子直接結(jié)合，抑制水稻分蘗發(fā)生，還通過(guò)直接正調(diào)控水稻株型重要基因DEP1，調(diào)節(jié)水稻株高和穗長(zhǎng)[5]。endprint

2 與水稻抗倒伏相關(guān)的莖稈結(jié)構(gòu)

水稻莖稈結(jié)構(gòu)是影響水稻抗倒伏能力的主要因素之一。Ookawa等[6]利用兩套相互近等基因系，即Koshihikari背景（含有Takanari的sd1基因位點(diǎn)，NIL-sd1）和Takanari背景（含有Koshihikari的SD1基因位點(diǎn)，NIL-SD1）的近等基因系，對(duì)水稻莖稈結(jié)構(gòu)與倒伏相關(guān)性狀開展研究。研究結(jié)果表明，NIL-sd1莖稈的斷面系數(shù)（SM）和外徑均小于Koshihikari，而NIL-SD1比Takanari有更高的斷面系數(shù)和外徑。因此推測(cè)SD1/sd1位點(diǎn)可能控制斷面系數(shù)的大小，繼而影響水稻的抗倒伏性狀。從這方面來(lái)說(shuō)，含有SD1位點(diǎn)的水稻具有較大的莖稈斷面系數(shù)和外徑，適當(dāng)增加株高有利于增強(qiáng)水稻的抗倒性和提高生物學(xué)產(chǎn)量。

Ookawa等[7]利用染色體片段代換系（CSSL）鑒定了2個(gè)來(lái)自秈稻品種Habataki的控制莖稈強(qiáng)度的QTLs，其中位于第1染色體上的SCM1控制莖壁厚度；位于第6染色體上的SCM2控制莖稈直徑。其后利用圖位克隆法克隆了SCM2，該基因等同于控制穗結(jié)構(gòu)的APO1基因，攜有SCM2的近等基因系具有莖稈強(qiáng)度增強(qiáng)、穗數(shù)增加的表型，說(shuō)明該基因具有多效性。Yano等[8]利用回交重組自交系鑒定了2個(gè)來(lái)自秈稻品種Chugoku117的控制莖稈強(qiáng)度的QTLs SCM3和SCM4，分別位于水稻第3染色體和第2染色體上。進(jìn)一步研究表明，SCM3與OsTB1/FC1是同一個(gè)基因，該基因是一個(gè)作用于獨(dú)角金內(nèi)酯（Strigolactones）下游的基因，抑制水稻側(cè)芽的伸出，負(fù)調(diào)節(jié)水稻分蘗數(shù)。

鞠曉晨等[9]利用F2∶3群體，基于全基因組構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，對(duì)水稻基部莖稈直徑（BCM）、伸長(zhǎng)第一節(jié)莖稈直徑（FCM）、伸長(zhǎng)第二節(jié)莖稈直徑（SCM）等進(jìn)行QTL分析。其中，位于第1染色體和第9染色體上的5個(gè)莖寬QTLs（qBCM1、qBCM9、qFCM1、qFCM9.1和qSCM1）在兩年中均被檢測(cè)到。位于第1染色體上RM4011-RMYP41231區(qū)間內(nèi)的QTLs在兩年重復(fù)中均具有較好的穩(wěn)定性。

3 與水稻抗倒伏相關(guān)的莖稈化學(xué)成分

從動(dòng)力學(xué)的角度出發(fā)，植物的抗倒性是由莖稈上部的重量和下部的抗推力所決定的。Kashiwagi等[10，11]利用回交重組自交系為材料檢測(cè)到5個(gè)與莖稈下部抗推力相關(guān)的QTLs，其中來(lái)自Kasalath被定位在第5染色體的QTL prl5具有增強(qiáng)莖稈抗推力作用。研究結(jié)果表明，3個(gè)prl5染色體區(qū)段被Kasalath替代的近等基因系材料莖稈下部的干重、密度、碳水化合物含量均明顯高于那些prl5染色體區(qū)段沒(méi)有被替換的近等基因系，說(shuō)明prl5影響莖稈下部性狀，如干重、密度、碳水化合物含量等。進(jìn)一步研究表明，抗倒伏座位prl5不影響水稻產(chǎn)量和株高等其他重要農(nóng)藝性狀，推測(cè)prl5通過(guò)延緩葉片衰老和增加莖稈的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累，增強(qiáng)基部莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，從而提高抗倒伏性。Kashiwagi等[12]鑒定了一個(gè)抗莖彎曲的QTL BSUC11，在稻谷灌漿后期含有BSUC11位點(diǎn)的染色體代換系的上部莖稈的干物重比受體品種Koshihikari的更高，這可以有效防止水稻成熟后上部莖稈的支撐力下降。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，含有BSUC11位點(diǎn)的染色體代換系的上部莖稈具有較高的總纖維素含量，因此推測(cè)較高的總纖維素含量是防止上部莖稈支撐力下降的主要原因。

Ishimaru等[13]以Kasalath為供體構(gòu)建了Koshihikari為遺傳背景的近等基因系，觀察到其中一個(gè)近等基因系中S1（不含有prl5）在臺(tái)風(fēng)襲擊之后仍能保持直立，其后利用S1在第5染色體定位了一個(gè)與水稻莖稈上部節(jié)間抗壓力相關(guān)的QTL lrt5。研究結(jié)果表明，包含lrt5染色體區(qū)段的材料莖稈上部淀粉含量較高，繼而莖稈的抗壓力增強(qiáng)。

4 與水稻抗倒伏相關(guān)的根系發(fā)育

目前水稻抗倒伏研究多集中于地上部，而對(duì)地下部根系性狀的研究報(bào)道相對(duì)較少，根系方面的研究多數(shù)聚焦在根的形態(tài)及與抗旱性有關(guān)的農(nóng)藝性狀上。王小虎等[14]利用水培法在DH群體齊穗期共檢測(cè)到與抗倒伏相關(guān)的根基粗、總根數(shù)、最大根長(zhǎng)、根干物重和根冠比等地下部根系性狀QTLs 8個(gè)，與抗倒伏相關(guān)的株高、株周長(zhǎng)和單蘗直徑等地上部性狀QTLs 5個(gè)。徐曉明等[15]在水稻第4染色體上定位了一個(gè)控制水稻根長(zhǎng)QTL qRL4，相對(duì)根長(zhǎng)表型貢獻(xiàn)率最高達(dá)到36.5%，在抽穗期可以顯著縮短根長(zhǎng)8.1 cm。Uga等[16]克隆和研究了一個(gè)控制根生長(zhǎng)角度的數(shù)量性狀位點(diǎn)DEEPER ROOTING 1（DRO1），結(jié)果表明通過(guò)該基因能夠改變根系形態(tài)，從而提高水稻避旱能力。DRO1高表達(dá)可以增加根生長(zhǎng)角度，使其生長(zhǎng)方向更為豎直。通過(guò)回交導(dǎo)入DRO1到淺根水稻品種能夠增加其扎根深度，提高其抗旱能力。

5 水稻抗倒伏相關(guān)性狀之間的關(guān)聯(lián)

陳桂華等[17]提出莖稈長(zhǎng)、單莖鮮重、彎曲力矩、粗纖維含量、硅含量和小維管束數(shù)目是影響水稻抗倒伏能力的主要因素。單莖抗推力與莖稈長(zhǎng)、地上部鮮重、彎曲力矩、粗纖維含量、硅含量和小維管束數(shù)目呈顯著正相關(guān)。利用秈粳交雙單倍體分離群體對(duì)水稻根基粗與抗倒伏性狀的相關(guān)性研究表明[18]，根基粗與總根數(shù)、最大根長(zhǎng)、根干物質(zhì)量、根冠比等根系性狀之間存在著極顯著正相關(guān)，單蘗直徑和地上部干物質(zhì)量對(duì)根基粗的影響較大。建議根基粗、最大根長(zhǎng)、總根數(shù)可以作為水稻抗倒伏育種的選擇目標(biāo)。李木英等[19]通過(guò)直播栽培研究了莖稈和根系性狀表現(xiàn)與抗倒伏的關(guān)系，結(jié)果表明，不同品種莖稈和根系性狀存在不同程度的差異，品種間抗倒性差異顯著。植株莖稈抗倒性與莖粗呈顯著正相關(guān)，與第一伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度顯著負(fù)相關(guān)。直播稻根系固持力與表土層根系數(shù)量有極顯著相關(guān)，與根系干質(zhì)量和纖維素含量存在顯著或極顯著相關(guān)。莖稈抗倒性強(qiáng)弱與根系固持力不完全一致。據(jù)此提出，直播稻宜選用莖稈粗壯、莖基部伸長(zhǎng)節(jié)間短、根數(shù)多、根干物質(zhì)量大、根系纖維素含量高的品種。Zhu等[20]分析了1930-2005年中國(guó)大面積推廣種植的14個(gè)水稻品種的抗倒伏性及抗倒伏相關(guān)的農(nóng)藝性狀方面的變化，結(jié)果表明，現(xiàn)代品種由于節(jié)間直徑和莖稈鮮重的增加，致使其具有較高的抗彎曲及抗折斷能力。建議今后可以進(jìn)一步增加節(jié)間直徑、節(jié)間干物質(zhì)量及植株下部節(jié)間單位長(zhǎng)度的干物質(zhì)量等性狀來(lái)增加品種的抗倒性。endprint

6 水稻抗倒伏育種面臨的問(wèn)題及分子育種策略

引起水稻倒伏的因素很多，包括遺傳因素、生理因素以及環(huán)境因素等，而確立科學(xué)的評(píng)價(jià)方法是開展水稻抗倒伏育種的前提和基礎(chǔ)。目前，國(guó)內(nèi)外評(píng)價(jià)水稻莖倒伏性能的指標(biāo)主要是節(jié)間抗折力和倒伏指數(shù)，其中倒伏指數(shù)是目前較為公認(rèn)的評(píng)價(jià)指標(biāo)。陳桂華等[17]認(rèn)為節(jié)間抗折力和倒伏指數(shù)用于評(píng)價(jià)水稻的倒伏性還存在一定的缺陷，主要是由于節(jié)間抗折力的測(cè)定將莖稈的不同節(jié)間取下來(lái)測(cè)定，不能代表其在田間的實(shí)際抗折能力，而倒伏指數(shù)只考慮了基部節(jié)間抗折力和承受的負(fù)載（株高和鮮重），而未將彈性模量等影響倒伏的重要因子考慮在內(nèi)，也沒(méi)有將植株作為一個(gè)整體來(lái)考慮。

根的發(fā)育與抗倒伏密切相關(guān)，但由于根系處于地下，挖起時(shí)容易損失其固有形態(tài)，損傷較大，因此這方面的研究很少涉及。生產(chǎn)上隨著水稻直播面積的擴(kuò)大，根倒伏的現(xiàn)象愈發(fā)嚴(yán)重，因此亟須加強(qiáng)水稻根倒伏方面的研究，當(dāng)務(wù)之急是建立具有實(shí)際操作性的科學(xué)的根系性狀評(píng)價(jià)方法。

水稻抗倒伏育種主要有3種途徑，分別為降低植株高度、增加莖稈的抗壓力和加強(qiáng)根系的固持力。傳統(tǒng)的育種方法是選育植株比較矮壯或莖稈比較堅(jiān)硬的水稻材料?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展對(duì)水稻品種的產(chǎn)量、抗倒伏性等提出了更高的要求，傳統(tǒng)的育種技術(shù)很難滿足這些需求。遺傳研究和育種實(shí)踐表明，株高并不是決定抗倒伏性的決定性指標(biāo)。莖稈的抗壓力和根系的固持力都是綜合指標(biāo)，與莖稈或根系的結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分密切相關(guān)。因此，水稻抗倒伏育種不能依賴控制植株高度，應(yīng)將增加莖稈的抗壓力和加強(qiáng)根系的固持力相關(guān)的農(nóng)藝性狀的選擇作為育種工作重點(diǎn)。

與抗倒伏有關(guān)的QTLs的精確定位或基因克隆為開展水稻抗倒伏育種工作提供了新的途徑。Yano等[8]的研究表明聚合有SCM2和SCM3品系比只含有SCM2或SCM3的品系具有更高的莖稈強(qiáng)度。因此，今后的水稻抗倒伏育種，應(yīng)加強(qiáng)利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)及多基因聚合育種技術(shù)，特別是要聚合具有不同功能的基因。同時(shí)還要加強(qiáng)水稻抗倒伏特別是根倒伏的遺傳研究，以發(fā)掘一批遺傳效應(yīng)更大的主效基因用于育種研究。

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