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    供氮濃度對白樺幼苗生物量、碳氮含量與儲量的影響

    2018-01-06 07:47:18李海霞張妍妍白卉邢亞娟
    江蘇農業(yè)科學 2017年22期
    關鍵詞:白樺生物量

    李海霞+張妍妍+白卉+邢亞娟

    摘要: 研究了不同供氮水平(1、4、8、16 mmol/L)對溫室內沙培白樺幼苗根、莖、葉生物量、葉綠素含量、氮含量以及碳氮儲量和器官分配的影響。結果表明,供氮水平對白樺幼苗不同器官干生物量、葉綠素含量、氮含量以及碳氮儲量的影響不同。地上部分和地下部分生物量在高氮(16 mmol/L)條件下達最大;在N8水平下,葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b總量以及類胡蘿卜素含量比低氮(N1)分別增加了99.2%、70.0%、89.5%和83.8%;幼苗根、莖、葉中的全氮含量在N8水平下達最大,但碳、氮儲量由于受生物量影響,均是在高氮供應下達最大??傮w來看,增加氮的供應有助于白樺幼苗的生長,生長末期幼苗大部分的營養(yǎng)分配到了根部。

    關鍵詞: 白樺;供氮水平;生物量;碳氮儲量

    中圖分類號: Q945.12;S792.153.05 文獻標志碼: A

    文章編號:1002-1302(2017)22-0156-03

    氮是植物生長所必需的大量營養(yǎng)元素,在植物生長、發(fā)育和繁殖等過程中有著重要的作用。自然狀態(tài)下,很多生態(tài)系統(tǒng)生產力都表現(xiàn)為氮限制、磷限制或者氮磷共限制 。氮素的供應量及其有效性制約著林木的生長速度及生長狀態(tài),比其他任何一種營養(yǎng)元素更能限制植物的生產力[3-4],明顯影響植物對碳同化物質的分配格局。

    白樺(Betula platyphylla)屬樺木科(Betulaceae)樺木屬(Betula L.)植物,在我國14個省區(qū)有分布。白樺生長快、適應性強、材質優(yōu)良,是造紙、膠合板材和家具制造的重要原料,也是培育單板類人造板材速生豐產林的首選樹種之一[5-8]。本研究以白樺幼苗為試驗材料,研究供氮水平對白樺幼苗不同器官生長、生理以及碳、氮儲量與分配的影響,進一步明確不同氮濃度對白樺幼苗生長的影響機制,旨在為白樺幼苗合理施肥提供依據。

    1 材料與方法

    1.1 材料來源

    試驗所用苗木為1年生白樺播種苗。本試驗在全自動溫室中進行,室內溫度25 ℃左右,濕度50%~60%。

    1.2 研究方法

    1.2.1 試驗設計與處理方法

    2015年4月將白樺幼苗根部用清水洗凈后,用高錳酸鉀溶液進行消毒,再用蒸餾水清洗3遍后裝至盛有河沙的缽中栽培,缽底徑10.0 cm,上口徑 15.0 cm,高10.0 cm,缽上沿空出2~3 cm,以便澆水和澆灌營養(yǎng)液,每缽移植白樺幼苗1株。營養(yǎng)液中各成分及濃度如下:4 mmol/L NH4NO3,1 mmol/L CaCl2·6H2O,1 mmol/L KH2PO4,0.6 mmol/L MgSO4·7H2O,1 mmol/L KCl,0.021 mmol/L FeCl3·6H2O,6 μmol/L MnCl2·4H2O,0.016 mmol/L H3BO3,0.3 μmol/L ZnCl2,0.3 μmol/L Na2MoO4·2H2O,0.3 μmol/L CuCl2·2H2O,用Ca(OH)2或H2SO4把pH值調整到5.5左右。

    5月末進行不同供氮水平處理。設置4個梯度:1 mmol/L(N1)、4 mmol/L(N4)、8 mmol/L(N8)、16 mmol/L(N16),通過調節(jié)NH4NO3濃度來實現(xiàn)。各個處理均為15株,3次重復。在進行不同處理時,其他營養(yǎng)成分不變。每周二和周五08:00—09:00時澆1次營養(yǎng)液,每次每缽澆50 mL。除周二和周五外每天上午和下午分2次澆水,每次每缽約100 mL[9]。

    1.2.2 測定指標與方法

    9月中旬,將處理的白樺幼苗從缽中取出,用流水將河沙沖洗干凈,將處理過的苗木帶回實驗室用電子天平分根、莖和葉稱量鮮質量,然后置于75 ℃烘箱里烘干至恒質量,測量干質量,每個處理均取3株幼苗,單株重復,重復3次。

    葉綠素含量的測定:稱取0.1 g剪碎的新鮮葉片,加少量石英砂和碳酸鈣粉及2 mL 95%乙醇,研成勻漿;再加乙醇 10 mL,繼續(xù)研磨至組織變白;倒入25 mL棕色容量瓶中,用乙醇定容,離心;以95%乙醇為空白,取上清液用T6紫外可見分光光度計分別測定470、649、665、652 nm處的吸光度(D),各葉綠素含量計算公式如下:

    每處理均取3株幼苗,單株重復,重復3次。

    碳氮含量的測定:將白樺幼苗分根、莖和葉烘干粉碎,用濃H2SO4-H2O2進行消煮,濾液定容到100 mL容量瓶,用德國耶拿multiN/C2100s碳氮分析儀測定全氮。碳含量的測定采用固體燃燒法,選取100 mg粉碎樣品,在1 100 ℃高溫下充分燃燒,測定樣品中的全碳含量。每處理均取3株幼苗,單株重復,重復3次。碳(氮)儲量=碳(氮)濃度×生物量。

    1.3 數(shù)據處理

    所有數(shù)據采用Microsoft Excel軟件整理作圖,采用SPSS 16.0軟件進行方差分析。

    2 結果與分析

    2.1 氮處理對白樺幼苗生物量的影響

    植物生態(tài)系統(tǒng)生物量大小受到土壤中可利用營養(yǎng)元素、土壤pH值、溫度、降水等多種理化因子的影響[10]。其中氮是許多生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長最關鍵的營養(yǎng)元素,因此氮輸入的增加可提高土壤中可利用氮的含量,消除或緩解氮的限制,促進植物的生長。

    由表1可知,隨著供氮濃度的增加,白樺葉的生物量逐漸增加,在N8時達到最大,為2.04 g/株,比N1增加了 30.88%。在高氮(N16)供應時,葉的生物量有所下降,但差異不顯著(P=0.536>0.05)。莖生物量在N16供應下達最大,為2.14 g/株,地上總生物量也在N16水平下達最大,為 4.14 g/株。根生物量與地上部分變化相似,在N16水平下達最大,為4.60 g/株。endprint

    經方差分析,不同供氮濃度對根、葉以及總干質量的影響差異顯著(根P<0.05,葉P<0.05,總質量P<0.05)。根、莖和葉這3個器官生物量的變化最終導致白樺幼苗全株總生物 量在1~16 mmol/L的供氮范圍內在N16時達最大,為 8.74 g/株, 比N1、N4、N8分別增加了30.93%、21.24%和3.09%。

    2.2 氮處理對白樺幼苗葉片色素含量的影響

    由圖1可以看出,隨供N濃度的提高白樺幼苗葉中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b總量、類胡蘿卜素含量均增加,在供N濃度為 8 mmol/L(N8)時達最大,葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b總量、類胡蘿卜素含量分別為2.68、0.88、3.63和0.53 mg/g,與N1相比凈增加幅度為99.2%、70.0%、89.5%和83.8%。當超過N8時,葉綠素含量有所下降。

    2.3 氮處理對白樺幼苗全氮含量的影響

    氮是限制植物生長最重要的大量元素之一[11],它直接限制著森林生產力[12-14]。有研究表明植物根系的氮吸收能力與根系內部含量呈負相關[15],當土壤中的養(yǎng)分含量非常豐富或者施肥量過高時,葉片和根系的氮含量與土壤養(yǎng)分供給量不成正比[16],但當其成為限制性資源時,根系中的養(yǎng)分含量和葉片中的養(yǎng)分含量也相應降低。

    在本研究中,隨著氮素供應量的增加,白樺幼苗根、莖、葉中氮的濃度均呈上升趨勢(圖2)。相對于其他器官,葉片中氮濃度最高,根次之,莖最低,可見幼苗吸收的氮素主要分配到了幼苗的葉部分。根中全氮濃度在N16(16 mmol/L)處理下達到了最大值,為14.72 mg/g,分別比N1、N4、N8增加了40%、18.6% 和20.5%,但莖中氮的濃度在正常供氮N8(8 mmol/L)最高,超過正常供氮,反而有所下降,由正常供氮的12.45 mg/g降為10.8 mg/g。葉中全氮濃度的變化與莖相似,這說明增加氮的供應量可導致幼苗根、莖、葉中氮的積累。

    2.4 供氮水平對白樺幼苗碳含量的影響

    從圖3可以看出,白樺幼苗莖中碳含量最高,葉次之,根最低。經方差分析可知,在本試驗中,不同的供氮濃度對全碳含量的影響差異不顯著。

    2.5 供氮水平對白樺幼苗氮、碳積累量的影響

    氮在苗木體內不同器官的積累分配反映苗木的營養(yǎng)狀態(tài)。由圖4-A可以看出,在不同供氮濃度下,白樺幼苗根中氮積累量最大,葉次之,莖最少。隨著供氮濃度的增加,氮積累量逐漸增加。白樺幼苗體內氮積累量在不同供氮濃度下差異顯著(根、莖、葉P<0.05)。根中氮積累量在N16下達最大,為67.76 mg/株,分別是N1、N4、N8的2.36、1.41、1.21倍,這主要是由生物量引起的。莖和葉中氮積累量均在N8水平下達最大,分別為23.09 mg/株和36.96 mg/株,N8莖中氮含量是N1、N4的1.38和1.69倍,N8葉片中氮積累量是N1、N4、N16的1.64、1.31、1.10倍。這主要是由氮濃度和生物量共同作用導致的。

    白樺幼苗各器官(根、莖、葉)碳積累量在不同供氮水平下差異顯著(P<0.05)(圖4-B)。根和莖隨著供氮水平的升高,積累量逐漸增加,在N16水平下達最大,分別為 1 650.80 mg/株 和858.22 mg/株,其中根部N16水平下碳積累量是N1、N4、N8的1.81、1.25、1.09倍,N16莖中碳積累量是N1、N4、N8的1.09、1.50、1.13倍,而葉的碳積累量在N8水平下達最大,為768.62 mg/株。

    3 結論與討論

    在自然條件下,土壤中的礦質元素受到限制或有效性降低,都會限制樹木的生長。因此, 在氮養(yǎng)分缺乏的土壤中,加大氮的供應會促進樹木生長。但如果氮供應過量,則可能對幼苗生長產生抑制作用[17]。在本研究中,白樺幼苗中葉的生物量在高氮供應下有所降低,可能就是由于高氮供應抑制了葉片的生長。根和莖的生物量超過正常供氮雖仍在增加,但增加幅度逐漸降低。營養(yǎng)成分的供應不僅影響生物量的大小,而且還與生物量的分配有關。有研究表明,供應養(yǎng)分受到限制時,光合物質的分配更有利于地下生長[18]。在本研究中,不同氮濃度供應下白樺幼苗根的生物量占總生物量的45.1%~56.1%。

    在本試驗中,白樺幼苗根系、莖和葉中全氮濃度均因供氮水平的增加而提高,說明樹木對氮的吸收與供氮水平密切相關。但幼苗組織中全氮濃度在高氮水平下又有所降低,說明高氮供應對幼苗營養(yǎng)的吸收有一定程度的抑制。幼苗中葉片和根系的全氮濃度比莖要高,這主要是因為根系和葉片作為營養(yǎng)器官,其組織中的養(yǎng)分含量相對較高,而莖作為運輸功能的組織,其養(yǎng)分含量相對較低[19]。

    植物根系中碳的積累與分配主要取決于莖中的碳向根系中的轉運量,而莖所能轉運的碳量的多少又與植物的光合作用關系密切[20]。根系中,碳的積累量的增加導致根生長加快,并最終表現(xiàn)在生物量的增高上,這也導致白樺幼苗根系中的碳氮積累量大于莖和葉。在本研究中,供氮水平 與白樺幼苗組織碳含量沒有呈現(xiàn)出有規(guī)律的變化,有待下一步補充研究。

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