藥用植物與微生物互利共生關(guān)系的研究進展＊

張連娟，沙本才，龍光強，張廣輝，楊生超，陳軍文＊＊

（1.云南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術(shù)學院 昆明 650201；2.云南農(nóng)業(yè)大學西南中藥材種質(zhì)創(chuàng)新與利用國家地方聯(lián)合工程研究中心 昆明 650201）

藥用植物體內(nèi)或其周圍環(huán)境中的微生物是植物微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它與植物的生長發(fā)育密切相關(guān)，并對植物群落結(jié)構(gòu)的演替具有重要作用。藥用植物與微生物在長期的侵染和抗侵染過程中逐漸形成了復雜的互作關(guān)系，兩者能相互利用、協(xié)同進化。根際微生物可直接作用于植物，促進或抑制其生長，影響藥用植物產(chǎn)量、質(zhì)量及有效成分的變化[1,2]；而藥用植物則可通過根系分泌物作用于根圍環(huán)境、產(chǎn)生根際效應來影響微生物的區(qū)系等[3]。因此，藥用植物與微生物間共生互作機理的研究，將有利于調(diào)控藥用植物自身內(nèi)或周圍環(huán)境中的微生物區(qū)系，以促進藥用植物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)目標的實現(xiàn)。

菌根真菌是最為古老的一類共生真菌，出現(xiàn)最早約為4億年前的泥盆紀，幾乎與陸生植物同時出現(xiàn)在地球上[4]。據(jù)報道，大多數(shù)陸生植物均能與其形成共生關(guān)系。并且，菌根真菌在生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)和物質(zhì)循環(huán)過程中扮演著重要的角色,可改善植物根際微環(huán)境，提高植物群落和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性[5]。與菌根相比，根瘤菌共生起源稍晚，約為距今0.65億年前的白堊紀[6]。根瘤菌是一類廣泛分布于土壤中的革蘭氏陰性細菌，與豆科植物的共生固氮作為生物固氮的主要方式，與其它固氮體系共同參與全球的氮循環(huán)[7]，在生態(tài)系統(tǒng)平衡的維持中發(fā)揮重要的功能。

鑒于菌根真菌和根瘤菌作為植物與微生物共生關(guān)系研究中起源最早、分布最廣泛且研究最為深入、應用也較為成功的兩類共生微生物，本文就以這兩類典型的模式共生體為例，對近年來關(guān)于藥用植物與微生物互利共生關(guān)系的研究進展進行綜述，并對當前存在的問題和以后的研究方向作了分析與展望，以期為藥用植物-微生物互作提供重要依據(jù)。

1 藥用植物與微生物的互利共生

共生關(guān)系是指一個以上的有機體，雙方建立互利共存關(guān)系，或是一方有利且對另一方無害地生活在一起的一種關(guān)系[8]。依據(jù)對共生關(guān)系中生物體利弊關(guān)系來分析，共生可分為以下幾種形式：寄生、互利共生、偏利共生、偏害共生等。生物之間的共生關(guān)系在親疏程度上差異很大，且相對其他幾種形式而言，互利共生關(guān)系更為直接和穩(wěn)定，也更有利于共生體對外界自然環(huán)境的生存適應[9]。

共生作為生物適應環(huán)境的一種必然現(xiàn)象，在自然界中有多種互惠共生體的存在，而最常見，分布最廣的共生體主要包括以下兩種：一是豆科植物-根瘤菌互惠共生體，根瘤菌是一類廣泛分布于土壤中的革蘭陰性細菌，它能與豆科植物（包括其中的藥用植物）形成共生關(guān)系，將空氣中分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的化合態(tài)氮供給植物，同時根瘤菌也能從植物根中獲得其生活所需的營養(yǎng)物質(zhì)[10]。二是植物-菌根（包括藥用植物）互惠共生體，菌根是一些土壤真菌與植物根系形成的互利共生體。如叢枝菌根能將菌絲體伸展到土壤中吸收礦質(zhì)營養(yǎng)和水分，并將它們輸送到植物根部供其吸收利用，同時自身也能通過根內(nèi)菌絲從植物體內(nèi)獲得糖類[11]。

除以上兩種形式的互惠共生體外，在菌根和藥用植物互惠共生體中還存在一種特殊的蘭科共生菌根。如蘭科天麻屬的天麻（Gastrodia elataBl.）因其種子細小、無胚乳及儲存營養(yǎng)有限不足以供種子萌發(fā)所需，不同生育時期需與不同真菌共生以獲得外源營養(yǎng)的供給。天麻種子在萌發(fā)階段依賴與紫萁小菇（Mycena osmundicola）等萌發(fā)菌建立共生關(guān)系，以獲得營養(yǎng)而發(fā)芽；發(fā)芽后，原球莖分化出的營養(yǎng)繁殖莖，又必須被蜜環(huán)菌（Armillariella mellea（Vahk ex Fr.）karst.）侵染，建立共生營養(yǎng)關(guān)系，才能正常生長[12]。名貴藥用植物天麻無根、也不能進行光合作用合成碳水化合物，其生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)全來自共生菌。在一些特殊條件下，蜜環(huán)菌也會分解天麻塊莖以供自身營養(yǎng)所需。微生物普遍存在于各種藥用植物中，并與藥用植物建立了互利共生關(guān)系（表1）。

表1 部分與微生物共生的藥用植物種類

2 藥用植物與微生物共生的互作影響

德國微生物學家Lorenz Hiltner在1904年首次提出根際（Rhizospher）的概念，他將根際定義為根系周圍受根系生長影響的土體[21]。根際作為植物和土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量交換較為頻繁的一個界面，其區(qū)域內(nèi)微生物多樣性豐富，具有強烈的根際效應。同時它能與植物根系土區(qū)內(nèi)微生物群落共同形成復雜的生態(tài)區(qū)系，是確保植物根系正常生長發(fā)育的生境場所，也是確保植物與外界環(huán)境正常進行物質(zhì)與能量交換的主要場所[22]。因此，植物對根際微生物作用是人們關(guān)注的重點。

2.1 植物類型對根際微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

植物類型是決定微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因子，根際微生物群落變化通過根際微生物數(shù)量和結(jié)構(gòu)的變化來體現(xiàn)[23]，不同類型的植物或同種植物不同品種、同種植物不同生育時期，其根際土壤中的微生物種類、數(shù)量、結(jié)構(gòu)和功能也不同?？禈I(yè)斌等對鳳丹和洛陽紅兩個品種的牡丹（Paeonia suffruticosaAndr.）根際微生物進行研究，結(jié)果表明同一產(chǎn)地、同一年限、同一栽培條件下，兩個牡丹品種的根際微生物數(shù)量明顯不同[24]。蒼術(shù)（Atractylodes lancea(Thunb)DC.）根際土壤微生物的研究結(jié)果表明兩年生蒼術(shù)根際土壤中的細菌、真菌、放線菌的數(shù)量普遍低于一年生蒼術(shù)，且不同種植年限的蒼術(shù)根際土壤中三者的比例也發(fā)生了改變[25]。此外，植物種類多樣性與土壤微生物群落之間關(guān)系的研究也表明，植物種類多樣性與土壤微生物的磷脂脂肪酸（PLFA）含量相關(guān)，隨著植物種類數(shù)量的增加，土壤中細菌與放線菌PLFAs數(shù)量下降，而真菌PLFAs數(shù)量上升[26]。這些研究案例均說明植物種類的多樣性會影響根際微生物群落的多樣性。

2.2 植物根系分泌物對根際微生物的影響

根系分泌物（root exudates）是指植物生長過程中，其根系通過各種方式向周圍環(huán)境釋放的各種有機物和無機物[26]。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，根系分泌物是植物與根際微生物相互作用的中間媒介，它既能吸引某些具有趨化性的微生物在根際聚集和繁殖進而生長成為根際微生物；同時又能為微生物生長發(fā)育提供重要能量和營養(yǎng)來源，其種類和數(shù)量直接影響著根際微生物的代謝和生長發(fā)育，進而對根際微生物的種類、數(shù)量和分布產(chǎn)生影響，根系分泌物對根際微生物群落結(jié)構(gòu)有一定的選擇塑造作用[27]。特別是藥用植物，其次生代謝產(chǎn)物更為豐富（如黃酮、生物堿、萜類、酚酸等），這些物質(zhì)在藥用植物生長過程中很容易被釋放到土壤中，從而改變根際土壤理化性質(zhì)，進而影響根際微生物的群落結(jié)構(gòu)[28]。

根系分泌物對根際微生物的影響具有空間和濃度依賴性。根尖是根系分泌最旺盛的部位，在根尖處微生物密度較低，而離根尖越遠，分泌作用就越弱，微生物密度也越高[3]。Darrah（1991）模擬了可溶性碳同根際微生物量及死亡量的水平和垂直分布，結(jié)果表明，根際微生物的分布與沿根的可溶性碳分布距離有關(guān)，微生物生物量的積累依賴于根系分泌物的釋放[29]，根系釋放的分泌物越多，根際微生物的生長也就越旺盛，且根系分泌物的種類決定了根際微生物的種類。地黃根系分泌物和殘體中的主要成分水蘇糖是一些土壤細菌的碳源，因此它能促進這些細菌在地黃根際的繁殖，對土壤細菌具有顯著的篩選作用，從而導致土壤微生態(tài)失衡[30]。鳳眼蓮（Eichhornia crassipes(Mart.)Solms）的根系分泌物不僅對細菌的生長動態(tài)有影響，對細菌降酚酶活性也有影響，并表現(xiàn)為低濃度促進，高濃度抑制的趨勢[31]。

2.3 微生物對藥用植物的影響

微生物對藥用植物的影響是多方面的。在根際微生物區(qū)系中，主要表現(xiàn)為根際微生物分泌的一些植物激素對植物地上部分及根系的促生作用；根際微生物對根圍土壤或根系分泌的一些有機物的分解作用；根際微生物對空氣中分子態(tài)氮和土壤中難溶性磷酸鹽的轉(zhuǎn)化作用；植物根際微生物通過拮抗作用和誘發(fā)植物抗逆性對植物病害的生防作用等[23]。鑒于菌根真菌和根瘤菌作為植物與微生物共生關(guān)系研究中起源最早、研究最為深入、應用也較為成功的兩類共生微生物，本文主要概述根瘤菌、菌根兩類互惠共生體對植物的影響。

2.3.1 根瘤菌對藥用植物的影響

根瘤菌是一類廣泛分布于土壤中的革蘭氏陰性細菌，它與相應的豆科植物和少數(shù)的非豆科植物根系共生，從而將空氣中的分子態(tài)氮還原為植物可利用的氨[6]。

在共生階段，根瘤菌在豆科植物的根或莖上誘發(fā)其皮層細胞增生形成瘤，大量的根瘤菌在瘤中轉(zhuǎn)化為具有固氮作用的類菌體，然后再將大氣中的氮還原為氨并供給宿主植物[32]。此外，根瘤菌還能通過分泌一些有機酸、氨基酸、酶等促進難溶礦物質(zhì)的溶解，增加植物對磷及其他營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；分泌一些植物激素類物質(zhì)（如IAA、GA3等）促進植物的生長發(fā)育；向貧瘠土壤中補充土壤氮素以改良土壤結(jié)構(gòu)、降低細胞外層屏障對重金屬離子的通透性從而修復重金屬污染土壤，維持土地持久生產(chǎn)力等[33]。此外，豆科植物根瘤中還含有大量的抗氧化酶及代謝物能阻止活性氧的形成，因此在短期的干旱脅迫下根瘤菌能提高植物的抗旱性。如紫花苜蓿（Medicago sativaL.）接種根瘤菌后在短期干旱脅迫下能通過滲透調(diào)節(jié)降低豆血紅蛋白素以增強自身抗旱性[34]。

2.3.2 菌根對藥用植物的影響

菌根是自然界中一種普遍的植物共生現(xiàn)象，是一些土壤真菌與植物根系形成的互惠共生體。德國植物病理學家Frank于1885年首次發(fā)現(xiàn)了菌根，且根據(jù)寄主植物的種類、入侵方式及菌根的形態(tài)特征，將菌根主要分為三種類型：外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根[35]。其中，內(nèi)生菌根是分布最為廣泛的菌根類型，而叢枝菌根是內(nèi)生菌根中分布最廣、功能最重要的一類。

叢枝菌根真菌在侵染植物根系形成共生體過程中，能促進寄主植物對土壤水分、養(yǎng)分的吸收，能增強植物對干旱、水澇、高溫、高鹽、土傳病害、重金屬脅迫等的抗逆性[36]。如黃京華等研究發(fā)現(xiàn)菌根真菌能促進藥用植物黃花蒿根系對養(yǎng)分的吸收，增加了各器官中N、P、K含量[37]；在干旱條件下，隨著菌根侵染率的提高，藥用植物連翹（Forsythia suspensa(Thunb.)Vahl）幼苗的葉綠素和脯氨酸含量增加，SOD活性增強，而丙二醛含量和膜透性降低，苗木枯死率下降[38]；當土壤中水分含量過高時，菌根真菌能增加藥用植物細葉百脈根（Lotus tenuis）的泡囊結(jié)構(gòu)數(shù)量，且在一定水澇逆境下泡囊結(jié)構(gòu)仍可保存一定活力，當洪水退去后，存活下來的泡囊便又可形成新的菌根結(jié)構(gòu)，促進養(yǎng)分吸收，補償植物澇災時受到的損害[39]；在鹽脅迫條件下，接種叢枝菌根真菌能增加牡丹植株氧自由基清除系統(tǒng)活性，降低其鹽害程度，進而促進牡丹正常生長[40]；叢枝菌根真菌可以不同程度地抑制土傳病原細菌、真菌和線蟲的生長、繁殖和危害，從而提高植物抗病性[41-43]；牡丹幼苗在接種AM真菌后根系活力明顯增強，脯氨酸和可溶性糖含量明顯增加，植物細胞的保水能力明顯增強，幼苗植株對高溫逆境的忍耐力和適應性也明顯提高，從而使其免受高溫傷害[44]；在高濃度的鉻、鉛脅迫下，接種AM真菌有利于藥用植物羅勒（Ocimum basilicumL.）揮發(fā)油化學成分的增加，從而保證重金屬脅迫下羅勒的產(chǎn)量和品質(zhì)[45]，因為AM真菌能通過菌絲對重金屬的過濾、菌絲固持等來降低重金屬對植物組織造成的傷害，從而改善植物耐重金屬毒害[46,47]。

除叢枝菌根外，還有一些特殊的菌根類型，如蘭科菌根（Orchid Mycorrhiza）。蘭科植物是典型的內(nèi)生菌根植物，幾乎所有的蘭科植物在其生長發(fā)育過程中都要與相應的菌根真菌建立共生關(guān)系來為自身提供營養(yǎng)，尤其以蘭科植物天麻和石斛為典型代表。天麻是一種高度退化的蘭科植物，種子無法自己萌發(fā)，營養(yǎng)體無法制造養(yǎng)料以滿足自身生長。因此，天麻要完成生活史所需的物質(zhì)和能量主要來自于共生真菌。

石斛屬（Dendrobium）是蘭科的第二大屬，其種子極其微小且無胚乳，在自然條件下，其萌發(fā)必須依靠真菌。如鐵皮石斛（Dendrobium officinaleKimura et Migo）種子在接種真菌后，菌絲破壞根被進入外皮層細胞，隨后部分菌絲細胞壁被溶酶體降解，細胞內(nèi)含物被釋放，而部分細胞中菌絲被消化吸收，最終形成衰敗的菌絲殘骸，溶酶體也隨之消失，但含有菌絲殘骸的皮層細胞可被新侵染的菌絲重新定殖[48]，并且在鐵皮石斛整個生長發(fā)育進程中這一菌絲侵染然后被消化最后再侵染的過程可重復發(fā)生，從而持續(xù)為鐵皮石斛提供營養(yǎng)。

3 藥用植物與微生物互利共生的分子識別機制

在藥用植物與微生物共生關(guān)系的形成過程中，需要宿主植物與微生物之間進行一系列的信號分子的識別、交換以及轉(zhuǎn)導作用，最終激活宿主植物和微生物一些基因的表達。菌根真菌和根瘤菌是兩類重要的共生微生物，分別能夠與宿主植物形成叢枝菌根和根瘤。兩類微生物與宿主植物共生關(guān)系建立的關(guān)鍵均是二者之間的相互識別以及隨后的侵染，其識別過程就是它們相互交換信號分子、相互作用的過程[49]。研究發(fā)現(xiàn)這兩類微生物與宿主植物的識別過程具有許多相似之處。鑒于此，本文就根瘤菌、AM真菌在分子水平上的識別機制進行了綜述，進而對藥用植物與微生物互利共生體的形成過程進行了分析。

3.1 根瘤菌對藥用植物的識別機制

豆科植物與根瘤菌共生關(guān)系的建立過程就是其相互識別、交換信號分子、相互作用的過程[49]。首先，植物根際不斷釋放類黃酮等分泌物，誘導根瘤菌結(jié)瘤基因的表達并合成結(jié)瘤因子[50]。結(jié)瘤因子是一些脂殼寡糖，是共生體系形成必不可少的信號物質(zhì)。它們被植物特異性識別后，植物根部迅速作出一系列反應，如根部細胞內(nèi)鈣離子濃度的變化（鈣峰及離子流的形成）、根毛的變形（根毛先端卷曲和膨脹）[51-53]。隨后，在變形的根毛內(nèi)，附著的根瘤菌進入細胞壁間并開始形成侵入線。同時，某些細胞進行有絲分裂，根瘤原基開始形成[54]。最后，侵入線以類似頂端生長的方式，在根毛內(nèi)向前推移穿過幼根皮層細胞，并在根瘤原基細胞中釋放根瘤菌，后者進一步分化為有固氮功能的擬菌體，從而形成宿主植物與根瘤菌共生體[55-57]。Peters等發(fā)現(xiàn)，在缺氮條件下，豆科植物根系會通過分泌黃酮類或異黃酮類物質(zhì)來誘導啟動根瘤菌結(jié)瘤基因的表達，最終致使根瘤菌侵染根系并形成根瘤[58]。豆科植物根上的凝集素也能夠識別根瘤菌的結(jié)瘤因子，凝集素特異性地識別根瘤菌表面的酸性胞外多糖和脂多糖，形成交聯(lián)橋，從而形成分子界面結(jié)構(gòu)，保證根瘤菌特異性吸附到豆科植物根系表面[59]。

3.2 菌根對藥用植物的識別機制

菌根的形成過程可分為AM真菌接觸植物根之前的共生階段和接觸后的共生階段[60]。首先，AM真菌在未找到宿主植物之前，以休眠孢子形態(tài)存在于土壤中，直到其感受到宿主植物釋放于土壤中的信號物質(zhì)后，真菌孢子開始分枝，并向宿主植物延伸，同時釋放相應的信號分子[61]。AM真菌的識別信號就是植物根系分泌物（如無機離子、有機化合物、次生代謝物等）[62]。同樣，在AM真菌與宿主植物的附著孢出現(xiàn)之前，AM真菌孢子能夠分泌一種衍信號物質(zhì)—菌根形成因子（Myc因子）而被根系所識別[63]。Kosuta等利用一張玻璃紙膜將AM真菌和宿主植物隔開進行培養(yǎng)，允許它們之間有信號分子的交換，但沒有物理接觸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)AM真菌的確能夠釋放Myc因子而被植物根系識別，且這種Myc因子還能誘導具有藥用價值的植物藜蒺苜蓿（Medicago truncatila）早期結(jié)瘤基因MtENOD11的表達，而且只在鄰近分枝菌根的根組織中表達[64]。最后，菌絲接觸宿主根部，在根表形成附著胞，繼而穿刺進入根系組織，并在根細胞內(nèi)增殖蔓延，實現(xiàn)AM菌根與宿主植物的共生。此外，共生受體樣蛋白激酶（SYMRK）、鈣/鈣調(diào)依賴性蛋白激酶（CCaMK）和離子通道（MtDMI 1）也均與AM真菌侵染有關(guān)，它們能在菌根定殖的早期階段對真菌進入宿主細胞的過程進行調(diào)控，是菌根形成早期信號轉(zhuǎn)導途徑中必不可少的信號元件[65]。

4 展望

共生微生物與藥用植物的生長、繁殖和次生代謝活動息息相關(guān)，藥用植物與微生物互利共生關(guān)系是近年來藥用植物研究的熱點。了解藥用植物與微生物相互作用的機制及菌體所產(chǎn)生的多種生物學效應，對有效利用微生物促生機制來提高藥用植物抗逆性、增加藥材產(chǎn)量和改善質(zhì)量具有重要意義?；诮陙韺Ω鼍⒕鶅深惢セ莨采w的最新研究進展，我們認為有許多工作還需深入研究，主要有以下幾個方面：

4.1 加強內(nèi)生真菌鑒定。

植物內(nèi)生菌因具繁殖快，培養(yǎng)方便等特點而在農(nóng)業(yè)和醫(yī)藥領(lǐng)域中有較大的應用潛力，并受到了人們的廣泛關(guān)注。而其中，對分離出來的內(nèi)生菌進行鑒定是人們研究和利用它們過程中的一個重要環(huán)節(jié)。目前內(nèi)生真菌的分類鑒定主要以真菌的形態(tài)學特征為依據(jù)，但不產(chǎn)孢的真菌則無法用形態(tài)觀察來判斷。近年來一些分子技術(shù)手段（如DNA測序鑒定法、核酸雜交、DNA指紋圖譜技術(shù)）已被用于這些真菌的分類研究，但多數(shù)研究也只能將真菌鑒定到屬的水平而無法準確鑒定到種的水平[66]。因此，我們還需將這些形態(tài)學及分子生物學技術(shù)有機結(jié)合來綜合分析植物組織中內(nèi)生菌的系統(tǒng)分類，并以此為基礎(chǔ)來進一步研究內(nèi)生菌與宿主間的互作機制，弄清內(nèi)生真菌產(chǎn)生活性成分的內(nèi)在機理，并篩選出具有與寄主相同或相似活性成分的內(nèi)生真菌并加以利用。

4.2 強化藥用植物菌根共生機制的研究。

就目前而言，菌根與藥用植物共生體的研究仍存在一些懸而未決的問題，首先，如AM菌根真菌菌絲多核、無法純培養(yǎng)等特性，給AM真菌與宿主共生雙方間信號轉(zhuǎn)導的研究帶來了一定困難；其次，蘭科植物如天麻、石斛等，種子極其微小，不易進行實驗操作等限制，蘭科菌根共生機制的研究至今仍較薄弱[67]；最后，菌根真菌與藥用植物共生體建立過程中宿主根系分泌的信號物質(zhì)除類黃酮外是否還存在其他化合物，若存在，那它們之間是否存在協(xié)同作用。因此，我們今后還需應用基因組學、蛋白組學、代謝組學等多方面的技術(shù)手段逐步強化藥用植物菌根共生機制的研究。

4.3 加大根瘤菌在藥用植物生產(chǎn)上的應用。

豆科植物-根瘤菌共生體系在生態(tài)修復中的應用是目前的研究熱點，但還存在一些問題有待加強。首先是需進一步篩選高抗且具促生作用的菌株，實現(xiàn)共生體的最佳搭配，以提高修復效率；再者，還需深入研究不良環(huán)境條件下這些根瘤菌的抗性機制和功能基因的表達調(diào)控，以期從功能上闡明根瘤菌-豆科植物共生修復的分子機理[68]。上述問題的解決，不僅能促進藥用植物生長發(fā)育，而且能提高植物在不良環(huán)境中的適應能力，有利于在惡劣生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)中進行藥材生 產(chǎn)及珍稀藥用植物資源保護。

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