紅松：為何幼樹難覓？

樸正吉

紅松要生長(zhǎng)80年以上才能開花，

球果要經(jīng)過2年才能成熟——它們掉落后，

只有埋在地被物下的極少數(shù)種子有機(jī)會(huì)逃離動(dòng)物之口長(zhǎng)成下一代幼苗。

此后，它們每時(shí)每刻都要面對(duì)生死的瞬間……

紅松能提示重要的環(huán)境信息

紅松是珍貴而古老的活化石樹種，主要分布于溫帶針闊混交林帶。該區(qū)域物種豐富，是非常寶貴的自然基因庫(kù)。但是，紅松這一物種面臨自然干擾和人類干擾，種群繁衍受到嚴(yán)重影響。從生態(tài)學(xué)的角度講，紅松要實(shí)現(xiàn)自我繁衍，種子擴(kuò)散和個(gè)體定植階段是決定種群繁榮或衰退的重要瓶頸。因此，生物學(xué)家對(duì)紅松的更新予以極大的關(guān)注。

每年5月份開始，紅松新芽向空中伸展20-40厘米高，一年一節(jié)。紅松每年要新添針葉并丟棄舊的針葉。每?jī)赡曜兩娜~子凋落到落葉層中，為還在生長(zhǎng)的植物添加肥力。自然環(huán)境下紅松通常80年以上樹齡才開始開花和結(jié)果。5月中旬是松樹花怒放的時(shí)刻，金黃色的花粉隨風(fēng)飄在空中。授粉的球果經(jīng)過兩年后在秋季成熟。

紅松種子的豐收年，秋季成熟球果開始掉落。松鼠們剝開紅松的球果，取出松子到處埋藏。野豬、熊、鼠類和鳥類等動(dòng)物開始每年一度的松果大餐，到處可見被丟棄的球果核和果皮。近兩個(gè)月中，經(jīng)過動(dòng)物的覓食和搬運(yùn)，林內(nèi)紅松種子基本上呈4個(gè)層次分布，即樹上、地面、地被物下和洞穴。只有地被物下的少數(shù)種子能最終躲過動(dòng)物的取食，有機(jī)會(huì)從地上冒出下一代紅松幼苗。紅松的種子比較大且無翅翼，這一結(jié)構(gòu)特點(diǎn)決定了紅松的天然更新對(duì)動(dòng)物有近乎絕對(duì)的依賴性。

紅松種子能夠?yàn)閯?dòng)物提供高能量的優(yōu)質(zhì)食物，所以紅松林中的動(dòng)物多樣性相對(duì)很高，種類和數(shù)量豐富。從長(zhǎng)白山東北虎過去的分布情況，我們認(rèn)為東北虎分布與紅松分布有密切的關(guān)系。安圖縣五峰屯一帶曾經(jīng)生存著10只左右的東北虎，那里過去山上生長(zhǎng)著紅松。延吉以北的老爺嶺過去有大量紅松，曾有東北虎生存。還有敦化、安圖、撫松、靖宇一帶曾是紅松茂密的地方，也是東北虎出沒的地方。目前，東北虎分布的我國(guó)琿春、汪清和俄羅斯都有紅松分布。這顯示紅松的分布對(duì)東北虎的生存環(huán)境至關(guān)重要。

幼樹消失是否預(yù)示紅松局部消失的可能？

紅松幼樹是松鼠等一些動(dòng)物培育出來的生命，幼樹的成長(zhǎng)過程是非?？部赖?。如果留意的話，可以發(fā)現(xiàn)紅松小生命每時(shí)每刻都處在生死關(guān)頭。

春季是鹿科動(dòng)物常常吃紅松枝葉的時(shí)候，秋季公鹿多選擇紅松用角摩擦樹皮。嚴(yán)寒時(shí)節(jié)雪下活動(dòng)的鼠類啃斷幼苗，初春季節(jié)鼠類大量啃食紅松樹皮。5月份萌發(fā)的直挺而脆弱的新芽，容易被風(fēng)吹掉落的枯枝砸毀。每年夏季總會(huì)有一些幼樹枯萎變色而死亡，可能是松樹害蟲、真菌、細(xì)菌等感染了新芽和枝干。一年四季野豬不停拱地覓食，把當(dāng)年幼苗或多年生幼樹連根掘出而枯死。野豬還經(jīng)常選擇粗大樹干反復(fù)摩擦身體導(dǎo)致樹死亡。還有昆蟲啃食幼苗、低溫凍害等自然危害。紅松幼樹階段喜陰，如環(huán)境變化導(dǎo)致強(qiáng)光直射可損傷幼樹。由此可見，紅松幼樹隨時(shí)面臨著死亡的威脅。

幼樹的存活，關(guān)系到紅松演替的進(jìn)程。從科學(xué)意義上說，一個(gè)物種一旦受到過度的自然干擾或人類干擾，就存在從局部區(qū)域或整個(gè)區(qū)域完全消失的可能。

紅松幼樹遠(yuǎn)離父母林地時(shí)長(zhǎng)得很好

紅松天然更新最大的一個(gè)謎是：原始紅松林下只見紅松幼苗而不見紅松幼樹。例如長(zhǎng)白山紅松主要分布區(qū)，紅松幼樹在沒有紅松母樹的次生林、林緣和路旁生長(zhǎng)較好，在紅松母樹下則幾乎沒有紅松幼樹。長(zhǎng)期以來，人們一直相信紅松更新需要滿足4個(gè)基本條件，即充分的種源、水分、土壤和光照。但是，長(zhǎng)期的研究表明還有某些未知的機(jī)制。

紅松種子的主要傳播者松鼠具有出色的種子搬運(yùn)能力，可以搬運(yùn)種子到幾公里遠(yuǎn)的地方。進(jìn)入秋季，它們忙于儲(chǔ)存大量的種子，儲(chǔ)藏地點(diǎn)包括成熟紅松林下、白樺次生林和林緣等各個(gè)角落。根據(jù)最新研究，松鼠在不同生境類型中埋藏種子的幾率是沒有明顯差異的。

我們模擬松鼠埋藏種子以觀察種子消失率時(shí)發(fā)現(xiàn)，原始林下埋藏的種子消失率遠(yuǎn)高于次生林生境，而松鼠埋藏的種子消失率在不同生境之間差異不大。觀察發(fā)現(xiàn)，模擬試驗(yàn)條件下原始林種子消失率遠(yuǎn)高于次生林生境的主要原因，與不同生境鼠類密度不同有關(guān)；而松鼠口腔處理過的種子很少被鼠類盜食，因此松鼠埋藏的種子消失率在不同生境之間差異不大。

科學(xué)家從動(dòng)物活動(dòng)角度在長(zhǎng)白山進(jìn)行了對(duì)紅松更新的研究。他們將種子用鐵絲網(wǎng)罩上觀察種子消失率，也采用標(biāo)記方法觀察幼苗消失情況。這些實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了動(dòng)物是危害紅松幼苗或幼樹的主要因素。原始林有蒙古櫟、紅松和紫椴生長(zhǎng)的地方地上種子豐富，野豬大面積拱地覓食，覓食過程中把林下幼樹幼苗全部損壞。

可是，在不同環(huán)境更新狀況不同是什么原因呢？既然種子來源和數(shù)量幾乎相同、更新條件相同，必然有某些因素起到關(guān)鍵作用。我們認(rèn)為，不同林型的動(dòng)物可食植物種類和數(shù)量不同，決定動(dòng)物活動(dòng)的頻度。次生林相對(duì)原始林可供動(dòng)物食用的植物貧乏，所以危害樹木的鼠類密度就低，野豬的干擾也少，因此次生林的紅松幼樹保留得多一些，而原始紅松林下動(dòng)物活動(dòng)頻繁使幼樹幾乎絕跡。

由此看來，林下紅松更新是受絕妙的動(dòng)物行為機(jī)制所調(diào)控的，這也是人類面臨的如何防治動(dòng)物危害的難題。

受到自然和人類的雙重干擾

紅松是珍稀的受威脅物種之一，是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。紅松在地球上只分布在中國(guó)東北的小興安嶺到長(zhǎng)白山一帶和俄羅斯、日本、朝鮮的部分區(qū)域。然而，近代戰(zhàn)爭(zhēng)掠奪、移民開墾、大規(guī)模森林采伐使紅松的數(shù)量和分布區(qū)大為縮減。

紅松正處于盛衰的關(guān)鍵時(shí)刻，老齡的紅松根基部發(fā)生腐心，發(fā)達(dá)的樹冠高高在上，常常被一場(chǎng)大風(fēng)輕易刮倒或折斷主干而結(jié)束一生。大片的采伐跡地因沒有紅松母樹而沒有了更新種源，且雜草叢生、灌木密集，無法天然更新。氣候變化使大面積紅松球果染上病蟲害而減產(chǎn)。因病蟲害和動(dòng)物啃食，大量紅松幼樹只生存20年左右就死亡了。人類大量采集種子減少更新種源，并在采集球果過程中嚴(yán)重傷害紅松樹干和樹冠。動(dòng)物的攝食和自然災(zāi)害等，都使紅松的天然更新受到嚴(yán)重的影響。

從種子萌發(fā)、幼苗、幼樹到成熟的過程，紅松受到自然和人類的嚴(yán)重干擾，令人對(duì)它的前途產(chǎn)生擔(dān)憂。盡管可以人工造林，但是紅松造林還存在許多適應(yīng)性問題，普遍的問題是成活率非常低和幼樹階段主干分杈現(xiàn)象，尤其容易受到低溫或干旱的危害。紅松更新的過程與各種因素的關(guān)系，一直是紅松天然更新研究的主要課題。對(duì)紅松幼樹死亡的關(guān)鍵因素和提高幼樹成活率方法的徹底解明，必將對(duì)紅松保護(hù)發(fā)揮重要的作用。

責(zé)任編輯/王苒 任重遠(yuǎn)