海洋鹽生植物海馬齒(Sesuvium portulacastrum)對環(huán)境鹽度脅迫的耐受性及營養(yǎng)價值綜合評價*

曾碧健 竇碧霞 黎祖福 黃建榮①

(1. 廣東第二師范學院生物與食品工程學院 應用生態(tài)學實驗室 廣州 510303; 2. 中山大學生命科學學院 廣州 510275)

我國是一個海洋大國, 海洋是開發(fā)食品、能源、水資源和生活空間的戰(zhàn)略性開發(fā)基地(王永生, 2004)。近年來, 海洋蔬菜的開發(fā)前景逐漸被認知, 海洋蔬菜營養(yǎng)價值較高, 有保健功能, 各類海藻菜肴以及加工品普遍為人們所喜愛(王玫, 1999)。海洋蔬菜具有可觀的開發(fā)前景和潛力, 為了更好地發(fā)揮廣闊海洋區(qū)域優(yōu)勢, 克服土地與淡水資源的劣勢, 有必要大力研究和開發(fā)新型海洋蔬菜種類, 解決海洋蔬菜生產難的問題。

海馬齒(Sesuvium portulacastrum)屬于番杏科(Aizoaceae)、海馬齒屬(Sesuvium), 為多年生匍匐性肉質草本鹽生植物, 廣泛分布于全球的熱帶與亞熱帶海岸(中國科學院華南植物研究所, 1964)。海馬齒具有較強的生命力, 生長在海邊沙地或鹽堿地, 在鹽漬和非鹽漬條件下均能生長良好, 能完成其生活史(梁勝偉等, 2009)。海馬齒在全淡水到全海水鹽度下均能健康生長, 耐鹽性較廣(張艷琳等, 2009; Shabala,2013; Venturaet al, 2014)。在我國, 海馬齒多用于飼料, 其嫩葉嫩莖可以用作蔬菜食用。在印度, 海馬齒作為普通蔬菜供當地人食用(Lokhandeet al, 2009)。另外, 海馬齒具備有一定的藥用價值, 富含萜、烯以及一些揮發(fā)性油類物質。臨床上證明對發(fā)燒、壞血病等病癥有很好的療效(Magwaet al, 2006)。海馬齒作為海洋蔬菜的開發(fā)前景極具優(yōu)勢和價值, 為更好地了解和開發(fā)海馬齒, 本研究選擇鹽度為單脅迫因子,確定其不同鹽度下的栽培效果, 并對海馬齒可食用部位進行營養(yǎng)物質的測定, 對其營養(yǎng)價值進行綜合評價, 以期為海馬齒的開發(fā)提供依據和條件。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

海馬齒(Sesuvium portulacastrum)采自海南省樂東黎族自治縣海岸(109.17°E, 18.75°N)。

1.2 實驗方法

1.2.1 海馬齒的處理 海馬齒在土壤中栽培 2個月, 生長旺盛。取海馬齒一對葉片, 兩個莖節(jié), 約為5cm的莖段。先用自來水將海馬齒清洗三次, 放入飽和次氯酸鈣溶液中消毒 5min, 再用純水清洗三次,插于不同鹽度下的 1/2的 Hoagland營養(yǎng)液中培養(yǎng)(Arnonet al, 1940), 鹽度用氯化鈉調節(jié)。水培過程中,充氧氣培養(yǎng), 每周更換一次營養(yǎng)液。

1.2.2 海馬齒栽培試驗設計 配置鹽度為0、10、20、30、35的1/2 Hoagland營養(yǎng)液, 將海馬齒莖段扦插于營養(yǎng)液中進行水培, 依次分為 A、B、C、D、E五組, 每組三個重復, 每個處理30株, 培養(yǎng)50天, 記錄各組存活率、濕重、莖長, 確定海馬齒適合生長的鹽度區(qū)間。

1.2.3 海馬齒營養(yǎng)物質的測定 測定項目包括蛋白質、粗纖維、碳水化合物、脂肪、礦物質、氨基酸和維生素等。主要營養(yǎng)物質灰分、水分、脂肪、粗纖維、碳水化合物的檢測方法為重量法(GB5009), 蛋白質的檢測為容量法(GB 5009.5-2010); 氨基酸的檢測方法為GB/T 5009.124-2003; 鈣、銅、鋅、鐵、鎂和錳采用FAAS (GB/T 5009-2003)法, 磷和碘的檢測采用分光光度法, 鉀和鈉采用火焰光度法, 硒采用原子熒光光度法; β-胡蘿卜素、維生素E、維生素B2、維生素B1采用的標準為GB/T 5009-2003, 葉酸為GB/T 17813-1999, 泛酸、維生素PP、維生素C采用HPLC的檢測方法, 維生素B6采用標準為GB 5413.13-2010;亞麻酸和亞油酸檢測方法為GB/T 22223-2008。

1.2.4 海馬齒營養(yǎng)價值的評價方法

平均營養(yǎng)價值估算法(Averge nutive value, ANV):是由Grubben提出的食品營養(yǎng)價值評價的方法, ANV越大則營養(yǎng)價值越高(莊建平, 1992)。公式如下:ANV=蛋白質(g)/5+維生素(g)+鈣(mg)/100+鐵(mg)/2+胡蘿卜素(mg)+抗壞血酸(mg)/40。

營養(yǎng)評分分類估算法: 根據蔬菜每 100g可食用部分, 所含的抗壞血酸、胡蘿卜素、核黃素、鉀、鐵、鈣和維生素的數量。按照一定的綜合評分標準得出分數進行分類。10—22分為第一類, 營養(yǎng)價值非常高;5—9分為第二類, 營養(yǎng)價值相當高; 3—4分為第三類,營養(yǎng)價值較高; 1—2分為第四類, 營養(yǎng)價值稍高(李寶樹等, 1999)。

蛋白質的評價方法: 世界衛(wèi)生組織和聯合國糧農組織(WHO/FAO)提出了評價蛋白質營養(yǎng)價值的模式, 稱為氨基酸比值系數法(Food and Agriculture Organization of the United Nations/Word Health Organization, 1973)。利用必需氨基酸模式, 就算出必需氨基酸的氨基酸比值(RAA, Ratio of amino acid)、氨基酸比值系數(RC, Ratio coefficient of amino acid)、氨基酸比值系數分(SRC, Score of RC)。RAA表示為某種食物中某個必需氨基酸的含量與模式中相應必需氨基酸的倍數比。若食物的蛋白質氨基酸組成含量與模式氨基酸一致, 那么各個必需氨基酸的RC值為1, 大于或小于1均表示偏離了氨基酸模式。若RC大于1, 那么該必需氨基酸相對過剩, 小于1, 則表示該必需氨基酸相對不足。RC最小的氨基酸為限制氨基酸。SRC表示某種食物蛋白質價值的高低。

1.2.5 數據分析處理 采用Excel 2007、Origin 8.0軟件進行數據處理。

2 結果與分析

2.1 海馬齒的鹽度適應性

2.1.1 植株形態(tài) 在不同鹽度培養(yǎng)下, 海馬齒根莖葉的生長及形態(tài)、植株的長勢皆有所不同。扦插三天后, 海馬齒莖段開始長出新根, A、B、C組最早萌發(fā), D組別次之, 而E組別直至第六天才陸續(xù)長根。如圖 1所示, 隨著鹽度的升高, 海馬齒的莖加粗, 莖間變短, 葉子加厚。在 0、10和 20鹽度水培下的海馬齒生長旺盛, 能迅速適應鹽度環(huán)境, 萌芽生根。在鹽度為 30水培下, 海馬齒的莖間明顯變短, 莖變粗,葉子肉質化程度加重。如圖2所示, E組的生長明顯受到限制, 培養(yǎng)50天后, 存活率只有30%, 莖生長受到明顯限制, 只有1—2對新葉。除了A與B組別之間的莖長不存在顯著性差異(P=0.13), 其余組別間皆存在顯著性差異(E組存活率過低, 不計入統(tǒng)計), 可見海馬齒的莖生長明顯受到鹽度的影響, 高鹽度條件對海馬齒的生長有抑制作用。

2.1.2 生長情況 如圖 3所示, 隨著鹽度的升高,海馬齒的存活率逐漸降低。A、B、C三組的存活率在90%以上, D組為73%, E組低至30%。培養(yǎng)50天后, A、B、C三組的海馬齒生長良好, 濕重明顯增加。除了A、B和 C三組無顯著差異(P＞0.05), 其余各組間的濕重增加量差異顯著(P＜0.05)。可見, 0—20鹽度為海馬齒栽培的適宜鹽度, 海馬齒的存活率高, 生物量增長快。30鹽度下海馬齒的生長受到限制, 存活率降低, 植株生長變慢。35鹽度下海馬齒存活率大大降低, 植株發(fā)育受到顯著的抑制。

圖1 不同鹽度對海馬齒植株生長的影響Fig.1 The effect of salinity on the growth of S. portulacastrum

圖2 E組海馬齒植株形態(tài)Fig.2 The plant morphological of S. portulacastrum in group E

圖3 鹽度脅迫下海馬齒存活率與濕重增加量Fig.3 The survival rate and wet weight increase of S. portulacastrum under different salinity

2.2 海馬齒的營養(yǎng)價值

首先, 從海馬齒的基本營養(yǎng)成分看, 如表1所示,每 100g海馬齒食用部分, 根據食物能量計算公式(Livesey, 2001), 總能量為74.9—93.3kJ, 水分含量為93%, 灰分為2.6%, 粗纖維為0.95%, 蛋白質占3.0%,碳水化合物為 1.4%, 脂肪含量低于 0.5%?；曳质呛孔罡叩幕緺I養(yǎng)物質, 而粗纖維的含量最低, 海馬齒具有肉質多水的特點。每100g海馬齒含有兩種重要的多不飽和脂肪酸, 亞麻酸含量為 0.0024g, 亞油酸為0.0012g。亞麻酸和亞油酸是重要的營養(yǎng)成分, 能夠為人體提供必需脂肪酸。

其次, 海馬齒含有種類豐富的礦質元素(表 2)。海馬齒的礦質元素以Na和K為主, Ca、Mg和P次之,I、Mn、Fe、Zn、Cu、Se依次降低。K、Na元素能調節(jié)人體細胞液的滲透壓, 維持機體的酸堿平衡。海馬齒是一種高鈉低鉀植物, 其鈉/鉀比為 4.26。K/(Ca+Mg)的比值較為合適, 為 3.11。海馬齒為濱海鹽生植物, I含量為4.67mg/100g, 遠遠高于一般的綠色蔬菜, 對碘元素具有較強的富集能力。鈣和磷是骨架的重要成分, 影響著人體的生長發(fā)育, 同時磷又是蛋白質的組成成分。兒童及老人Ca元素的攝入量普遍不足, 海馬齒可提供豐富的Ca元素。Zn、Se、Mn、Fe、Cu等重金屬元素, 一方面為重要的微量元素, 另一方面, 若超出一定的量, 則會影響人體健康。另外,海馬齒的重金屬含量較為合理, 控制在可允許的范圍內, 符合綠色食品的標準(如表3)。

表1 海馬齒基本營養(yǎng)成分含量Tab.1 The contents of main components of S. portulacastrum

表2 海馬齒的主要礦質元素含量Tab.2 The contents of main minerals in the S. portulacastrum

表3 海馬齒污染元素與國家限量標準比較Tab.3 Maximum residue limits of heavy metal in food and compared to S. portulacastrum

再次, 如表 4所示, 海馬齒含有多種維生素, 其中維生素 E含量最高, 胡蘿卜素和維生素 PP次之,維生素B6、維生素B1、維生素B2、維生素B2、泛酸、維生素 C和葉酸再次之。海馬齒的維生素種類豐富,能為人體提供多種維生素補充。

表4 海馬齒的主要維生素含量Tab.4 The contents of main vitamins in the S. portulacastrum

海馬齒含有16氨基酸(如表5), 種類齊全, 含量高。谷氨酸含量最多, 其次是天冬氨酸、亮氨酸和精氨酸, 蛋氨酸含量較低, 未能測出。每100g食用部分,總氨基酸含量達 556mg, 必需氨基酸含量為 219mg,所占比例為39.39%。鮮味氨基酸含量(天門冬氨酸和谷氨酸)為 128mg, 比例為 23.02%。谷氨酸、天冬氨酸與氯化鈉反應生成谷氨酸鈉(味精)和天冬氨酸鈉,是食物中的重要鮮味物質。

為了滿足機體合成組織細胞蛋白質的需求, 食物中的必需氨基酸含量不僅數量要充分, 而且互相間要合乎一定的比例, 才能更好地被人體吸收。聯合國糧農組織和世界衛(wèi)生組織(FAO/WHO)公布了“理想蛋白質”的必需氨基酸模式譜(Food and Agriculture Organization of the United Nations/Word Health Organization, 1973)。如表4、表5、表6所示, 海馬齒有6種必需氨基酸組合所占比例皆高于模式譜, 本試驗未測定胱氨酸, 故無法判斷蛋氨酸+胱氨酸的比例情況, 海馬齒的其他各類必需氨基酸所占比例皆高于模式譜, 可見海馬齒所含必需氨基酸種類齊全,配比合理, 易于人體吸收。

如表 6所示, 海馬齒的必需氨基酸 RAA為0.19—0.25, RC為0.84—1.09, SRC為90.69。海馬齒RC較為靠近1, 與氨基酸模式偏離不大。個別必需氨基酸的不足會影響蛋白質的整體營養(yǎng)價值, 蘇氨酸在海馬齒中的 RC最小, 為0.84, 是限制氨基酸。蘇氨酸限制了海馬齒氨基酸的利用水平。海馬齒的SRC為90.69, 其蛋白質的營養(yǎng)價值較高, 品質良好。

表5 海馬齒的氨基酸含量(mg/100g)Tab.5 The contents of amino acids in the S. portulacastrum

表6 海馬齒的氨基酸比值、氨基酸比值系數及氨基酸比值系數分Tab.6 RAA, RC and SRC of S. portulacastrum

3 討論

3.1 海馬齒的適宜栽培鹽度

海馬齒是一種肉質草本鹽生植物, 能在淡水及海水中生長。海馬齒在鹽度 0—23之間能快速生長,當鹽度為 35以上時, 生長受到明顯的抑制(Messeddiet al, 2001)。在高鹽的誘導下, 細胞內的可溶性糖和脯氨酸含量都顯著升高, 利用滲透調節(jié)機制適應外界的鹽脅迫(張艷琳等, 2009)。與上述結果相似, 本次實驗中, 海馬齒的栽培鹽度條件可控制在 0—20之間。在30和35的鹽度下, 海馬齒生長緩慢, 出現明顯的高鹽脅迫反應?？梢姾ｑR齒已形成一套有效的抵抗高鹽脅迫的機制。我國近?；驗┩坑袕V闊海域能滿足海馬齒的栽培條件, 為海馬齒的海水栽培提供可能。對于海馬齒的栽培而言, 需要具備易栽培、存活率高和生長快等特點。

3.2 海馬齒營養(yǎng)價值綜合評價

平均營養(yǎng)價值估算法(Averge nutive value, ANV)是蔬菜營養(yǎng)價值評價的方法, ANV越大則營養(yǎng)價值越高(Livesey, 2001)。本次實驗中, 海馬齒的ANV分數為2.95—2.96。另外, 根據營養(yǎng)評分分類估算法, 得出海馬齒每100g可食用部分的綜合評分為2, 屬于第四類, 營養(yǎng)價值稍高。李寶樹等(1999)對《食物成分表》中所列的 106種蔬菜進行營養(yǎng)價值評估, 其中ANV分數小于海馬齒的蔬菜有35種, 海馬齒的營養(yǎng)價值高于其中的33%。根據營養(yǎng)評分分類得出, 有10種蔬菜的綜合分數低于1分, 1—2分的蔬菜有28種,海馬齒高于或等于其中的36%。可見兩種評分標準得出的結果大致相同, 海馬齒的營養(yǎng)價值稍高。根據評估的標準, 海馬齒的總體營養(yǎng)價值高于紅蘿卜、馬鈴薯、萵苣筍、大白菜等多種常見蔬菜, 具有開發(fā)成營養(yǎng)型蔬菜的潛力。

3.3 海馬齒營養(yǎng)成分評價

海馬齒作為濱海鹽生植物, 具備了海洋蔬菜的一些特點, 有著內陸植物沒有的獨特營養(yǎng)價值。海馬齒的基本營養(yǎng)物質與菜心、白菜和甘藍等綠色葉菜較為相近(楊暹等, 2002)。海馬齒富含萜、烯以及一些揮發(fā)性油類物質, 對發(fā)燒、壞血病等病癥有很好的療效, 表明海馬齒具備一定的藥用價值(Magwaet al,2006)。多不飽和脂肪酸對人體的具有重要的作用, 天然存在的多不飽和脂肪酸以花生四烯酸、亞油酸和亞麻酸最為重要, 被稱為必需脂肪酸(楊暹等, 2002)。海馬齒含有亞油酸和亞麻酸兩種必需脂肪酸, 對人體大為有用。另外, 較之菜心, 海馬齒具有高蛋白低脂肪的特點。

礦質元素在人體中具有重要的生理功能, 均衡的礦質元素攝食對人體健康非常重要。海馬齒擁有豐富的礦質元素, 含有較高的Na和K。K作為重要的堿性物質, 對酸堿平衡起著十分重要的作用。Na是細胞維持滲透壓的必需元素, 合理調節(jié)鈉的含量和濃度對機體有著重要的作用(汪祿祥, 2005)。碘缺乏病是全球性公共衛(wèi)生問題, 中國是受碘缺乏嚴重威脅的國家之一。世界范圍內的牧草、蔬菜、糧食作物和野生植物葉片碘含量約為 0.1—1.0mg/kg (顧愛軍等,2004)。海馬齒的碘含量為46.7mg/kg, 是典型的高碘植物, 可以為人類提供豐富的碘補充。根據FAO/WHO的報告, 成年人每日需鈉量為 1100—3300mg, 需鉀量為1875—5625mg, 需鈣400—500mg,需鐵10—15mg, 需錳2.5—5.0mg, 需鎂300—350mg,需鋅15mg (中國營養(yǎng)學會, 1990)。每100g海馬齒食用部分, 含鈉量為 810mg, 鉀為 190mg, 鈣為 36mg,鐵為3.1mg, 錳為0.5mg, 鎂為25mg, 鋅為0.16mg。可見, 海馬齒的礦質元素組成適合人體攝食所需, 多食海馬齒可以保證各類礦質元素的補充。

在開發(fā)野菜時不僅要考慮植物的營養(yǎng)成分含量的高低, 同時要考慮有害成分的多少, 才能保證開發(fā)出營養(yǎng)、保健和安全的食品(常麗新等, 2006)。對海馬齒的重金屬含量進行評價時發(fā)現, Zn、Cu、Se和Fe等重金屬的含量遠遠低于國家重金屬的限定標準,安全指標良好。梁勝偉等(2009)的研究表明, 當溶液中的汞濃度達到 25μmol/L時, 海馬齒地上部分積累的汞含量為 0.7μg/L, 高于國家限定標準的0.01mg/kg?？紤]到部分植物具有耐重金屬的特性, 栽培野菜的土壤環(huán)境也較為重要。

維生素是人體維持正常生命活動不可缺少的物質, 與其他營養(yǎng)物相比, 其需要量甚微。維生素E是一種脂溶性維生素, 又稱生育酚, 能提高免疫力, 有抗不育和抗氧化防早衰的生理功能(常麗新等, 2006),植物油中具有豐富的維生素 E, 故極少發(fā)生維生素 E不足。β-胡蘿卜素是形成維生素A的重要前體, 對增強人體免疫力方面相當重要, 維生素 A缺乏是發(fā)展中國家普遍存在的嚴重問題(汪祿祥, 2005), 成年人需要量為每日0.133mg的β-胡蘿卜素。維生素PP又稱為煙酸或維生素B3, 成年人每日需要量為5mg。成年人每日需補充維生素 B1和 B2的量為 0.5mg, 維生素C為30mg (中國營養(yǎng)學會, 1990)。每100g海馬齒食用部分, 含有 β-胡蘿卜素 0.889mg, 維生素 PP為0.527mg, 維生素 B1為 0.053mg, 維生素 B2為0.0088mg, 維生素C含量少于0.1mg。海馬齒的大部分維生素能夠滿足人體攝食所需, 但維生素C含量過低, 需依靠其他方式補充。

蛋白質最基本的營養(yǎng)作用是為人體提高充分數量的必需氨基酸, 蛋白質的質量決定于必需氨基酸的數量和比例, 必需氨基酸的比例越大, 則其生物價值或品質越高(Friedman, 1996)。海馬齒的必需氨基酸含量較為豐富, 其必需氨基酸占總氨基酸的比例為39.9%, 華南 8種野菜的必需氨基酸占總氨基酸的百分比為 39.10%—42.58%, 而高蛋白植物大豆為33.59% (郭巨先等, 2001)。另外, 與FAO/WHO所公布的“理想蛋白質”的必需氨基酸模式譜相比較, 除了本實驗未測定胱氨酸, 無法判定蛋氨酸+胱氨酸的比例外, 海馬齒其他6種必需氨基酸組合所占比例皆高于模式譜?？梢? 海馬齒的必需氨基酸配比合理, 不會限制總蛋白質的消化率。

本研究表明, 海馬齒的鮮味氨基酸(天冬氨酸和谷氨酸)的相對含量較高, 占總氨基酸比例的23.02%;郭巨先等(2001)所報道的菜心、一點紅等華南8種主要野生蔬菜的鮮味氨基酸的比例為22.85%—25.88%,由此可見海馬齒具有一定鮮味特性。谷氨酸能與體內的血氨結合生成谷氨酰胺, 參與肌肉、大腦以及大腦的解毒作用。天冬氨酸還能延緩牙齒和骨骼的破壞。谷氨酸和天冬氨酸還具有增強記憶的功能(劉青廣等,2007)。海馬齒微酸, 含鹽, 用煮沸的清水漂洗幾遍,可去除多余的鹽分, 以便有較好的口感(National Research Council U. S. (NRC), 1990)。

4 結論

海馬齒生命力旺盛, 栽培簡易, 可以在土壤及水環(huán)境下生長。在鹽度20條件下能夠快速生長, 耐鹽性強, 適鹽度廣, 方便我國熱帶及亞熱帶海域種植。海馬齒的營養(yǎng)豐富, 含有較高的蛋白質, 氨基酸種類齊全, 必需氨基酸比例合理; 礦質元素種類豐富, 含量較高, 具有濱海植物特有的營養(yǎng)優(yōu)勢;含有豐富的β-胡蘿卜素, 為人體提供維生素A前體。海馬齒的鮮味氨基酸含量較高, 肉質化植物, 經過合適的烹調可成為可口的食品。綜上所述, 海馬齒栽培簡單,營養(yǎng)價值高, 是值得開發(fā)利用的天然海洋植物。

王 玫, 1999. 海洋蔬菜——21世紀的健康食品. 綠色大世界,(2): 31

王永生, 2004. WTO與我國海洋資源開發(fā)與管理. 海洋開發(fā)與管理, 21(1): 11—15

中國科學院華南植物研究所, 1964. 海南植物志. 北京: 科學出版社, 382—383中國營養(yǎng)學會, 1990. 推薦的每日膳食中營養(yǎng)素供給量的說明.營養(yǎng)學報, 12(1): 1—9

莊建平, 1992. 綜合評估蔬菜營養(yǎng)價值的兩種方法. 上海蔬菜,(4): 33

劉青廣, 曾凡枝, 田麗萍, 2007. 苜蓿葉蛋白的營養(yǎng)及其功能特性研究. 石河子大學學報(自然科學版), 25(6):743—746

李寶樹, 于 斌, 1999. 采用兩種方法評估中國蔬菜營養(yǎng)價值的結果及意見. 吉林蔬菜, (5): 4—6

楊 暹, 郭巨先, 劉玉濤等, 2002. 華南特產蔬菜菜心的營養(yǎng)成分及營養(yǎng)評價. 食品科技, (9): 74—76

汪祿祥, 2005. 合理攝入礦質元素 保持身體健康. 云南科技管理, 18(6): 53—54

張艷琳, 范 偉, 蔡元保等, 2009. 海馬齒對不同比例淡海水組培的生長和生理響應. 西北植物學報, 29(6):1240—1245

顧愛軍, 翁煥新, 陳靜峰等, 2004. 利用海藻中的碘培育富碘蔬菜防治 IDD病的初步研究. 廣東微量元素科學, 11(7):12—18

郭巨先, 楊 暹, 2001. 華南主要野生蔬菜氨基酸含量及營養(yǎng)價值評價. 中國野生植物資源, 20(6): 63—65

常麗新, 趙永光, 2006. 河北省七種野菜的營養(yǎng)成分分析. 營養(yǎng)學報, 28(3): 277—278

梁勝偉, 胡新文, 段瑞軍等, 2009. 海馬齒對無機汞的耐性和吸附積累. 植物生態(tài)學報, 33(4): 638—645

Arnon D I, Hoagland D R, 1940. Crop production in artificial culture solutions and in soils with special reference to factors influencing yields and absorption of inorganic nutrients. Soil Science, 50: 463—468

Food and Agriculture Organization of the United Nations/Word Health Organization, 1973. Energy and protein requirement.Report of joint FAO/WHO. Gneve: WHO, 62—64

Friedman M, 1996. Nutritional value of proteins from different food sources. A review. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 44(1): 6—29

Livesey G, 2001. A perspective on food energy standards for nutrition labelling. The British Journal of Nutrition, 85(3):271—287

Lokhande V H, Nikam T D, Suprasanna P, 2009.Sesuvium portulacastrum(L.). a promising halophyte: cultivation,utilization and distribution in India. Genetic Resources and Crop Evolution, 56(5): 741—747

Magwa M L, Gundidza M, Gweru Net al, 2006. Chemical composition and biological activities of essential oil from the leaves ofSesuvium portulacastrum. Journal of Ethnopharmacology, 103(1): 85—89

Messeddi D, Sleimi N, Abdelly C, 2001. Salt tolerance inSesuvium portulacastrum. In: Horst W J, Schenk M K,Bürkert Aet aleds. Plant Nutrition-Food Security and Sustainability of Agro-Ecosystems. Netherlands: Springer,406—407

National Research Council U. S. (NRC), 1990. A panel of the board on science and technology. In: Saline agriculture:salt-tolerant plants for developing countries. Washington DC:National Academy Press, 1—135

Shabala S, 2013. Learning from halophytes: physiological basis and strategies to improve abiotic stress tolerance in crops.Annals of Botany, 112(7): 1209—1221

Ventura Y, Myrzabayeva M, Alikulov Zet al, 2014. Effects of salinity on flowering, morphology, biomass accumulation and leaf metabolites in an edible halophyte. AoB Plants, 6:plu053