基于數(shù)學(xué)模擬研究曼氏無針烏賊(Sepiella japonica)在不同溫度下進(jìn)食后胃內(nèi)容物特性變化及胃排空規(guī)律*

平洪領(lǐng) 余方平 張 濤 史會來

(浙江省海洋水產(chǎn)研究所 浙江省海水增養(yǎng)殖重點實驗室 舟山 316021)

胃排空率(GER, gastric evacuation rat)是研究魚類的生理生態(tài)、能量學(xué)的一項必需而且重要的參數(shù),它指的是魚類攝食后, 食物從胃排到腸道的速率(Principeet al, 2007; 曾令清等, 2011)。該參數(shù)難以在野外研究中直接獲得, 但如果將在實驗室內(nèi)測得的排空率與野外連續(xù)取樣所獲的胃含物結(jié)合起來, 就可以較為容易得到魚類胃排空率, 目前這種估算自然環(huán)境中水生生物的日攝食率的方法已被廣泛應(yīng)用(Jobling, 1981; 張波等, 2001a, b)。20世紀(jì)60年代以來, 國外在魚類胃排空率方面做了大量研究工作(Elliott, 1972; Persson, 1979; Hopkinset al, 1990;Kristiansen, 1998; Hurst, 2004), 但我國直到20世紀(jì)末才開始出現(xiàn)相關(guān)研究, 起步時間相對較晚(張波等,2000; 孫耀等, 2005; 曾令清等, 2011, 2012; 朱偉星等, 2015), 目前國內(nèi)外關(guān)于頭足類胃排空率的研究鮮有報道, 僅見于歐洲橫紋烏賊(Sepia officinalis)(Quintelaet al, 2002a, b), 但是國內(nèi)尚未見在頭足類中開展相關(guān)研究報道。

近年來國內(nèi)外相關(guān)研究表明, 魚類的胃排空率除了受實驗方法以及魚體自身生理狀況影響外, 還包括諸多其他外界因素, 如食物種類(Persson, 1979;Hopkinset al, 1990; P??kk?nenet al, 1997, 1999)、溫度(Persson, 1979, 1981; 張波等, 2001; Quintelaet al,2002a; 孫耀等, 2005; 劉立明等, 2013)、攝食頻率(覃志彪等, 2011; 孫曉鋒等, 2011; 趙海祥, 2012)以及饑餓時間(曾令清等, 2012)等因素的影響, 其中溫度和食物最受關(guān)注(張波等, 2001a, b)。但目前尚不清楚外界因素如何引發(fā)魚類機(jī)體生理功能的改變, 并最終控制胃排空率的內(nèi)在機(jī)制?，F(xiàn)有研究工作也很少涉及到消化道內(nèi)環(huán)境的變化, 如水分含量、pH值及消化酶活性的改變; 當(dāng)然, 綜合考慮到外界因素(如溫度)變化導(dǎo)致內(nèi)環(huán)境的改變, 進(jìn)而影響到胃排空速率的研究就更為少見。

曼氏無針烏賊(Sepiella japonica)是我國重要的海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)種類, 廣泛分布于福建、浙江沿海海域,作為淺海洄游性頭足類, 歷史上曾經(jīng)列為東海的“四大海產(chǎn)”之一, 僅在浙江省的年產(chǎn)量最高曾超過 6萬噸(董正之, 1988)。其攝食食物種類多樣化, 對食物沒有明顯的選擇性, 食性組成主要取決于海域餌料生物品種及其易得性, 主要是甲殼動物、小型魚類及少量軟體動物(郭新等, 1986)。目前盡管在消化系統(tǒng)組織細(xì)胞學(xué)和酶化學(xué)(陸偉進(jìn), 2012)、人工配合飼料開發(fā)(葉坤, 2012; 羅云云, 2013)等方面已有研究報道。但是有關(guān)曼氏無針烏賊胃排空動力學(xué)及消化生理學(xué)研究尚未受到關(guān)注。本文采用胃內(nèi)容物法探究不同溫度下曼氏無針烏賊的胃排空過程, 分別用線性、指數(shù)和平方根模型對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合, 以確定其最優(yōu)胃排空數(shù)學(xué)模型, 同時檢測攝食后不同時間點胃內(nèi)容物pH、水分含量及消化酶的變化, 得出胃排空與消化道內(nèi)環(huán)境之間存在的內(nèi)在規(guī)律, 以及與外界水溫波動之間的關(guān)系, 為進(jìn)一步研究曼氏無針烏賊的攝食規(guī)律、消化生理學(xué)及人工飼料開發(fā)與利用提供理論參考。同時, 探究不同溫度下曼氏無針烏賊的胃排空時間可以更高效地指導(dǎo)生產(chǎn)管理的投餌工作, 提高餌料轉(zhuǎn)化率和推進(jìn)生態(tài)健康養(yǎng)殖等方面的研究。在漁業(yè)資源修復(fù)實踐方面, 可根據(jù)實驗條件下攝食量為評估自然環(huán)境下曼氏無針烏賊的攝食量提供理論參考。還可為評估舟山海域曼氏無針烏賊環(huán)境容納量和餌料資源利用情況、預(yù)測自然海域烏賊增殖放流量提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本實驗于2015年12月在浙江省海洋水產(chǎn)研究所海水增養(yǎng)殖重點實驗室完成, 實驗所用曼氏無針烏賊為2015年8月人工繁育的F2代同生群體, 由于采用的樣本為經(jīng)過馴化養(yǎng)殖的 F2代群體, 所以能夠很好地適應(yīng)實驗條件下的飼喂過程。隨機(jī)選取600尾胴長(8.23±0.63)cm、體質(zhì)量(76.04±6.45)g的成體烏賊,暫養(yǎng)于60個200L微流水養(yǎng)殖桶中, 每個養(yǎng)殖桶放養(yǎng)10尾烏賊。實驗分別在 15oC、20oC 及 25oC 三個水溫條件下進(jìn)行, 15oC為自然海水溫度, 20oC和25oC溫度組各用一個 1000W 功率的可控溫加熱棒將溫度升至設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)(升溫速度 1oC/d), 將溫差控制在±0.5oC 范圍內(nèi), 在設(shè)定水溫條件下暫養(yǎng)7d。

1.2 實驗方法

首先開展預(yù)實驗, 以確定曼氏無針烏賊達(dá)到飽食狀態(tài)所需要的進(jìn)食時間、胃內(nèi)容全部排出的時間及適宜的水溫條件。經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)向暫養(yǎng)10尾烏賊的養(yǎng)殖桶內(nèi)連續(xù)投喂冰鮮葛氏長臂蝦(Palaemon gravieri)10min, 出現(xiàn)剩余餌料, 20min后仍然有部分殘餌, 故設(shè)置30min為飽食進(jìn)食時間。對飽食后的10尾烏賊停食24h后, 解剖觀察到所有烏賊胃內(nèi)均無殘余餌料, 因此認(rèn)定曼氏無針烏賊的胃排空時間應(yīng)該在 24h之內(nèi)。設(shè)置 15oC、20oC、25oC 和 30oC 四個養(yǎng)殖水溫進(jìn)行投喂后解剖觀察, 發(fā)現(xiàn)除 30oC時的空胃率較高外, 其他三個溫度條件下均能正常進(jìn)食, 故本文排除30oC條件下的胃排空率研究。

在實驗開始前 24小時, 停止投喂并保證烏賊的胃內(nèi)容物已徹底排空。實驗開始時, 用冰鮮的餌料葛氏長臂蝦一次性飽食投喂, 待30分鐘后再清除殘餌。為了降低在取樣過程中對剩余時間點烏賊的應(yīng)激反應(yīng), 實驗設(shè)計每個養(yǎng)殖桶的 10只烏賊作為一個取樣時間點的樣品。

1.3 取樣及測定方法

在每個取樣時間點, 將 10只烏賊同時從養(yǎng)殖桶中取出后, 迅速處死并置于冰盤上, 用剪刀沿腹部中線剪開, 將其內(nèi)臟團(tuán)暴露出, 再用止血鉗將胃賁門部和幽門部分別夾緊, 從前后端用剪刀剪斷, 置于培養(yǎng)皿, 再將胃壁剪開, 使其內(nèi)容物全部流出, 稱量胃內(nèi)容物濕重。胃內(nèi)容物用于檢測內(nèi)容物pH值、消化酶活性、水分含量以及干重。

烏賊胃內(nèi)容物的 pH測定參照麥康森(2011)和Morales等(2013)的方法。胃內(nèi)容物的水分含量測定參照國家行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《飼料中水分和其他揮發(fā)性物質(zhì)含量的測定》(標(biāo)準(zhǔn)編號 GB/T6435-2006)。胃蛋白酶、胰蛋白酶及淀粉酶活力的測定使用試劑盒(南京建成生物工程), 將酶活力定義為: 在本反應(yīng)體系中每毫克蛋白質(zhì)與底物反應(yīng) 1min (溫度 37oC), 消耗 1μg底物即為1個酶活力單位(以U/g prot表示)。所有樣品中的酶蛋白含量的測定采用全自動生化分析儀。

用電子天平稱量胃內(nèi)容物的濕重后, 將其置于60℃恒溫烘箱中, 持續(xù)烘干至恒重?？捎上铝泄接嬎阄竷?nèi)容物的殘余百分比:

公式中,P表示攝食后第t小時胃內(nèi)容物重量占其總攝食量的比例(%),Wt表示實驗烏賊胃內(nèi)容物在t小時的重量,W0表示烏賊在飽食狀態(tài)下的總攝食量。

作者采用下列線性模型、指數(shù)模型和平方根模型,擬合烏賊的胃內(nèi)容物重量變化規(guī)律。

式中,St為瞬時胃內(nèi)殘余餌料濕質(zhì)量=胃內(nèi)殘余餌料濕重(g)/烏賊體重(g)×100,S0為烏賊開始時攝入的餌料重量,A為常數(shù)值,t為烏賊攝食后的時間(h)。作者采用回歸曲線相關(guān)系數(shù)的二次方值(R2), 檢驗上述三種胃排空率的函數(shù)模型對不同溫度下實測值的擬合程度, 并對各擬合模型的判定系數(shù)(R2)、殘差標(biāo)準(zhǔn)差(SDR)、殘差平方和(RSS)進(jìn)行比較, 以選擇最佳的胃排空率模型。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

所有實驗數(shù)據(jù)均采用Excel 2010進(jìn)行常規(guī)計算。采用SPSS 17.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA), 如果溫度條件相同而在不同時間點的胃排空率差異顯著, 要進(jìn)行Duncan多重比較。三種數(shù)學(xué)模型的參數(shù)(S0,A)均采用Origin 2016統(tǒng)計軟件進(jìn)行曲線擬合而得到。統(tǒng)計數(shù)值全部用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(M±SD)表示,P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 不同溫度下曼氏無針烏賊胃內(nèi)容物變化特征

由表 1可知, 用于 3個溫度實驗組的曼氏無針烏賊體重?zé)o顯著差異(P＞0.05), 但初始攝食量存在顯著差異(P＜0.05)。15oC、20oC 和 25oC 實驗組攝食后 0h胃內(nèi)容物濕重分別為 2.71g、2.92g和 3.23g,25oC時的攝食量比15oC增加了19.2%, 初始攝食量呈現(xiàn)隨溫度的升高而增加的趨勢。隨攝食后時間的增加, 曼氏無針烏賊胃內(nèi)容物重量(濕重和干重)呈顯著減少的階段性變化特征, 在攝食后 0—4h之間,胃內(nèi)容物重量顯著降低(P＜0.05), 攝食后第 4小時15oC、20oC 和 25oC 胃內(nèi)容物干重百分比分別為50.8%、41.9%和 45.5%, 消化處理的食物量基本超過 50%, 說明曼氏無針烏賊攝食后食物在胃部立即進(jìn)行消化處理, 并很快通過胃部進(jìn)入腸道。通過表1可以看到, 在攝食后6—8h和10—12h時間段胃內(nèi)容物重量變化不顯著(P＜0.05), 說明在攝食 6h后胃排空率降低。綜上所述, 曼氏無針烏賊胃排空率的變化過程由快變慢。

表1 曼氏無針烏賊攝食14h內(nèi)胃內(nèi)容物重量的變化Tab.1 The change of three temperature fitted to gastric evacuation data in S. japonica

2.2 曼氏無針烏賊胃排空率模型選擇和胃排空的時間

采用線性、指數(shù)和平方根三種模型估算3個溫度條件下曼氏無針烏賊的胃排空率(如圖 1所示), 通過分析各模型的相關(guān)系數(shù)R2和顯著性檢驗P值, 可以確定3種數(shù)學(xué)模型均能很好地擬合3個溫度條件下胃內(nèi)容物的實驗數(shù)據(jù)。同時, 為了確定3個溫度條件下曼氏無針烏賊胃排空率的最佳模型, 以相關(guān)系數(shù)R2值、殘差平方和(RSS)以及殘差標(biāo)準(zhǔn)差(SDR)為標(biāo)準(zhǔn),對3種數(shù)學(xué)模型進(jìn)行進(jìn)一步比較, 結(jié)果見表2。首先,以相關(guān)系數(shù)R2值為標(biāo)準(zhǔn), 可以得知在3個溫度條件下用平方根模型分別擬合胃內(nèi)容物濕重和干重數(shù)據(jù)的結(jié)果均優(yōu)于線性和指數(shù)數(shù)學(xué)模型; 而且平方根模型擬合胃內(nèi)容物干重數(shù)據(jù)的R2值均大于濕重數(shù)據(jù)結(jié)果,但指數(shù)模型擬合的結(jié)果卻完全相反, 擬合濕重的相關(guān)系數(shù)R2均大于干重數(shù)據(jù)結(jié)果。說明平方根模型適于擬合胃內(nèi)容物干重數(shù)據(jù), 而指數(shù)模型擬合胃內(nèi)容物的濕重數(shù)據(jù)效果較好。其次, 以RSS和SDR為標(biāo)準(zhǔn), 兩者具有相同的評價意義, 在3個溫度條件下以濕重和干重表示胃內(nèi)容物的最優(yōu)數(shù)學(xué)模型均依次為平方根模型、指數(shù)模型和線性模型。因此, 通過綜合比較R2、RSS值和SDR值, 可以得出在本實驗條件下, 描述曼氏無針烏賊胃排空規(guī)律的最優(yōu)數(shù)學(xué)模型是平方根模型; 同時也說明溫度并沒有影響對最優(yōu)模型的選擇。

2.3 胃內(nèi)容物水分、pH及消化酶變化

圖1 采用線性、指數(shù)和平方根模型對曼氏無針烏賊胃內(nèi)容物的濕重和干重百分比的擬合結(jié)果Fig.1 Fitting results of percent to wet and dry weight of digesta in S. japonica using different mathematical models

3個溫度條件下, 曼氏無針烏賊攝食后胃內(nèi)容物水分含量變化如圖2所示。在15oC和20oC溫度組的胃內(nèi)容物水分含量變化趨勢一致, 均表現(xiàn)為攝食后0—10h水分含量緩慢降低, 隨后呈顯著升高趨勢(P＜0.05)。而25oC溫度組在攝食后0—4h水分含量基本不變, 在 4—12h則呈現(xiàn)逐步升高趨勢。曼氏無針烏賊胃內(nèi)容物pH值變化如圖3所示, 在3個溫度條件下呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律, 均為先緩慢下降后緩慢升高。在攝食后第8h時pH值降到最低值6.4左右, 在胃內(nèi)容物完全排空14和12h時均分別恢復(fù)到第0h時水平。

表2 曼氏無針烏賊胃內(nèi)容物干重與濕重的變化規(guī)律三種擬合模型比較結(jié)果Tab.2 The results of comparison on different mathematical models fitted to digesta in S. japonica

圖2 曼氏無針烏賊攝食后胃內(nèi)容物水分變化Fig.2 The change of digesta moisture in gastric of S. japonica after feeding

圖3 曼氏無針烏賊攝食后胃內(nèi)容物pH變化Fig.3 The change of pH in gastric contents of S. japonica after feeding

曼氏無針烏賊胃內(nèi)容物消化酶變化如圖 4所示,3個溫度條件下, 胃內(nèi)容物中胃蛋白酶和胰蛋白酶的比活力在攝食后 4h內(nèi)迅速顯著升高(P＜0.05); 在4—8h之間, 保持在相對穩(wěn)定狀態(tài), 各時間點之間沒有顯著性差異(P＞0.05); 但是, 3個溫度組之間在相同時間點存在顯著差異(P＜0.05), 并且酶活力的大小關(guān)系為 25oC ＞ 20oC ＞ 15oC; 攝食 8h 之后, 兩種消化酶的比活力呈顯著下降趨勢(P＜0.05)。而淀粉酶的比活力在胃排空的過程中沒有顯著變化(P＞0.05), 保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

圖4 曼氏無針烏賊攝食后胃內(nèi)容物消化酶比活力的變化Fig.4 Variation of specific activity of enzymes in gastric contents of S. japonica after feeding

3 討論

3.1 曼氏無針烏賊的胃排空方式

胃排空的方式主要有三種, 分別為先快后慢型、隨時間直線下降型以及先慢后快再慢型。第三種方式由于食物中存在不可消化的殘留部分, 胃排空曲線最后變平。由表1可知, 在本實驗條件下曼氏無針烏賊呈先快后慢的排空特征, 在攝食后 0—4h之間, 胃內(nèi)容物重量顯著降低(P＜0.05), 胃內(nèi)容物干重的 50%以上被排空, 說明食物在進(jìn)入胃部后快速通過; 而在攝食后6—8h和10—12h時間段胃內(nèi)容物重量變化不顯著(P＜0.05), 說明在攝食6h后胃排空率降低。曼氏無針烏賊為食游泳生物的肉食性動物(楊紀(jì)明等,2000; 羅云云, 2013), 食量較大, 消化力旺盛, 攝食后食物在胃內(nèi)消化時間短, 故排空時間短。烏賊對食物沒有十分明顯的選擇性, 其食性組成主要取決于海域餌料生物品種及其易得性(郭新等, 1986), 主要包括小型的魚類和甲殼類(主要為蝦和蟹), 以及少量的軟體動物。已有關(guān)于曼氏無針烏賊的解剖學(xué)和組織學(xué)研究結(jié)果表明: 攝食時用顎片將食物切碎, 食道穿過腦較細(xì), 進(jìn)入胃部的食物顆粒相對較小。胃部組織特點和細(xì)胞結(jié)構(gòu)都與其食性相適應(yīng), 其胃是典型的“D”型, 胃的環(huán)肌層特別發(fā)達(dá), 內(nèi)壁有很厚的護(hù)膜,主要胃肌細(xì)胞和分泌型細(xì)胞有纖毛, 有助于分泌消化酶和機(jī)械挪動, 因此胃是機(jī)械研磨消化食物的最主要場所(陸偉進(jìn), 2012)。

3.2 溫度對曼氏無針烏賊的胃排空率的影響

確定水生生物胃排空的最優(yōu)模型需要考慮較多因素, 除了數(shù)學(xué)模型的選擇, 還要考慮胃內(nèi)容物的表達(dá)方法、環(huán)境因素(如溫度等)、食物種類及饑餓時間等因素。由于水生生物胃排空方式的復(fù)雜多樣性, 在選擇何種最佳模型來擬合胃排空數(shù)據(jù)時一直存在爭議(曾令清等, 2011)。目前國內(nèi)外研究中, 已有十多種建立的胃排空率模型, 線性模型、指數(shù)模型和平方根模型為最常使用(張波等, 2001a, b)。不同胃排空模型有著各自的生物學(xué)意義, 任一種單一模型無法適合所有條件下的胃排空率。上述3種數(shù)學(xué)模型的使用有一個前提, 即: 設(shè)定食物由胃進(jìn)入腸道的過程較為平滑而且連續(xù), 但實際上, 在胃排空過程中, 其內(nèi)容物是以“脈沖”方式經(jīng)過胃而進(jìn)入前腸(張波等, 2001 a,b)。目前來看, 由于缺乏生理學(xué)基礎(chǔ), 尚未有公認(rèn)的一種數(shù)學(xué)模型與排空過程有著最好的擬合效果, 因此尚需對具體生理因素的參數(shù)進(jìn)一步完善。雖然如此,研究水生生物胃排空的生理機(jī)制對完善胃排空模型仍有更好的幫助。由表2可知, 通過比較擬合模型的R2、RSS和SDR, 本文所使用的3種數(shù)學(xué)模型(線性,指數(shù), 平方根)均對曼氏無針烏賊的胃排空實驗數(shù)據(jù)有著較好的擬合效果。綜合結(jié)果表明: 平方根模型為最優(yōu)模型, 其次為指數(shù)模型, 線性模型最差。而胃內(nèi)容物的表達(dá)方式對曼氏無針烏賊胃排空最優(yōu)數(shù)學(xué)模型的選擇沒有影響, 但是平方根模型適于擬合胃內(nèi)容物干重數(shù)據(jù), 而指數(shù)模型擬合胃內(nèi)容的濕重數(shù)據(jù)效果較好; 另外, 在溫度并沒有影響曼氏無針烏賊胃排空最優(yōu)數(shù)學(xué)模型的選擇。選用平方根最優(yōu)數(shù)學(xué)模型,依據(jù)數(shù)學(xué)求導(dǎo)公式可知, 曼氏無針烏賊的胃排空速率為隨攝食后時間增加而減小的一元函數(shù)式:這也與表 1描述曼氏無針烏賊胃內(nèi)容物重量變化特征的結(jié)果一致。根據(jù)平方根模型計算在 15oC、20oC 和 25oC 水溫時曼氏無針烏賊50%胃內(nèi)容干重排出的理論時間分別為4.4h、3.7h和3.6h, 而完全排空的時間分別為13.8h、12h和12h。同時, 由表1可知, 曼氏無針烏賊在第0h時的攝食率隨溫度的升高而增加。表明升高溫度不僅促進(jìn)曼氏無針烏賊的攝食量, 而且增加了胃排空率, 在 25oC 曼氏無針烏賊的胃排空率最佳。已有研究表明曼氏無針烏賊在 24oC時的呼吸代謝、攝食量及成活率都表現(xiàn)出最佳狀態(tài)(Yinet al, 2013)。溫度對胃排空的影響已在許多魚類得到了較為詳細(xì)的研究(Persson, 1981;P??kk?nenet al, 1997; 張波等, 2001a, b; 孫耀等,2005), 結(jié)果表明, 當(dāng)水溫升高時, 胃排空率隨之加快,而當(dāng)溫度接近極限溫度時, 排空率曲線會變平或者下降。溫度可能通過五個方面的因素來影響排空率(Kapooret al, 1976): 攝食率、消化酶活性、胃腸道活動、消化液分解速率、腸道吸收率, 這與本文的研究結(jié)果一致。本文預(yù)實驗中 30oC時的空胃率較高, 也暗示 30oC已達(dá)到曼氏無針烏賊正常攝食的上限溫度。已有報道曼氏無針烏賊在 32oC時呼吸代謝水平受到嚴(yán)重影響, 肝臟超氧化物歧化酶活性最低, 處于應(yīng)激狀態(tài)(Yinet al, 2013)。

3.3 溫度對曼氏無針烏賊胃內(nèi)容物中的水分、pH值和消化酶的影響

動物主要通過食物中的水分、吞飲和消化道分泌這三種途徑來獲得水分(Kristiansenet al, 2001)。當(dāng)食物進(jìn)入曼氏無針烏賊的胃部以后, 會導(dǎo)致水分含量產(chǎn)生變化。胃內(nèi)容物的水分具有維持滲透壓平衡、調(diào)節(jié) pH值和食物消化過程的重要功能(朱偉星等,2015)。在本實驗中, 整個胃排空過程中水分含量呈現(xiàn)先逐漸下降后快速上升的趨勢, 這與曼氏無針烏賊具有強(qiáng)大的肝胰腺有關(guān), 肝管直接與胃部相連, 膽汁和胰腺分泌物具有較高的濃度, 發(fā)揮重要的滲透調(diào)節(jié)作用(Buckinget al, 2006)。同時, 在25oC時水分含量呈現(xiàn)穩(wěn)步升高的趨勢, 說明在此溫度條件下不斷有膽汁和胰腺分泌物注入胃部, 胃內(nèi)容物一直保持較高的滲透壓。胃內(nèi)pH值常取決于胃壁HCl分泌量及膽汁和胰液的作用, 而后兩者可以中和胃內(nèi)的酸以提高pH值(樊紅平等, 2006)。胃內(nèi)容物pH的變化對食物的酸化過程起著重要作用, 進(jìn)而也影響到胃排空的率(朱偉星等, 2015)。本文實驗中曼氏無針烏賊在攝食后6h內(nèi)pH顯著下降(P＜0.05), 隨后顯著上升(P＜0.05), 在胃內(nèi)容物完全排空時恢復(fù)到初始值,這與 Deguara等(2003)對金頭鯛(Sparus aurata)的研究結(jié)果一致。而溫度對 pH值的變化規(guī)律沒有影響,這可能是因為內(nèi)容物的緩沖能力發(fā)揮著作用。

本試驗結(jié)果表明, 曼氏無針烏賊在胃排空過程中胃蛋白酶和胰蛋白酶均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢; 而淀粉酶在食物攝入至從胃部排出的過程, 都沒有發(fā)生顯著變化(P＞0.05), 并且淀粉酶活力大小也遠(yuǎn)低于胃蛋白酶和胰蛋白酶, 這與曼氏無針烏賊是食肉性動物的食性相吻合, 攝食的食物主要為高蛋白的物質(zhì), 而碳水化合物則相對較少, 故蛋白酶的比活力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過淀粉酶的比活力(陸偉進(jìn), 2012)。溫度對胃蛋白酶和胰蛋白酶的活性有顯著影響(P＜0.05),隨溫度的升高而增加; 而溫度對淀粉酶活性沒有影響(P＞0.05)。在探討溫度對幼體曼氏無針烏賊(4.08±0.26g)消化酶活性的研究中得到一致結(jié)果(Penget al,2011)。

4 結(jié)論

本實驗通過 3種常用數(shù)學(xué)模型(線性、平方根及指數(shù)模型)對曼氏無針烏賊排空過程進(jìn)行曲線擬合;并探究了不同溫度對曼氏無針烏賊胃排空過程的影響。同時, 探究了三個溫度條件下胃排空過程中胃內(nèi)容物的水分、pH和消化酶的變化規(guī)律。研究結(jié)果表明曼氏無針烏賊的最優(yōu)數(shù)學(xué)模型為平方根模型, 三個溫度下曼氏無針烏賊胃排空過程中胃內(nèi)容物的水分含量、pH值和消化酶比活力存在顯著差異(P＜0.05)。在25oC水溫條件下, 更有利于曼氏無針烏賊的胃排空過程, 同時建議在飼喂管理中按照 3.6h的間隔進(jìn)行投喂。本研究結(jié)果為進(jìn)一步研究攝食規(guī)律、消化生理學(xué)及人工飼料開發(fā)與利用提供理論參考。同時, 探究不同溫度下曼氏無針烏賊的胃排空時間可以更高效地指導(dǎo)生產(chǎn)管理的投餌工作, 提高餌料轉(zhuǎn)化率和推進(jìn)生態(tài)健康養(yǎng)殖等方面的研究。

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