浙江檀頭山島周圍海域夏、秋季大型底棲動物群落結構特征*

劉 迅 王 莉 顧曉英 蔡林婷 焦海峰 王一農① 尤仲杰

(1. 寧波大學海洋學院 寧波 315211; 2. 中國科學院城市環(huán)境研究所 城市環(huán)境與健康重點實驗室 廈門 361021;3. 中國科學院大學 北京 100049; 4. 寧波市海洋與漁業(yè)研究院 寧波 315012)

檀頭山島位于東海之濱的浙江省象山縣東南38km, 該島周圍海域北起象山港入?？?、南至三門灣外側海域。該海域年均水溫約為17.6℃, 8月份水溫最高(平均28.1℃), 2月份水溫最低(平均9.6℃), 水溫四季變化明顯, 屬于亞熱帶海洋性季風氣候, 鹽度四季變化不大, 年均鹽度約為26.8。由于受到臺灣暖流、大陸沿岸徑流及長江入海河流等水系影響, 造就了該海域獨特的生境, 豐富的餌料與良好的生物棲息環(huán)境, 以及較為豐富的海洋生物資源。

近年來, 隨著沿岸經濟和社會的發(fā)展, 人類活動如過度捕撈、水產養(yǎng)殖、火電廠運行、灘涂圍墾及航運等對海洋生態(tài)環(huán)境產生了很大的影響, 該海域內的生物正常生長和繁殖受到干擾, 一些經濟種類資源嚴重衰退甚至消失, 如大黃魚(胡銀茂, 2006)、烏賊(徐開達等, 2008)等。底棲動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 有些種類是經濟魚類的優(yōu)質餌料, 其資源的多少影響著漁業(yè)資源儲量(鄭新慶等, 2014; 任彬彬,2015; 張鵬弛等, 2016), 有些種類對特定污染物敏感因而可以篩選出來作為指示生物用于環(huán)境監(jiān)測(Zhanget al, 2016)。此外, 大型底棲動物遷移能力弱,種類多, 一些種類生命周期長, 對水環(huán)境變化反應靈敏, 可以用于海洋環(huán)境評價(杞桑等, 1982; 龍華等,2008)。

自20世紀80年代至今, 象山港、三門灣大型底棲動物相關研究均有報道, 王金輝等對象山港內的底棲生物多樣性和次級生產力進行了研究(王金輝等,2006), 廖一波等對象山港不同養(yǎng)殖類型海域大型底棲動物群落結構進行過比較(廖一波等, 2011a), 尤仲杰等(2011)對象山港大型底棲功能群進行了研究, 廖一波等(2011b)對三門灣大型底棲動物分布特征及其與環(huán)境因子的相關性進行了研究, 江錦祥等(1985)則對東海大陸架底棲生物數量分布及群落結構特點進行了報道。這些底棲動物相關研究集中在象山港、三門灣這兩個半封閉式港灣內和本研究所處的外側海域, 且較為全面的描述了本研究鄰近海域底棲動物群落結構及其生態(tài)學特征, 但是在象山縣東部近岸海域(主要是亂礁洋海域、韭山列島周圍海域、檀頭山島周圍海域以及南田島南部海域)底棲動物群落研究方面, 韭山列島(孫立輝等, 2014)、南田島(劉迅等,2015)周圍海域大型底棲動物研究已有論文報道, 象山縣東南部具有代表性的海域——檀頭山島周圍海域未見報道, 因此本研究對該海域進行了大型底棲動物生態(tài)調查, 分析了大型底棲動物種類組成與分布、生物量與豐度、群落結構以及其與環(huán)境因子的關系, 以期為后續(xù)的底播增殖、資源恢復提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 調查站位設置與采樣時間

在 檀 頭 山 島 周 圍 海 域 (121°59′43.34″—122°12′14.10″E, 29°10′24.83″—29°21′51.32″N)設置 20 個采樣站位, 分別是近岸站位S01、S02、S03、S04、S05、S06、S07、S08、S09、S10和遠岸站位 S11、S12、S13、S14、S15、S16、S17、S18、S19、S20。分別于2013年7月(夏季)、11月(秋季)為代表月, 進行了2個航次大型底棲動物生態(tài)調查, 采樣站位分布見圖1。

圖1 檀頭山島周圍海域調查站位分布Fig.1 Study area and sampling stations in sea area adjacent to Tantoushan Island

1.2 樣本采集與處理

拖網作業(yè)因掃海面積大, 操作便捷, 在東海捕撈業(yè)中被廣泛應用。同時, 拖網也能夠高效的采集到表層沉積物內以及沉積物表層上的生物, 適宜于初步調查底棲生物分布狀況、種類組成、分層分類規(guī)律及底播增殖的適宜性等。故本研究使用定性/半定量采樣工具阿氏網(Agassiz trawl)采集大型底棲動物樣本,阿氏網網口長1.5m、寬0.5m, 網身長5m, 網囊網目為 25mm, 每個站位有效拖網1次, 拖網時間 10min,船速設定為2節(jié)。每次阿氏網到達海底和開始拖離海面這段拖曳距離使用 GPS記錄。網獲物放置在孔徑為0.5mm的套篩中篩洗, 滯留的生物樣本用5%—7%福爾馬林現(xiàn)場固定, 帶回實驗室進行稱濕重、計數、物種鑒定與分析。

每個站位使用 HNM 抓斗式采泥器采集沉積物,采集的沉積物低溫保存, 帶回實驗室進行粒徑分析。海上樣本采集及室內樣本處理分析按照《海洋調查規(guī)范》(中華人民共和國國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局等,2007)執(zhí)行。各站位采集的沉積物帶回實驗室, 使用丹東百特激光粒度分析儀(BT-9300ST)進行粒徑測定與分析。根據沉積粒度組成, 將沉積物分成三類: 黏土(clay, ＜4μm)、粉砂(silt, 4—63μm)、砂(sand, ＞63μm)(Flemming, 2000; Jaleelet al, 2014)。表層水溫(WT)、鹽度(SAL)、pH及溶解氧(DO)現(xiàn)場使用便攜式水質分析儀(哈希 TSS portable)測定, 水深(Depth)使用超聲波測深儀(SQ-SX100)進行測定。

1.3 數據分析

1.3.1 豐度與生物量計算 拖網屬于定性/半定量采樣, 不能準確計算采樣面積, 因此本文對檀頭山島周圍海域大型底棲動物數量的分析均以“ind/網”或“ind/Agt”和“g/網”或“g/Agt”為單位。具體計算公式如下:

其中,M、N分別為底棲動物質量與數量,V為實際拖過水體體積(實際拖曳距離×網口長×網寬),V0(463m3)為航速2節(jié)、時間10min標準情況下拖過的標準水體體積。

1.3.2 種類更替及優(yōu)勢種 運用種類更替率(杜飛雁等, 2013)計算大型底棲動物種類更替情況, 根據物種優(yōu)勢度指數(陳亞瞿等, 1995)篩選優(yōu)勢種, 具體計算公式如下:

其中,a與b分別為相鄰兩個季節(jié)的種類數,c為相鄰兩個季節(jié)的共同種類數;ni為第i個物種的個體數,N為總個體數,fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率, 當物種優(yōu)勢度(Y)≥0.02時, 該種即為優(yōu)勢種。

1.3.3 統(tǒng)計分析 本研究使用香農多樣性指數(Shannon-Weiner index) (H′, log2為底)、Margalef物種豐富度指數(d)與 Pielou’s evenness 均勻度指數(J′)對檀頭山島周圍海域大型底棲動物的多樣性進行分析,使用PRIMER 6.0軟件中“DIVERSE”模塊計算。

此外, 利用PRIMER 6.0軟件中的Bray-Curtis相似性系數聚類對群落結構進行分析。利用豐度/生物量比較曲線, 即 ABC曲線來觀察人類活動或環(huán)境污染對大型底棲動物群落的擾動情況。棲息密度數據經過二次方根轉化(Square root transform)后, 在Bray-Curtis相似性的基礎上, 使用等級聚類(Cluster)累計法來分析群落結構的相似性, 使用多維排序尺度方法(MDS)分析群落結構。排序分析和聚類分析一般在群落結構多變量分析中聯(lián)合使用以相互驗證分析結果是否正確, 這一群落結構分析技術在生態(tài)學上的應用被證明非常有用(Schielet al, 2004)。根據各站位大型底棲動物豐度矩陣, 采用非度量相似性百分比分析(SIMPER)每個聚類組組內中累計貢獻率超過70%的大型底棲動物。使用Canoco 5軟件進行典型相關分析CCA (Canonical correlation analysis), 以解析大型底棲動物與環(huán)境因子的關系。本研究中所使用到的其他相關的統(tǒng)計分析, 如單因素方差分析(One-Way ANOVA)、相關性分析(Spearman rank correlations)使用 SPSS 19.0軟件。

2 結果與分析

2.1 種類組成與分布

本研究區(qū)域主要位于水深 20m以內的東海大陸架浙江檀頭山島周圍海域, 由于阿氏網本身只能采集到海底沉積物表層及以上區(qū)域底棲動物, 因此本節(jié)敘述的是采泥器難以采集到的且活動能力較強的底上動物和活動能力較弱的棲息于表層沉積物中(0—10cm)底棲動物的種類組成情況。在檀頭山島海域進行的 2個航次拖網調查共獲得大型底棲動物 55種, 其中甲殼動物最多, 有18種(占32.73%), 其次是底棲魚類(17種, 占 30.91%)、軟體動物(16種, 占29.09%), 腔腸動物 3種(5.45%), 環(huán)節(jié)動物最少, 只有1種(1.82%)。

夏季調查共獲得大型底棲動物 46種, 隸屬于 5門10綱18目33科。其中甲殼動物和魚類最多, 軟體動物次之, 其他類群大型底棲動物(腔腸動物 3種及環(huán)節(jié)動物1種)最少(圖2)。夏季各類群空間種類數分布情況: 近岸海域(38種)＞遠岸海域(36種), 其中近岸海域的甲殼動物有15種, 多于遠岸海域的13種,近岸海域與遠岸海域的軟體動物種類數相同, 均為 6種, 魚類種類數近岸海域有 15種, 多于遠岸海域的14種, 而其他類群的大型底棲動物種類數, 近岸海域多于遠岸海域(圖3)。

圖2 檀頭山島周圍海域夏季大型底棲動物種類數及種類組成Fig.2 The species number and members of macrobenthos in sea area adjacent to Tantoushan Island in summer

圖3 檀頭山島周圍海域夏季大型底棲動物類群分布Fig.3 The species number and distribution of macrobenthos in in sea area adjacent to Tantoushan Island in summer

秋季調查共獲得大型底棲動物 34種, 隸屬于 4門6綱13目25科。其中軟體動物最多, 其次是甲殼動物、魚類、其他類群1種(腔腸動物) (圖4)。秋季各類群空間種類數分布情況: 近岸海域(33種)＞遠岸海域(22種), 其中近岸海域的甲殼動物有13種, 多于遠岸海域的10種, 近岸海域的軟體動物有14種, 遠多于遠岸海域的5種, 近岸海域與遠岸海域的魚類及其他類群大型底棲動物種類數相同(圖5)。

圖4 檀頭山島周圍海域秋季大型底棲動物個體數及種類組成Fig.4 The species number and members of macrobenthos in sea area adjacent to Tantoushan Island in autumn

圖5 檀頭山島周圍海域秋季大型底棲動物類群分布Fig.5 The species number and distribution of macrobenthos in in sea area adjacent to Tantoushan Island in autumn

2.2 大型底棲動物優(yōu)勢種與種類更替

數量或生物量所占比例較多的物種稱為優(yōu)勢種(物種優(yōu)勢度Y≥0.02), 其也是能夠反映群落特征的種類。2航次大型底棲動物優(yōu)勢種合計有14種, 其中夏季航次(2013年7月)優(yōu)勢種最多, 有10種, 其次是秋季航次(2013年11月), 有6種。有2種為2航次共有優(yōu)勢種, 分別是葛氏長臂蝦Palaemon gravieri、細巧仿對蝦Parapenaeopsis tenella, 其余均為單一航次優(yōu)勢種。夏、秋兩季共有 26種, 兩季間種類更替率為51.85%。

表1 各航次優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度(Y)Tab.1 The dominant species and its dominance in each voyages

2.3 豐度和生物量

平均生物量夏季航次最高, 為 168.71g/Agt, 其次是秋季, 為 57.82g/Agt。豐度變化規(guī)律與生物量一致, 即夏季航次豐度最高為 84.25ind/Agt, 其次是秋季航次為 33.95ind/Agt。以季節(jié)為因子的單因素方差分析(One-Way ANOVA)表明, 生物量(F=14.343,P=0.001＜0.01)、豐度(F=11.574,P=0.002＜0.01)兩航次間存在極顯著差異。夏、秋兩季生物量和豐度在遠近岸間均不存在顯著差異(P＞0.05)。

夏季(2013年7月航次)各類群生物量與豐度如圖6所示, 甲殼動物生物量最高, 為 116.20g/Agt, 占總生物量的66.69%; 其次是魚類, 生物量為44.03g/Agt,占總生物量的 27.85%; 軟體動物和其他類群大型底棲動物(環(huán)節(jié)動物、腔腸動物)生物量較低, 分別為4.15g/Agt和3.42g/Agt, 占2.47%和2.04%。豐度變化情況和生物量一致, 即甲殼動物豐度最高為56.15ind/Agt, 占 69.25%; 其次是魚類, 為 23.45ind/Agt, 占 26.24%; 軟體動物豐度為 3.95ind/Agt, 占4.69%; 其他類群大型底棲動物豐度值最低, 為0.65ind/Agt, 占 0.77%。檀頭山島周圍大型底棲動物夏季生物量與豐度空間分布如圖7所示, S01站位生物量最高, 為419.01g/Agt, 其次是S02、S07、S10、S11、S15站位生物量較高, 均大于 200g/Agt, S05、S08、S09、S13、S16、S18站位生物量較低, 在30—100g/Agt之間, 在檀頭山島東部及北部海域生物量值較高。豐度最高值出現(xiàn)在 S01站位, 為211ind/Agt, 其次是 S19站位, 為 197ind/Agt, S05、S12站位豐度值較高, 分別為 111ind/Agt、146ind/Agt,S02、S03、S04、S06、S07、S08、S09、S13、S14、S15等站位的生物量較低, 在20—100ind/Agt之間。

秋季(2013年11月航次)各類群生物量與豐度如圖 8所示, 甲殼動物生物量最高為 26.41g/Agt, 占總生物量的 45.66%; 其次是軟體動物, 生物量為16.26g/Agt, 占總生物量的 28.12%; 魚類生物次之,為12.49g/Agt, 占總生物量的21.60%; 其他類群的大型底棲動物生物量最低, 為2.67g/Agt, 占4.62%。各類群豐度值變化和生物量變化一致, 即甲殼動物豐度值最高, 為 24.55ind/Agt, 占 72.31%; 其次是軟體動物, 為6.35ind/Agt, 占18.70%; 魚類和其他類群大型底棲動物豐度值較低, 分別為 2.65ind/Agt、0.40ind/Agt, 占7.81%、1.18%。檀頭山島周圍大型底棲動物夏季生物量與豐度空間分布如圖 9所示, S02站位生物量值最高, 為357.25g/Agt, S03、S09站位生物值較高, 分別為188.06g/Agt、113.10g/Agt, S19站位生物量較低, 為1.73g/Agt, S13、S14、S16、S20站位未采集到大型底棲動物, 生物量在檀頭山島周圍海域分布相對比較均勻; 豐度最高值出現(xiàn)在S01站位,為147ind/Agt, 其次是S03站位, 為136ind/Agt, S02站位豐度值也較高, 為 99ind/Agt, S04、S05、S06、S07、S08、S09、S11、S12、S15、S17、S18 等站位豐度值在20—50ind/Agt之間, S10和S19站位豐度值低, 分別為3ind/Agt和2ind/Agt。

2.4 多樣性指數

夏、秋季檀頭山島周圍海域香農多樣性指數(Shannon-Weiner index) (H′)、Margalef物種豐富度指數(d)與 Pielou’s evenness 均勻度指數(J′)見表 2。以季節(jié)為因子的單因素方差分析(One-Way ANOVA)表明,H′兩航次間存在極顯著差異(F=15.092,P=0.004＜0.01),J′(F=5.607,P=0.02＜0.05)、d(F=6.249,P=0.01＜0.05)兩航次間差異顯著。

圖6 檀頭山島周圍海域夏季不同類群大型底棲動物生物量與豐度Fig.6 Abundance and biomass of different assemblages of macrobenthos in sea area adjacent to Tantoushan Island in summer

圖7 檀頭山島周圍海域夏季大型底棲動物生物量與豐度分布Fig.7 Spatial distributions of abundance and biomass of macrobenthos in sea area adjacent to Tantoushan Island in summer

圖8 檀頭山島周圍海域秋季不同類群大型底棲動物生物量與豐度Fig.8 Abundance and biomass of different assemblages of macrobenthos in sea area adjacent to Tantoushan Island in autumn

夏季 S15 站位H′值最高, 為 3.93, S01、S02、S04、S06、S07、S08、S10、S11、S12、S14、S17、S18等站位的H′值較高, 在2.84—3.71之間, S19站位H′值最低, 為 1.71,H′值分布較均勻, 檀頭山島西側海域H′值偏低, S08站位 Pielou’s evenness均勻度指數(J′)值最高, 為 0.95, S01、S02、S06、S07、S09、S10、S11、S12、S13、S14、S15、S16、S17、S18 等站位的J′值較高, 在 0.80—0.91之間, S19站位J′值最低,為0.51, 總體上J′值在各站位分布較均勻; S15站位d值最高, 為 4.99, S01、S03、S05、S06、S07、S11、S12、S14、S17、S18等站位的d值較高, 在 2.97—4.35之間, S19站位d值最低, 為1.71, 檀頭山島北部海域d值較高, 單因素方差分析表明H′、J′、d遠近岸間差異均不存在顯著差異(P＞0.05)。

圖9 檀頭山島周圍海域秋季大型底棲動物生物量與豐度分布Fig.9 Spatial distributions of abundance and biomass of macrobenthos in sea area adjacent to Tantoushan Island in autumn

秋季 S09站位H′值最高, 為 3.67, S03、S05及S08站位H′值較高, 分別為 3.16、3.03、3.09, S02、S04、S07、S11、S15、S17、S18等站位H′值次之, 在2.15—2.82之間, S10站位H′值較低, 為0.92, 在檀頭山島J′值近岸海域高于遠岸海域, 在檀頭山島西側及東北方向J′值較低,d值在S09站位最高, 為3.88,H′(F=8.339,P=0.01＜0.05)、J′(F=8.339,P=0.03＜0.05)、d(F=8.339,P=0.01＜0.05)遠近岸間差異顯著。

2.5 群落結構

檀頭山島周圍海域大型底棲動物豐度數據進行開平方轉換后, 根據群落 Bray-Curtis相似性矩陣變換進行聚類分析(Cluster)和非度量多維尺度分析(nMDS), 根據排序圖中 Stress參數值判斷分析結果是否可信, 值小于 0.2(周紅等, 2003), 認為其圖形具有解釋意義, 夏季和秋季Stress值分別為0.16、0.01,均小于 0.2, 分析結果可信(圖 10)。夏季基于聚類分析(Cluster)和非度量多維尺度分析(nMDS), 在45%相似性水平下(Similarity level)檀頭山島周圍夏季航次20個調查站位可以劃分成5個組(圖10), a組包含1個站位(S09)、b組包含 6個站位(S05、S07、S16、S18、S19、S20)、c組包含1個站位(S08)、d組包含1個站位(S01)、e組包含11個站位(S02、S03、S04、S06、S10、S11、S12、S13、S14、S15、S17)。秋季在 20%相似性水平下(Similarity level)檀頭山島周圍秋季航次20個調查站位可以劃分成6個組(圖10), a組包含1個站位(S20)、b組包含1個站位(S16)、c組包含1個站位(S14)、d組包含1個站位(S13)、e組包含2個站位(S10、S19)、f組包含 14個站位(S01、S11、S02、S12、S03、S05、S04、S06、S07、S08、S09、S15、S17、S18)。

表2 檀頭山島周圍海域夏季和秋季大型底棲動物各站位物種數(S)、個體數(N)、Margalef物種豐富度指數(d)、Pielou’s evenness 均勻度指數(J′)、分布香農多樣性指數(H′)Tab.2 Spatial distributions of total species (S), total individuals (N), Shannon-Weiner index (H′), Margalef richness index (d), and Pielou’s evenness index (J) in each site in sea area adjacent to Tantoushan Island

運用PRIMER 6.0軟件, 根據各站位大型底棲動物豐度矩陣, 采用非度量相似性百分比分析(SIMPER)每個聚類組組內中累計貢獻率超過 70%的大型底棲動物。夏季, 聚類組 b組內平均相似度為54.52%, 對組內平均相似度貢獻較大的種有東方口蝦蛄Oratosquilla oratoria、中國毛蝦Acetes chinensis、日本Charybdis japonica、細螯蝦Leptochela gracilis、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus, 聚類組e組內平均相似度為58.32%, 對組內平均相似度貢獻較大的種有細巧仿對蝦Parapenaeopsis tenella、棘頭梅童魚Collichthys lucidus、三疣梭子蟹Portunus trituberculatu、東方口蝦蛄Oratosquilla oratoria、龍頭魚Harpadon nehereus、葛氏長臂蝦Palaemon gravieri、中華管鞭蝦Solenocera crassicornis, 聚類組a、c、d中樣本數少于2 (表3)。秋季, 聚類組f組內平均相似度為 37.61%, 對組內平均相似度貢獻較大的種有日本鼓蝦Alpheus japonicas、葛氏長臂蝦Palaemon gravieri、小莢蟶Siliqua minima、脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda、孔虎魚Trypauchen vagina、絨毛細足蟹Raphidopus ciliatus, 聚類組e組內平均相似度為 45.31%, 對組內平均相似度貢獻較大的種只有1種, 為縱肋織紋螺Nassarius variciferus(表 4)。

2.6 ABC曲線

ABC曲線, 即豐度/生物量(Abundance-Biomass Comparison)比較曲線, 可以對污染或干擾造成的大型底棲動物群落變化做出靈敏的反應。檀頭山島夏季生物量曲線在豐度曲線之上, 且W＞0, 表明群落基本未受到人類活動或自然環(huán)境變化所引起的擾動, 秋季大型底棲動物豐度生物量曲線在尾部均出現(xiàn)了交叉,表明該海域大型底棲動物均受到明顯的擾動(圖11)。

2.7 生物與環(huán)境相關分析

圖10 檀頭山島周圍海域夏季和秋季大型底棲動物群落聚類分析和nMDS排序Fig.10 Cluster and nMDS analysis of macrobenthos assemblages in sea area adjacent to Tantoushan Island in summer autumn

夏、秋季平均表層水溫(WT)分別為(26.02±0.28)℃、(16.53±0.10)℃, pH 平均值分別為 8.07±0.03、8.01±0.02, 鹽度(SAL)分別為 27.48±0.11、25.86±0.12,溶解氧(DO)分別為(7.66±0.09)mg/L、(6.71±0.05)mg/L,沉積物中值粒徑(MGS)分別為(9.03±0.38)μm、(8.89±0.28)μm。單因素方差分析(One-Way ANOVA)表明表層水溫(WT)、鹽度(SAL)及溶解氧(DO)夏、秋季節(jié)間差異顯著(P＜0.05), pH、中值粒徑差異不顯著(P＞0.05)。秋季表層水溫(WT)、鹽度(SAL)、溶解氧(DO)、pH、中值粒徑(MGS)在遠近岸間差異不顯著(P＞0.05), 夏季水溫(WT)、鹽度(SAL)在遠近岸間差異顯著(P＜0.05), 中值粒徑(MGS)、溶解氧(DO)、pH在遠近岸間差異不顯著(P＞0.05)。沉積物組成劃分: 黏土(Clay, ＜4μm)、粉砂(Silt, 4—63μm)、砂(Sand, ＞63μm),

檀頭山島周圍海域沉積物主要是由較細顆粒的黏土和粉砂組成, 各組分遠近岸間差異不顯著(P＞0.05)。

表3 檀頭山島周圍海域夏季航次大型底棲動物群落各組累計貢獻率超過70%的物種Tab.3 SIMPER similarity analysis on species in cumulative contribution (%) ＞70% in sea area adjacent to Tantoushan Island in summer

表4 檀頭山島周圍海域秋季航次大型底棲動物群落各組累計貢獻率超過70%的物種Tab.4 SIMPER similarity analysis on species in cumulative contribution (%) ＞70% in sea area adjacent to Tantoushan Island in autumn

圖11 檀頭山島周圍海域夏、秋季大型底棲動物豐度/生物量比較曲線Fig.11 The ABC plots in the abundance and biomass in sea area adjacent to Tantoushan Island in summer autumn

對檀頭山島周圍海域夏、秋航次的大型底棲動物香農多樣性指數(Shannon-Weiner index) (H′)、Pielou均勻度指數(J′)與Margalef物種豐富度指數(d)、生物量(Biomass)及豐度(Abundance)與水深(Depth)、表層水溫度(WT)、鹽度(SAL)及中值粒徑(MGS)等環(huán)境因子進行 Spearman相關性分析, 以期了解不同環(huán)境因子對檀頭山島周圍海域大型底棲動物生物多樣性的影響(表 5, 表 6)。夏季(2013年 7月航次), 豐度(Abundance)與表層水溫度(WT)呈顯著正相關(rs=0.663,P＜0.05,n=20), 與鹽度(SAL)呈顯著負相關(rs= –0.525,P＜0.05,n=20), 表明隨著溫度升高豐度也隨著升高, 而隨著鹽度升高豐度降低。秋季(2013年 11月航次), Pielou均勻度指數(J)與表層水溫度(WT)呈顯著負相關(rs= –0.473,P＜0.05,n=20), 鹽度(SAL)與豐度(Abundance)呈顯著負相關(rs= –0.633,P＜0.05,n=20), 與生物量(Biomass)呈顯著負相關(rs=–0.540,P＜0.05,n=20), 鹽度(SAL)與水深(Depth)呈顯著正相關(rs=0.721,P＜0.05,n=20)。

運用Canoco 5軟件進行典型對應分析(CCA), 用以了解檀頭山島周圍海域大型底棲動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關系(表 7)。環(huán)境因子主要有水深(Depth)、溫度(WT)、鹽度(SAL)、中值粒徑(MGS)、黏土(Clay)、粉砂(Silt)、砂(Sand)、溶解氧(DO)、pH 等。從典型對應分析(CCA)圖中(圖 12)可以看出, 8個環(huán)境因子對大型底棲動物優(yōu)勢種均有不同程度的影響, 根據箭頭長短可以看出各個環(huán)境因子對大型底棲動物影響顯著程度的大小, 箭頭越長影響越大, 反之則越小(張均龍, 2012)。溫度(WT)、鹽度(SAL)、水深(Depth)、溶解氧(DO)的箭頭較長, 表明這個4個環(huán)境因子與檀頭山島周圍海域大型底棲動物優(yōu)勢種相關程度較大,剩余的4個環(huán)境因子對其影響程度則相對較小。

從環(huán)境因子與 CCA第一排序軸夾角分析, 溫度(WT)、鹽度(SAL)、中值粒徑(MGS)、粉砂(Silt)、pH、中值粒徑(MGS)、砂(Sand)與第一排序軸成負相關,黏土(Clay)與第一排序軸成正相關, 第一排序軸反映了大型底棲動物優(yōu)勢種對上述環(huán)境因子的需求趨勢,即從第一排序軸左往右, 大型底棲動物優(yōu)勢種對上述, 溫度(WT)、鹽度(SAL)、中值粒徑(MGS)、粉砂(Silt)、pH、中值粒徑(MGS)、砂(Sand)的適應性逐漸降低, 與砂(Sand)的適應逐漸升高。從環(huán)境因子與CCA第二排序軸夾角分析, 水深(Depth)、溶解氧(DO)與第二排序軸呈正相關, 即從第二排序軸從下到上,大型底棲動物優(yōu)勢種隨著水深和溶解氧的增大適應性逐漸增強。從大型底棲動物優(yōu)勢種個體來看, 例如日本Charybdis japonica、東方口蝦蛄Oratosquilla oratoria與鹽度(SAL)有較大的正相關性, 三疣梭子蟹Portunus trituberculatus、棘頭梅童魚Collichthys lucidus、中華管鞭蝦Solenocera crassicornis、龍頭魚Harpadon nehereus等與溫度(WT)存在較大的正相關性。

表5 檀頭山島周圍海域夏季(2013年7月航次)各環(huán)境參數和生物變量間成對Spearman秩相關分析Tab.5 Spearman rank correlations between pairwise environmental parameters and benthic variables in sea area adjacent to Tantoushan Island in July, 2013

表6 檀頭山島周圍海域秋季(2013年11月航次)各環(huán)境參數和生物變量間成對Spearman秩相關分析Tab.6 Spearman rank correlations between pairwise environmental parameters and benthic variables in sea area adjacent to Tantoushan Island in November, 2013

表7 典范對應分析結果Tab.7 Statistics for the axes of canonical correspondence analysis (CCA) in sea area adjacent to Tantoushan Island

圖12 檀頭山島周圍海域大型底棲動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子之間的典型相關分析Fig.12 Canonical correspondence analysis (CCA) between dominant macrobenthos and environmental factors in sea area adjacent to Tantoushan Island

3 討論

3.1 檀頭山島周圍海域大型底棲動物生物多樣性特點

2013年夏季和秋季節(jié), 通過對檀頭山島周圍海域大型底棲動物調查結果分析表明, 甲殼動物、軟體動物、底棲魚類在夏、秋兩季合計占比均超過 90%,占有絕對優(yōu)勢地位, 這與 2011—2013年在南韭山(孫立輝等, 2014)、2012—2013在南田島(劉迅等, 2015)、2013年長江口潮下帶(陳強等, 2015)阿氏拖網調查結果基本一致, 2002年在東海春秋季調查結果表明甲殼類和軟體動物也是優(yōu)勢類群(劉錄三等, 2002)。由于檀頭山島周圍海域大型底棲動物相關研究未見報道,沒有歷史數據可以直接對比, 與鄰近海域相比, 本次調查獲得的種類數少于象山港 2006—2008年調查的123種(顧曉英等, 2010), 杭州灣2006—2007年的113種(壽鹿等, 2012), 三門灣2006—2007年的124種(廖一波等, 2011b), 遠少于2000—2001年東海的392種(劉錄三等, 2002), 主要原因有三方面, 一是隨著時間的推移, 人類不合理的開發(fā)活動, 如過度捕撈、廢水排放、海水酸化(Almagro-Pastoret al, 2015)、全球環(huán)境變化(Cheunget al, 2009)等等, 大型底棲動物種類數減少、群落結構簡單化的現(xiàn)象較為普遍(杜飛雁等,2008), 膠州灣(孫道元等, 1996)、深圳近岸海域(吳振斌等, 2002)出現(xiàn)過類似現(xiàn)象; 二是本研究中生物量、豐度、多樣性指數、環(huán)境參數遠近岸間差異均不存在顯著差異, 檀頭山島周圍海域空間異質性低, 空間異質性高的區(qū)域會有更加豐富多樣的小生境, 有更多的物種在其適應的小生境生存, 從而具有更高的物種多樣性(Davieset al, 2005; Hovicket al, 2015), 具體到大型底棲動物, 已有研究表明復雜、多樣的生境是影響大型底棲動物多樣性的關鍵因子(Levinet al, 2003;Kr?nckeet al, 2011; De Leoet al, 2014); 三是采樣方式限制, 本次調查僅使用了定性/半定量的阿氏網, 且網孔孔徑較大, 造成一些小個體的大型底棲動物未能網獲, 且底內生物難以采集, 不同的采樣工具采集效率不同, 聯(lián)合使用可以提高采捕率(Montielet al,2011), 這也是造成本次調查活動大型底棲動物種類數較少的重要原因之一。

3.2 檀頭山島周圍海域大型底棲動物群落結構特征分析

對檀頭山島周圍海域夏季和秋季大型底棲動物群落結構進行聚類分析和 nMDS排序分析結果表明,夏季20個調查站位劃分成2個主要聚類組, 聚類組b包含6個站位, 聚類組e包含11個站位, 這兩個聚類組平均相似度高, 均超過 50%, 秋季也可以劃分成 2個主要聚類組, 聚類組e有2個站位, 聚類組f有14個站位, 這兩個聚類組相似度低, 均不超過 50%, 夏季和秋季對各聚類組內平均相似度較的大物種主要是廣溫、廣鹽性的甲殼類動物, 如東方口蝦蛄Oratosquilla oratoria、中國毛蝦Acetes chinensis、細螯蝦Leptochela gracilis、葛氏長臂蝦Palaemon gravieri、中華管鞭蝦Solenocera crassicornis、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus等, 檀頭山島位于兩個重要的水產養(yǎng)殖基地—象山港和三門灣之間, 又受到長江徑流、臺灣暖流影響, 為該海域帶來了豐富的餌料, 其中的葛氏長臂蝦、三疣梭子蟹也是重要的經濟種類, 葛氏長臂蝦在兩個季節(jié)均為優(yōu)勢種。甲殼類動物生命周期短, 活動能力強, 對種類更替率貢獻較大。同時也注意到, 東方口蝦蛄、葛氏長臂蝦、三疣梭子蟹、細螯蝦、葛氏長臂蝦在檀頭山島周圍海域以北的長江口及毗鄰海域(劉錄三等, 2008; 陳強等,2015)、南韭山(孫立輝等, 2014)、南田島(劉迅等, 2015)均為優(yōu)勢種。

大型底棲動物群落結構穩(wěn)定程度是外部因素、種間關系的集中反映, 國內外關于大型底棲動物群落穩(wěn)定影響機制研究較多(Linareset al, 2005; Pranoviet al, 2008), ABC曲線、香農多樣性指數(Shannon-Weiner index) (H′)、Pielou 均勻度指數(J′)與 Margalef物種豐富度指數(d)常被用來判斷大型底棲動物群落穩(wěn)定性及受擾動情況(Chainhoet al, 2007; Specchiulliet al,2010), 根據被廣泛應用的歐盟水框架指令(Water Framework Directive)(Vincentet al, 2003)中利用香農-威納多樣性指數(H′)評價群落受擾動情況, 群落穩(wěn)定狀況被劃分成 5個等級, 未受到擾動(H′＞4)、輕微擾動(H′: 3—4)、中度擾動(H′: 2—3)、重度擾動(H′:1—2)、強烈擾動(H′＜1), 秋季檀頭山島周圍海域大型底棲動物群落受到擾動等級為重度擾動, 夏季為輕微擾動, 這與ABC曲線結果基本一致。

3.3 檀頭山島周圍海域大型底棲動物與環(huán)境因子關系

王宗興等2011年研究認為影響大型底棲動物次級生產力的主要環(huán)境因素是水溫(王宗興等, 2011), 陸強等2010年研究也表明水溫是影響杭州西溪濕地春季和夏季大型底棲動物群落結構的主要環(huán)境因子(陸強等, 2013), 本研究夏季豐度與水溫呈顯著正相關,表明隨著溫度升高豐度也隨著升高, 除此之外, CCA分析也表明溫度、鹽度、水深、溶解氧對大型底棲動物優(yōu)勢種影響較大。通過對生物因子和環(huán)境因子進行相關性分析, 表明各航次沉積物粒徑與生物相關因子均不相關, 這可能是由于檀頭山島周圍海域底質分布差異小, 該海域的粒徑分布較均勻。時空尺度上,水文狀況與底質類型影響著大型底棲動物的種類組成及分布(van der Meer, 1991; Barneset al, 2014), 陳斌林等2007年研究發(fā)現(xiàn)大型底棲動物分布與沉積物中值粒徑成負相關(陳斌林等, 2007), 而在本研究中, 中值粒徑(MGS)、黏土(Clay)、粉砂(Silt)及砂(Sand)等對大型底棲動物優(yōu)勢種影響程度很小, 這是因為檀頭山島周圍海域底質異質性低, 通常生境異質性較高的區(qū)域沉積物粒徑組成差異大, 形成不同的小生境,這樣的區(qū)域底棲動物物種較豐富, 生物多樣性較高,相反地, 在生境異質性較低的區(qū)域, 沉積物粒徑小,沉積物顆粒細, 這些區(qū)域多是一些食底泥的底棲生物, 而像一些雙殼類動物由于受到較高濃度懸浮物顆粒的影響而較難以生存, 另外較細沉積物環(huán)境下,一些在沉積物間隙活動的底棲動物分布也受到限制, 總之在細顆粒的沉積物環(huán)境下, 大型底棲的物種多樣性較低, 這也間接影響到大型底棲動物的分布差異。

4 結論

浙江檀頭山島周圍海域夏季和秋季共采集鑒定大型底棲動物55種, 其中甲殼動物最多, 有18種(占32.73%), 其次是底棲魚類(17種, 占 30.91%)、軟體動物(16種, 占29.09%), 腔腸動物3種(5.45%), 環(huán)節(jié)動物最少, 只有1種(1.82%)。節(jié)肢動物門甲殼綱的東方口蝦蛄、葛氏長臂蝦、細巧仿對蝦、中華管鞭蝦、三疣梭子蟹、日本鼓蝦和軟體動物門的小莢蟶等出現(xiàn)頻率較高, 是本調查海域主要的優(yōu)勢種, 其中的葛氏長臂蝦、細巧仿對蝦夏秋兩個航次的共有優(yōu)勢種。溫度、鹽度、水深、溶解氧是對大型底棲動物優(yōu)勢種影響較大的環(huán)境因子。大型底棲動物在檀頭山島周圍海域的空間分布差異不顯著。由于采樣方式和調查時間的限制, 對檀頭山島周圍海域大型底棲動物群落結構的變化規(guī)律、分布現(xiàn)狀和未來變化趨勢研究有待進一步深入探討。

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