福建三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖對多毛綱動物群落結(jié)構(gòu)的影響*

唐 盟 周 進

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所 上海 200090; 2. 上海海洋大學(xué) 上海 201306)

針對海水養(yǎng)殖活動對于區(qū)域內(nèi)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響已有較多研究, 如國外(愛琴海Hios島附近水域、澳大利亞塔西瑪利亞鄰近水域和地中海東岸鄰近水域)及國內(nèi)部分海灣內(nèi)(大亞灣、三沙灣、象山港和樂清灣)魚類、貝類、海帶等養(yǎng)殖活動的影響(高愛根等, 2003; 黃洪輝等, 2005; Edgaret al, 2005;Klaoudatoset al, 2006; 楊俊毅等, 2007; Zhou, 2012;麻驁等, 2014; Tomassettiet al, 2016)。底棲動物所含門類較多, 包括多毛綱動物(Polychaeta)、甲殼動物(Crustaceans)、軟體動物(Mollusca)、棘皮動物(Echinodermata)、腔腸動物(Coelenterata)等, 且不同類群對于環(huán)境脅迫的響應(yīng)特征存在差異。近年來部分研究聚焦于特定底棲類群, 如針對棘皮動物(李新正等, 2004)、多毛綱動物(王金寶等, 2006a, b;Del-Pilar-Rusoet al, 2011; Carvalhoet al, 2013; Zanet al, 2015)和軟體動物(李寶泉等, 2005; Bergquistet al,2005)等。目前此類研究總體數(shù)量較少。

多毛綱動物(或稱多毛類動物)是海洋無脊椎動物中習(xí)見類群, 數(shù)量優(yōu)勢明顯, 在海洋沉積物擾動及有機物埋藏等方面作用獨特(Hutchings, 1998), 部分物種為環(huán)境指示生物(吳寶鈴, 1981; Samuelson, 2001;Cardosoet al, 2007), 是研究人類活動環(huán)境影響效應(yīng)的理想實驗類群(Tomassettiet al, 2005; Sukumaranet al, 2011; Martinez-Garciaet al, 2013)。三沙灣位于福建 省 東 北 部 沿 海 (26°30′— 26°58′N, 119°26′—120°10′E), 是我國近海最為典型的養(yǎng)殖海灣之一。海灣內(nèi)大黃魚養(yǎng)殖網(wǎng)箱數(shù)量眾多, 近年來年產(chǎn)量約為12.8萬噸(2015年寧德市統(tǒng)計年鑒, http://www.statsfjnd.gov.cn)。已有部分研究表明網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動可以從一定程度上改變水域底棲環(huán)境(黃標(biāo)等, 2002; 吳芳等,2005; 朱峰等, 2013)和大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)(Zhou,2012; 紀(jì)煒煒等, 2012; 周進等, 2011a, 2012), 而關(guān)于養(yǎng)殖活動對于多毛類群落結(jié)構(gòu)的影響知之甚少。

本文擬基于群落結(jié)構(gòu)時間(不同采樣時間)和空間(網(wǎng)箱養(yǎng)殖和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域)差異, 闡釋網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動對多毛綱動物群落影響, 包括群落物種組成、典型群落參數(shù)、群落結(jié)構(gòu)及其和典型環(huán)境因子關(guān)系。本研究旨在了解三沙灣多毛綱群落結(jié)構(gòu)的現(xiàn)狀和網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動對其影響, 為闡釋大黃魚網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動的環(huán)境效應(yīng)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與計數(shù)

三沙灣養(yǎng)殖活動主要包括網(wǎng)箱(大黃魚)和非網(wǎng)箱(海帶和龍須菜)養(yǎng)殖(圖1)。本研究于2009年5月至2010年1月期間對三沙灣進行9個航次調(diào)查。調(diào)查水域內(nèi)共設(shè)置20個采樣站位(1—20號站位), 包括兩種類型: 網(wǎng)箱養(yǎng)殖站位(水域)和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖站位(水域)。其中, 12 個站位(1、3、5—7、9—12、15—17號站位)位于網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域(采樣站位和養(yǎng)殖網(wǎng)箱距離小于15m); 8個站位(2、4、8、13—14、18—20號站位)位于非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域(采樣站位和養(yǎng)殖網(wǎng)箱距離大于600m, 包括無養(yǎng)殖水域和海藻養(yǎng)殖水域)。部分已有研究表明三沙灣內(nèi)海藻養(yǎng)殖對底棲群落無顯著影響(Zhou, 2012; 紀(jì)煒煒等, 2012), 故本研究選擇部分海藻養(yǎng)殖站位作為對照站位。

樣品采集使用底面積為 0.1m2的抓斗式采泥器,重復(fù)取樣2次合并為1個樣品。使用0.5mm孔徑篩網(wǎng)進行篩撿, 多毛綱動物標(biāo)本用75%的酒精固定, 帶回實驗室, 鑒定、稱重和計數(shù)。溫度(temperature)、鹽度(salinity)、pH、溶解氧(dissolved oxygen)、水深(depth)和氧化還原電位(redox potential)現(xiàn)場測定, 化學(xué)需氧量(chemical oxygen demand)和總氮(total nitrogen)在實驗室內(nèi)測定。底棲動物采集及環(huán)境因子測定的具體方法依據(jù)《國家海洋監(jiān)測規(guī)范(2007)》。

1.2 數(shù)據(jù)分析

分析網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動和時間兩種因素對三沙灣多毛綱群落參數(shù)的影響時, 本文選取最為典型的6種群落參數(shù): 物種數(shù)(S)、豐度(N)、生物量(B)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Pielou 均勻度指數(shù)(J′)、Margalef豐富度指數(shù)(d)。使用Primer軟件(6.0版本,下同)中DIVERSE程序計算上述參數(shù)。

為檢驗多毛綱動物群落參數(shù)在不同水域和時間上的組間差異, 首先使用SPSS軟件(16.0版本, 下同)中的Shapiro-wilk和Kolmogorov-Smirnov分析方法檢驗群落參數(shù)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布, 再使用 Levene分析方法檢驗數(shù)據(jù)方差在組間是否具有齊性。因本文群落參數(shù)數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布且方差在組間具有齊性,因此采用SPSS軟件中雙因素方差分析方法(two-way ANOVA)。

為分析三沙灣多毛類動物的群落相似性, 采用Primer軟件中雙因素相似性分析(two-way ANOSIM)方法檢驗不同航次、不同水域多毛類動物群落的相似性(數(shù)據(jù)選取多毛類動物豐度值)。數(shù)據(jù)經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換后根據(jù) Bray-Curtis相似性系數(shù)構(gòu)建相似性矩陣, 采用類平均法進行等級聚類分析。利用CLUSTER聚類和多維標(biāo)度分析(multi dimensional scaling, MDS)方法對其進行群落劃分, 并使用SIMPER分析研究各群落中關(guān)鍵物種及其貢獻率。

研究多毛綱動物分布特征和環(huán)境因子關(guān)系時,本文選取8種典型環(huán)境因子, 即溫度、鹽度、pH、溶解氧、水深、氧化還原電位、化學(xué)需氧量和總氮。使用 CANOCO 4.5軟件中典型對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)方法分析多毛類動物群落中優(yōu)勢物種(豐度值位于前 20位的物種)的分布格局與上述環(huán)境因子之間的關(guān)系。因采樣條件所限, 本研究僅在網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動高峰季節(jié)(6月份)較為完整地采集了環(huán)境因子數(shù)據(jù)。分析時首先對兩種水域物種變量進行除趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA), 以確定群落數(shù)據(jù)分布類型(單峰型分布或線性分布)。因本研究數(shù)據(jù)DCA分析結(jié)果顯示四個軸中梯度最大值超過 4, 因此后續(xù)分析選擇基于單峰模型的CCA方法。同時采用向前引入法逐步篩選出顯著的環(huán)境變量, 并使用Monte Carlo方法進行置換檢驗(Lepset al, 2003)。

2 結(jié)果

2.1 群落組成

三沙灣兩種水域(網(wǎng)箱養(yǎng)殖和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖)多毛類動物包含科、物種數(shù)量相當(dāng), 網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)共采集多毛類動物28科65種, 非網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)共采集多毛類動物28科69種。但兩者的物種組成存在差異, 絲鰓蟲科(Cirratulidae)(共 7種, 占總物種數(shù) 10.77%)和海稚蟲科(Spionidae)(共6種, 占總物種數(shù)9.23%)在網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域具數(shù)量優(yōu)勢, 而非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域中優(yōu)勢類群則為多鱗蟲科(Polynoidae)和海稚蟲科, 兩科同為 6種, 各占總物種數(shù)8.70%。

圖1 三沙灣采樣站位(a、b)和典型水產(chǎn)養(yǎng)殖活動模式圖(c)Fig. 1 Sampling stations (a、b) and conceptual figure of mariculture activities (c) in Sansha Bay

網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域多毛綱優(yōu)勢物種的豐度及豐度比均高于非網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū), 例如前 20位優(yōu)勢物種平均豐度在兩種水域分別是104.06和48.29ind./m2, 豐度比分別是57.59%和46.96%。各航次前5位豐度優(yōu)勢物種組成特點如圖2所示, 網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域優(yōu)勢物種主要包括不倒翁蟲(Sternaspis scutata)(2009年8月、12月以外航次均具較高豐度及豐度比, 變化范圍分別為1.67—55.00ind./m2和5.71%—20.00%)、蜇龍介科一種(Terebellidessp.)(2009年5月、7—11月航次具較高豐度及豐度比, 變化范圍分別為 1.67—111.67ind./m2和 13.33%—36.12%)和歐努菲蟲(Onuphis geographis)(2009年8—10月、12月和2010年 1月航次具較高豐度及豐度比, 變化范圍分別為3.33—10.83ind./m2和6.56%—22.22%)。非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域優(yōu)勢物種主要包括不倒翁蟲(2009年 6月、10月以外航次均具較高豐度及豐度比, 變化范圍分別為 2.50—20.00ind./m2和 5.21%—22.22%)和異足索沙蠶(Lumbrineris heteropoda)(2009年5—7月、10月、11月航次具較高豐度及豐度比, 變化范圍分別為 3.75ind./m2—30.00ind./m2和 6.30%—25.01%)(圖 2)。

圖2 網(wǎng)箱養(yǎng)殖(a)和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖(b)水域優(yōu)勢物種豐度占群落總豐度百分比(%)(豐度值位居前5位物種)Fig. 2 The occupation (%) of the top five most-abundant species in fauna in cage farming to those in non-cage farming waters in nine cruises

2.2 群落參數(shù)比較

在研究的6種典型群落參數(shù)中, 僅棲息密度在網(wǎng)箱養(yǎng)殖和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域間略有差異, 兩者分別為180.54和 124.83ind./m2。兩水域生物量分別為 8.67和10.69g/m2, Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.63和 1.51, Pielou均勻度指數(shù)分別為 0.68和 0.60,Margalef豐富度指數(shù)分別為0.61和0.66。除生物量在7月航次網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域出現(xiàn)最高值外, 兩水域其他參數(shù)均在6月或 9月出現(xiàn)最高值, 且在10—12月份間出現(xiàn)較低值。

雙因素(養(yǎng)殖方式和采樣時間兩個因素)方差分析結(jié)果顯示兩個因素交互作用不顯著(P＞0.05), 故在此僅考慮兩個因素獨立效應(yīng)。就兩個因素獨立效應(yīng)而言, 各群落參數(shù)在網(wǎng)箱養(yǎng)殖和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域間無顯著差異(P＞0.05), 表明三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動尚未對多毛綱典型群落參數(shù)產(chǎn)生明顯影響; 但不同采樣時間內(nèi)各群落參數(shù)存在極顯著差異(P＜0.01), 表明研究水域多毛綱群落參數(shù)時間變化明顯(表1)。

表1 三沙灣多毛類動物典型群落參數(shù)的雙因素方差分析Tab.1 Two-way ANOVA analysis of effects of cage farming and sampling time on typical polychaete community parameters in Sansha Bay

2.3 多毛綱動物群落結(jié)構(gòu)比較

群落結(jié)構(gòu)相似性雙因素方差分析(two-way ANOSIM)顯示, 群落結(jié)構(gòu)僅在時間上存在極顯著差異(R=0.329,P＜0.01); 在所有兩兩比較結(jié)果(共36組,圖 3)中, 除 5月和 6月(R=0.06,P＞0.05)、5月和 7月(R=0.09,P＞0.05)、6 月與 7 月(R=0.06,P＞0.05)、10月和12月(R=0.06,P＞0.05)共4組群落結(jié)構(gòu)不存在顯著差異外(P＞0.05), 其他各時間組之間的多毛綱動物群落結(jié)構(gòu)均存在顯著差異(P＜0.05)。群落結(jié)構(gòu)在網(wǎng)箱養(yǎng)殖和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域間無顯著差異(R=0.051,P＞0.05)。

在本研究9個航次采集樣品中, 2009年5月航次站位間相似性最高, 此航次聚類分析結(jié)果 22%相似性水平顯示, 研究水域多毛綱動物可分為兩個群落(圖4), 群落Ⅰ包括4個站位(13—15和17站位), 群落Ⅱ包括 15個站位(1—12、16、19和 20站位); 網(wǎng)箱養(yǎng)殖和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖站位較為均勻地分布于兩群落,群落間無顯著差異(R=-0.009,P＞0.05)。SIMPER分析結(jié)果顯示, 群落Ⅰ關(guān)鍵種包括絲鰓蟲屬一種(Cirratulussp.)(貢獻率 51.04%)、沙蠶屬一種(Nereissp.)(貢獻率16.81%)、吻沙蠶屬一種(Glycerasp.)(貢獻率 16.02%)和滑指磯沙蠶(Eunice indicus)(貢獻率10.02%); 群落Ⅱ關(guān)鍵種包括異足索沙蠶(貢獻率24.30%)、齒吻沙蠶屬一種(Nephtyssp.)(貢獻率22.76%)和雜毛蟲屬一種(Poecilochaetussp.)(貢獻率19.07%)。

2.4 多毛綱動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

圖3 三沙灣多毛綱動物群落結(jié)構(gòu)相似性方差分析(two-way ANOSIM)在時間上兩兩比較結(jié)果矩陣圖Fig. 3 Correlation matrix of two-way ANOSIM multiple temporal comparison in polychaete community structure in Sansha Bay

因研究水域多個月份的群落聚類結(jié)果均表明網(wǎng)箱養(yǎng)殖和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域群落結(jié)構(gòu)差異不顯著, 故合并兩水域數(shù)據(jù)分析三沙灣多毛綱動物群落與典型環(huán)境因子之間的關(guān)系。優(yōu)勢物種(豐度值位于前20位)豐度值的除趨勢對應(yīng)分析結(jié)果顯示最長軸長度為7.57, 故采用典型對應(yīng)分析方法, 結(jié)果顯示前兩軸特征值分別為0.88和0.49, 種類和環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.95和0.83, 物種和環(huán)境關(guān)系累計百分比顯示前兩軸環(huán)境因子對物種分布特征的解釋量可達(dá)82.70%, 說明排序軸較好地反映了多毛類動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系。Monte Carlo置換檢驗結(jié)果顯示pH(F=4.72,P＜0.01)、水深(F=4.01,P＜0.01)和溶解氧(F=2.28,P＜0.05)是影響三沙灣水域多毛綱動物分布格局的主要驅(qū)動因子(圖 5)。大部分優(yōu)勢物種和溶解氧及pH值呈現(xiàn)較為顯著的正相關(guān)關(guān)系(組1和組2),僅須鰓蟲(Cirriformia tentaculata)和智利巢沙蠶(Diopatra chiliensis)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。不同物種對于水深呈現(xiàn)出不同相關(guān)性。

圖4 三沙灣2009年5月多毛綱動物群落Cluster聚類圖(a)和MDS排序圖(b)Fig. 4 Cluster (a) and non-metric MDS (b) analyses on polychaete community structure in Sansha Bay in May, 2009

3 討論

3.1 本研究對照站位的選擇

圖5 三沙灣多毛綱動物與環(huán)境因子典型對應(yīng)分析排序圖Fig. 5 Ordination diagrams of species (abundance data) and typical environmental factors in Sansha Bay based on the canonical correspondence analyses

本研究主要基于三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域多毛綱動物群落的對比研究, 故對照站位(非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域)的選擇對于本文非常重要。三沙灣無養(yǎng)殖水域多為航道, 其底棲環(huán)境(水深、底質(zhì)類型等)和網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域差異較大, 故本研究在航道水域中未設(shè)置對照站位?；诖朔N客觀情況, 本研究僅能在三沙灣無養(yǎng)殖水域中選擇極少數(shù)對照站位(2個)。本研究實際使用對照站位中包括部分海藻養(yǎng)殖站位。海藻可通過自身的光合作用進行有機物合成, 不需要依賴外源有機物質(zhì)輸入, 故海藻養(yǎng)殖和網(wǎng)箱養(yǎng)殖方式差異較大, 此種養(yǎng)殖方式被認(rèn)為對區(qū)域底棲環(huán)境影響較小。且在三沙灣水域, 部分前期研究成果已證實此水域內(nèi)海藻養(yǎng)殖活動對于底棲環(huán)境的影響較小(Zhou, 2012; 紀(jì)煒煒等, 2012)。養(yǎng)殖污染物質(zhì)的擴散距離雖被認(rèn)為和研究區(qū)域地形、潮流和海水絮凝作用等較為相關(guān)(Milliganet al, 1997; Sutherlandet al,2001), 但已有相關(guān)研究結(jié)論顯示此距離通常限于200m范圍以內(nèi)(Holmer, 1991; Findlayet al, 1995,1997)。三沙灣水域面積較為寬廣(約405km2), 本研究選定對照站位和養(yǎng)殖網(wǎng)箱之間距離均大于 600m, 此種情況下應(yīng)可排除網(wǎng)箱養(yǎng)殖污染物質(zhì)對對照站位的影響。本研究選擇的對照站位多位于10—25m水深范圍,沉積物類型多為泥沙質(zhì)和軟泥質(zhì), 底棲環(huán)境條件和網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域相當(dāng), 此種情況下應(yīng)可排除自然底棲環(huán)境異質(zhì)性造成的多毛類動物分布差異的問題。

3.2 三沙灣多毛綱動物群落長周期變化特征

三沙灣水域多毛綱動物物種數(shù)、豐度和生物量等歷史數(shù)據(jù)最早可追溯至上世紀(jì)90年代初(海灣普查中的記錄)(中國海灣志編纂委員會, 1994)。本研究數(shù)據(jù)和歷史資料對比顯示, 目前多毛綱物種數(shù)呈下降趨勢(分別為82種和95種), 但豐度和生物量均已顯著提升(約3倍高于歷史數(shù)據(jù))(表2)。目前三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域底質(zhì)多為粘性軟泥, 粉粒和粘粒百分比為23.21%—99.61%(作者尚未發(fā)表數(shù)據(jù)), 長周期的網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動致使底質(zhì)類型發(fā)生了一定程度的改變(上世紀(jì)90年代記錄泥沙質(zhì)較多)。目前三沙灣水域內(nèi)多毛綱動物較高的豐度和生物量應(yīng)與區(qū)域內(nèi)底質(zhì)環(huán)境發(fā)生的改變相關(guān), 此種規(guī)律在其他類似研究中已被證實, 例如蔡立哲等(1998)認(rèn)為深圳河口潮間帶泥灘多毛綱動物的高生物量和豐度與底質(zhì)中高含量黏土和有機質(zhì)相關(guān)。三沙灣水域目前多毛綱動物物種數(shù)下降、豐度和生物量大于歷史資料, 表明多毛綱對于其棲息環(huán)境具較強抗逆作用。就水域內(nèi)優(yōu)勢物種而言,不倒翁蟲、梳鰓蟲、短葉索沙蠶和絲異須蟲為水域內(nèi)曾經(jīng)的優(yōu)勢種, 上述物種中目前僅極少數(shù)(如不倒翁蟲和梳鰓蟲)仍為區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢種(本研究 9個航次平均豐度值位于前20位), 區(qū)域內(nèi)其他優(yōu)勢種均已發(fā)生更替。

表2 本研究三沙灣多毛綱群落與歷史資料比對結(jié)果Tab.2 Comparison in polychaetes fauna between data of this study and historical data in Sansha Bay

3.3 三沙灣多毛綱動物群落結(jié)構(gòu)對于網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動的響應(yīng)特征

本研究顯示, 網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動對群落組成產(chǎn)生一定影響, 表現(xiàn)在群落中不同的優(yōu)勢的科和物種。研究同時顯示網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動并未對三沙灣水域多毛類動物物種數(shù)、豐度、生物量和多樣性等群落參數(shù)產(chǎn)生顯著影響, 這與國外部分研究較為相似(Klaoudatoset al, 2006)?？紤]到三沙灣養(yǎng)殖產(chǎn)量(年均產(chǎn)量約6.6×105t)和歷史(可追溯至上世紀(jì)90年代), 本文認(rèn)為網(wǎng)箱養(yǎng)殖對底棲生態(tài)具相當(dāng)程度影響, 但三沙灣典型的混合養(yǎng)殖模式(圖1)及較為優(yōu)越的水動力水平(落潮期最大流速大于漲潮期, 分別為1.90和1.40m/s)和潮汐特點(漲落潮期潮差較大, 平均潮高分別為 6.59和 1.24m)有利于養(yǎng)殖衍生有機物的積累, 從而降低養(yǎng)殖活動對底棲生物脅迫程度(葉海桃等, 2007)。同時, 統(tǒng)計意義上的不顯著影響并不可否認(rèn)生態(tài)學(xué)差異。本研究網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)出現(xiàn)的高生物量和高棲息密度,主要原因在于部分機會種類的出現(xiàn), 如在網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)內(nèi), 5月和 6月太平洋稚齒蟲(Prionospio pacifica)種群密度可達(dá)1200ind./m2, 7月份異足索沙蠶種棲息密度可達(dá)1000ind./m2。這些機會種類在網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域異常高的豐度值是否預(yù)示著網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動對于底棲環(huán)境的嚴(yán)重影響, 尚待進一步研究。

經(jīng)典群落演替理論認(rèn)為適量有機物質(zhì)的輸入有利于提高群落生物多樣性(圖 6, 矩形框線范圍以內(nèi)), 但有機物質(zhì)的過量輸入則會使底棲群落呈現(xiàn)物種數(shù)降低、生物量降低等現(xiàn)象(Pearsonet al, 1978; Yokoyama,2005)。三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動強度較高, 海灣內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域物種多樣性水平低于非養(yǎng)殖水域, 但生物量和棲息密度在兩種水域大致相當(dāng), 此現(xiàn)象說明三沙灣水域處于輕度污染階段(Zhou, 2012; 紀(jì)煒煒等, 2012; 周進等, 2012)。但本研究結(jié)果顯示網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動尚未對多毛綱動物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響, 此現(xiàn)象說明多毛類動物對于網(wǎng)箱養(yǎng)殖等外界脅迫的響應(yīng)機制較為獨特。單純應(yīng)用多毛綱群落特征分析養(yǎng)殖脅迫需要慎重,可能存在一定偏面性, 應(yīng)輔以長期、大量原位觀測和模擬實驗數(shù)據(jù)以得出更為科學(xué)、客觀的結(jié)論。

本研究結(jié)論之一在于多毛綱動物群落參數(shù)在兩水域之間無顯著差異, 但在時間(月份)上具顯著差異。此種現(xiàn)象也曾被部分學(xué)者提及, 例如部分學(xué)者認(rèn)為群落參數(shù)差異主要與季度月(Pittaet al, 1999)或沉積物性質(zhì)(Sukumaranet al, 2011)有關(guān), 而不是人類活動干擾。6種典型群落參數(shù)在6或9月份出現(xiàn)了最高值, 其原因應(yīng)與多毛綱群落年齡結(jié)構(gòu)較為相關(guān), 夏秋兩季的幼體補充等可能會對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大影響(紀(jì)瑩璐等, 2012)。

圖6 典型網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域底棲動物群落演替圖(仿Yokoyama, 2005)Fig. 6 Typical pattern of macrobenthic community succession in cage farming waters (after Yokoyama, 2005)

3.4 多毛綱環(huán)境指示物種篩選的潛力和意義

本研究表明, 特定群落參數(shù)如豐度和生物量等并不能很好地表征環(huán)境脅迫效應(yīng), 而群落中的某些優(yōu)勢物種的出現(xiàn)與否卻和外源擾動較為契合。已有部分文獻表明, 多毛綱動物中部分物種種群數(shù)量的變動情況可作為網(wǎng)箱密集養(yǎng)殖水域、工業(yè)和生活用水排污口等水域海洋污染程度的指標(biāo)(Tomassettiet al,2005; 周進等, 2011b)。以本研究最具優(yōu)勢物種(如蜇龍介科一種、太平洋稚齒蟲、不倒翁蟲等)為例, 其中部分種類的環(huán)境指示功能已被證實, 如不倒翁蟲已被學(xué)者提及可作為我國近岸水域的污染指示物種(Zanet al, 2015)。圍繞多毛綱動物的環(huán)境指示功能已有部分較為深入的應(yīng)用性研究, 例如利用其評估魚類養(yǎng)殖的影響等(Martinez-Garciaet al, 2013)。

3.5 多毛綱動物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子關(guān)系

探究底棲動物與環(huán)境因子關(guān)系的研究方法較多,如目前較常被使用的Pearson相關(guān)性分析、Spearman相關(guān)性分析、RDA冗余分析、CCA典型對應(yīng)分析和BIOENV分析等。上述各種方法在應(yīng)用原理上存在一定差異, 本研究使用典型對應(yīng)分析方法, 該方法首先計算出一組樣方排序值和種類排序值(同對應(yīng)分析),然后將樣方排序值與環(huán)境因子用回歸分析方法結(jié)合起來, 此種方法所獲取樣方排序值可較為客觀反映樣方種類組成及生態(tài)重要值對群落的作用, 同時也反映了環(huán)境因子的影響, 再用樣方排序值加權(quán)平均求種類排序值, 使種類排序坐標(biāo)值也間接地與環(huán)境因子相聯(lián)系。因該方法是基于對應(yīng)分析發(fā)展而來的一種排序方法, 綜合應(yīng)用了對應(yīng)分析與多元回歸分析相結(jié)合, 故相關(guān)結(jié)論應(yīng)較為客觀。針對三沙灣5月份多毛綱動物群落結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果顯示, 兩群落結(jié)構(gòu)存在差異。在自然條件下, 各種環(huán)境因子之間協(xié)同和拮抗作用復(fù)雜, 使得關(guān)鍵環(huán)境因子難以鑒定。目前認(rèn)為影響多毛綱分布主要因素包括沉積物結(jié)構(gòu)變量或棲息地復(fù)雜性等, 涉及環(huán)境要素較多(Serranoet al,2007; Del-Pilar-Rusoet al, 2011; Carvalhoet al, 2013)。因采樣條件等客觀因素限制, 本研究選取的環(huán)境因素雖較為典型, 但數(shù)量有限(共 8個環(huán)境因子), 已得出的水深、DO和pH分別是影響三沙灣多毛綱分布格局主要環(huán)境因子的結(jié)論較為初步。特別是在研究網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動對多毛綱動物群落的影響時, 應(yīng)該加強對于與網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動緊密相關(guān)環(huán)境因子的研究, 如沉積物有機質(zhì)和硫化物含量等(Hanet al, 2015)。

4 結(jié)論

網(wǎng)箱養(yǎng)殖和非網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域多毛綱物種組成存在差異, 絲鰓蟲科和多鱗蟲科分別是兩種水域最占優(yōu)勢的類群; 網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域多毛綱優(yōu)勢物種的豐度及豐度比值略高于非網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)(104.06ind./m2＞48.29ind./m2, 57.59%＞46.96%)。雙因素方差分析(采樣時間和養(yǎng)殖方式)結(jié)果表明, 6種典型群落參數(shù)均無顯著空間差異(P＞0.05), 但存在極顯著時間差異(P＜0.01)。雙因素群落結(jié)構(gòu)相似性分析表明群落結(jié)構(gòu)無顯著空間差異(P＞0.05), 但存在極顯著時間差異(P＜0.01)。典型對應(yīng)分析顯示pH、水深和溶解氧是影響三沙灣多毛綱動物分布格局的主要環(huán)境因子。三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動對多毛綱動物群落結(jié)構(gòu)已產(chǎn)生一定影響, 主要表現(xiàn)在群落組成方面, 群落結(jié)構(gòu)和部分典型底棲環(huán)境因子具較強相關(guān)性。

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