十年間黃海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的變化*

彭松耀 李新正 徐 勇 王洪法 張寶琳

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所 廣州 510380; 2. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 青島 266071)

底棲動(dòng)物是指生活史的全部或大部分時(shí)間生活于水體底部的水生動(dòng)物類群, 是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。大型底棲動(dòng)物是其中個(gè)體大于 0.5mm的類群。大型底棲動(dòng)物種類多, 生活周期長(zhǎng); 對(duì)逆境逃避相對(duì)遲緩, 易于采集; 不同種類對(duì)水質(zhì)的敏感性差異大, 受外界干擾后群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)可以預(yù)測(cè)(Pontiet al, 2004; Munariet al, 2008); 在水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量流動(dòng)中起著重要作用(Maseroet al,1999)。大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種是對(duì)群落結(jié)構(gòu)的形成有明顯控制作用的物種, 是底棲生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中主要的消費(fèi)者和轉(zhuǎn)移者(Dayet al, 1989),其變化能夠準(zhǔn)確地反映所處環(huán)境長(zhǎng)期、宏觀變化(Fukumoriet al, 2008), 是表征大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的重要參數(shù)。

黃海是我國(guó)建國(guó)后開(kāi)展大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究最早、最多、最深入的海域。近60年來(lái)幾乎所有涉及黃海海域的國(guó)內(nèi)和國(guó)際合作項(xiàng)目均包括了大型底棲動(dòng)物部分, 在其野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室研究中積累了大量原始數(shù)據(jù)和樣品, 發(fā)表了大量階段性研究成果(李新正, 2011)。但迄今為止, 尚沒(méi)有針對(duì)這一海域大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)期變化的研究。國(guó)內(nèi)僅針對(duì)渤海灣大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的演變及物種的分類多樣性進(jìn)行過(guò)較全面的研究(Zhouet al, 2012; 蔡文倩等,2013)。本研究基于 2000年至2011年6個(gè)航次黃海大型底棲動(dòng)物的調(diào)查數(shù)據(jù), 對(duì)大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的演變進(jìn)行研究, 旨在為黃海生物多樣性及黃海生態(tài)動(dòng)力學(xué)過(guò)程研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查區(qū)域和時(shí)間

本研究于2000年10月、2001年3月、2003年6月、2004年1月、2011年4月和8月分別搭乘“北斗號(hào)”和“科學(xué)三號(hào)”科學(xué)考察船對(duì)黃東海大型底棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查采樣。調(diào)查站位的設(shè)置見(jiàn)圖1。

圖1 6個(gè)航次采樣站位圖Fig.1 Deployment of sampling sites in six cruises

1.2 樣品采集和環(huán)境數(shù)據(jù)收集

每個(gè)站位用0.1m2Gray-O’Hara箱式采泥器重復(fù)采樣2次, 用底層孔徑為0.5mm的套篩篩選, 兩次取樣獲得的樣品合并作為該站該次采樣樣品, 所獲樣品用 75%的酒精固定后帶回實(shí)驗(yàn)室, 隨后進(jìn)行種類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)、稱重(使用0.001g精度天平)。2011年 2個(gè)航次每個(gè)采樣站底層水溫(bottom water temperature, Temp)、水深(depth)和鹽度(salinity)用多功能溫鹽深儀(Sea bird CTD)現(xiàn)場(chǎng)同步測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式對(duì)大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行分析。優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式如下:Y=(ni/N)fi, 式中N為樣品中所有種類的總個(gè)體數(shù)目,ni為第i種的個(gè)體數(shù);fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率; 當(dāng)物種優(yōu)勢(shì)度Y＞0.02時(shí), 該種即為優(yōu)勢(shì)種(徐兆禮等, 1989)。

選取2011年2個(gè)航次底層水溫、鹽度以及水深等環(huán)境因子, 運(yùn)用指示種分析(indicator species analysis, ISA)對(duì)不同深度范圍大型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行分析, 根據(jù)反應(yīng)物種指示作用的指示值(Indicator value, IV)篩選不同深度大型底棲動(dòng)物指示種。指示值的統(tǒng)計(jì)顯著性用蒙特卡洛檢驗(yàn)P值來(lái)決定。其計(jì)算公式為: IV=100(RA×RF)(Dufrêneet al,1997; Daiet al,2006)。其中RA為物種的相對(duì)豐度(relative abundance,RA), RF為相對(duì)頻度(relative frequency, RF)。

調(diào)查水域被劃分為A組(0—30m水深)、B組(30—50m水深)、C組(50—70m水深)和D組(70m以下水深)。

指示種分析在R語(yǔ)言環(huán)境中完成。采樣站位圖由Surfer 7繪制。

2 結(jié)果

2.1 黃海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

對(duì)2000年10月至2011年8月共6個(gè)航次黃東海大型底棲動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行分析(表 1)。結(jié)果表明, 2000年10月航次黃海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為薄索足蛤Thyasira tokunagai, 優(yōu)勢(shì)度為0.0211。

表1 6個(gè)航次大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度和優(yōu)勢(shì)種Tab.1 Dominance and dominant species in six cruises

2001年3 月無(wú)優(yōu)勢(shì)種。2003年6月優(yōu)勢(shì)種為寡鰓齒吻沙蠶Nephtys oligobranchia和薄索足蛤, 優(yōu)勢(shì)度分別為0.0215和0.0208。2004年1月優(yōu)勢(shì)種為橄欖胡桃蛤Nucula tenuis、薄索足蛤、角海蛹Ophelina acuminata和蜈蚣?xì)W努菲蟲Onuphis geophiliformis,優(yōu)勢(shì)度分別為0.0293、0.0244、0.0224和0.0213。

2011年 4月優(yōu)勢(shì)種為掌鰓索沙蠶、淺水薩氏真蛇尾Ophiura sarsii vadicola、角海蛹和薄索足蛤, 優(yōu)勢(shì)度分別為 0.062、0.0401、0.0258和 0.0247。長(zhǎng)葉索沙蠶Lumbrineris longiforlia優(yōu)勢(shì)度較高, 為0.0182。

2011年8 月優(yōu)勢(shì)種為背蚓蟲Notomastus latericeus、掌鰓索沙蠶、紫蛇尾Ophiopholis mirabilis和淺水薩氏真蛇尾, 優(yōu)勢(shì)度分別為 0.0859、0.0441、0.0288和0.0229。對(duì)6個(gè)航次黃海大型底棲動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行分析, 環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛綱為優(yōu)勢(shì)種的大型底棲動(dòng)物有5種, 分別為角海蛹、寡鰓齒吻沙蠶、掌鰓索沙蠶、背蚓蟲和蜈蚣?xì)W努菲蟲。軟體動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)種大型底棲動(dòng)物的有2種, 分別為薄索足蛤、橄欖胡桃蛤。棘皮動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)種的大型底棲動(dòng)物2種, 分別為淺水薩氏真蛇尾和紫蛇尾。

黃海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空分布見(jiàn)圖2。寡鰓齒吻沙蠶分布在黃海近岸水域, 蜈蚣?xì)W努菲蟲分布在黃海冷水團(tuán)中部, 薄索足蛤和角海蛹分布在黃海冷水團(tuán)的外緣, 橄欖胡桃蛤和淺水薩氏真蛇尾分布在黃海冷水團(tuán)區(qū)域, 掌鰓索沙蠶和背蚓蟲分別為2011年4月和8月航次廣布種, 分布在黃海大部分調(diào)查水域。紫蛇尾分布在海州灣水域。

2.2 黃海大型底棲動(dòng)物指示種

以水深、底層水溫和鹽度為環(huán)境因子對(duì)2011年2個(gè)航次黃海大型底棲動(dòng)物指示種進(jìn)行分析(表 2),結(jié)果表明: 黃海30—50m水深范圍, 由一些小型多毛類和端足類組成, 如寡節(jié)甘吻沙蠶、日本角吻沙蠶Goniada japonica、雙眼鉤蝦一種和美人蝦一種; 50m以下水域主要由雙殼類軟體動(dòng)物和棘皮動(dòng)物組成,如淺水薩氏真蛇尾、日本短吻蛤Periploma japonicum、日本梯形蛤Portiandia japonica、奇異指紋蛤、擬節(jié)蟲Praxillella praetermissa和背蚓蟲組成。2011年4月和8月航次, 黃海不同水深指示種組成存在差異, 僅50m以下水深指示種組成較穩(wěn)定, 主要的指示種為淺水薩氏真蛇尾。

3 討論

生物群落中不同種群在群落的性質(zhì)和功能上的地位和作用均不同(覃林等, 2004)。優(yōu)勢(shì)種通常控制群落中的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)(Roy, 1998), 并且通過(guò)數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)及種間關(guān)系(競(jìng)爭(zhēng)、捕食和他感作用)來(lái)增強(qiáng)對(duì)生境資源的利用程度。優(yōu)勢(shì)種在群落中占有較大的生境范圍, 具較高的生產(chǎn)力(戈峰, 2008), 其分布主導(dǎo)著同一群落中其他生物的分布格局。時(shí)間尺度上優(yōu)勢(shì)種的變化與生物群落的演變密切相關(guān)(Santoset al, 1983)。

圖2 黃海優(yōu)勢(shì)種時(shí)空分布Fig.2 Distribution of macrobenthos dominant species in the Yellow Sea in six cruises

表2 2011年2個(gè)航次黃海大型底棲動(dòng)物群落指示種分析Tab.2 Indicator analysis for cruises of April and August in 2011

本研究黃海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種主要由多毛類和棘皮動(dòng)物組成。與中國(guó)近海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的研究結(jié)果進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)(表 3), 南北黃海(劉錄三等,2003; 曲方圓等, 2009)、黃海近岸(胡顥琰等, 2000;徐勤增等, 2009)優(yōu)勢(shì)種的組成與本研究結(jié)果較一致。黃海近岸大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種主要由一些小型多毛類組成, 這些優(yōu)勢(shì)種均生活在軟泥底質(zhì), 與沉積物有機(jī)質(zhì)含量密切相關(guān), 如膠州灣水域大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種不倒翁蟲多分布在沉積物有機(jī)質(zhì)程度較豐富區(qū)域(王金寶等, 2006)。受黃海冷水團(tuán)控制, 黃海冷水團(tuán)區(qū)域主要由一些冷水種組成, 近十年優(yōu)勢(shì)種組成較穩(wěn)定, 如紫蛇尾Ophiopholis mirabilis和奇異指紋蛤Acila mirabilis等太平洋溫帶種在北黃海種類數(shù)上占一定優(yōu)勢(shì)(胡顥琰等, 2000)。本研究與渤海(李榮冠,2003)、長(zhǎng)江口(李寶泉等, 2007; 劉錄三等, 2008)和浙江近岸大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的組成相比差異明顯。導(dǎo)致這種差異的主要原因是, 渤海、長(zhǎng)江口水域調(diào)查范圍集中在局部水域, 一些物種具有群居生物學(xué)特性,豐度和優(yōu)勢(shì)度較高, 如渤海灣北部(劉錄三等, 2008)光滑河藍(lán)蛤Potamocorbula laevis和豆形胡桃蛤。此外大型底棲動(dòng)物區(qū)系差異(李榮冠, 2003; 李新正,2011)、沿岸及入海徑流(李寶泉等, 2007; Zhouet al,2007)、人類活動(dòng)(劉錄三等, 2008)等導(dǎo)致底棲生境異質(zhì)性也是不同水域大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成差異的主要原因。

表3 中國(guó)近海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種Tab.3 Dominant species in coastal waters of China

根據(jù) 6個(gè)航次黃海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種空間分布結(jié)果(圖 2), 可以看出寡鰓齒吻沙蠶分布在黃海近岸水域。蔡立哲等(2001)和王金寶等(2006)研究表明寡鰓齒吻沙蠶的分布與底質(zhì)類型、餌料的豐富程度和沉積物有機(jī)質(zhì)豐富狀況有關(guān)。蜈蚣?xì)W努菲蟲分布在黃海冷水團(tuán)中部。屬于北溫帶冷水種(吳旭文, 2013)。薄索足蛤和角海蛹分布在黃海冷水團(tuán)外緣, 時(shí)空分布受黃海冷水團(tuán)變化的影響。胡顥琰等(2000)認(rèn)為北黃海近岸海域, 由于黃海冷水團(tuán)的影響, 底層水溫較低, 冷水種明顯增多。劉錄三等(2003)研究表明南黃海春秋季黃海刺梳鱗蟲、蜈蚣?xì)W努菲蟲、長(zhǎng)吻沙蠶、掌鰓索沙蠶、角海蛹、不倒翁蟲、橄欖胡桃蛤、薄索足蛤、日本美人蝦和淺水薩氏真蛇尾分布較廣、數(shù)量較多、優(yōu)勢(shì)度較高。本研究黃海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種薄索足蛤、角海蛹、橄欖胡桃蛤和淺水薩氏真蛇尾分布主要受黃海冷水團(tuán)影響。掌鰓索沙蠶和背蚓蟲分別為2011年4月和8月航次廣布種, 分布在黃海大部分調(diào)查水域。紫蛇尾分布在海州灣水域, 是局部?jī)?yōu)勢(shì)種。

沉積物狀況(Zhouet al, 2007; Comoet al, 2009)、水團(tuán)(Zhanget al, 2012)、洋流(劉錄三等, 2002)和入海徑流(王金輝等, 2004; Zhouet al, 2012)與大型底棲動(dòng)物空間分布密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)冷水性的優(yōu)勢(shì)種薄索足蛤、橄欖胡桃蛤和淺水薩氏真蛇尾通常分布在黃海冷水團(tuán)范圍內(nèi), 與曲方圓等(2009)和Zhang等(2012)的研究結(jié)果相一致。Haedrich等(1980)曾經(jīng)報(bào)道過(guò)淺水薩氏真蛇尾廣泛分布于北半球冷水區(qū)域, 喜群居,局部數(shù)量較高, 優(yōu)勢(shì)地位明顯。此外, 多毛類優(yōu)勢(shì)種背蚓蟲、掌鰓索沙蠶和角海蛹多分布于南黃海冷水團(tuán)區(qū)域、南黃海北部近岸海域及長(zhǎng)江口附近海域, 這些區(qū)域沉積物有機(jī)質(zhì)和葉綠素的含量較高(Menget al,2007; 于培松等, 2011)。背蚓蟲和掌鰓索沙蠶分屬小頭蟲科和索沙蠶科, 多分布在有機(jī)質(zhì)程度較高的軟底質(zhì)中, 被用于指示環(huán)境的狀況(Pearsonet al, 1978;Belan, 2003)。其中背蚓蟲在2011年8月黃海冷水團(tuán)和長(zhǎng)江口海域的分布范圍明顯擴(kuò)大, 這一現(xiàn)象可能與沉積物有機(jī)質(zhì)隨水團(tuán)的擴(kuò)散及豐水期入海徑流的大量補(bǔ)充有關(guān)。背蚓蟲生長(zhǎng)周期較短, 幼體補(bǔ)充速度較快也是重要的影響因素。本研究另一優(yōu)勢(shì)種寡鰓齒吻沙蠶主要分布在黃海沿岸水域。沿岸海域通常受沿岸流及人類活動(dòng)的影響, 沉積物有機(jī)質(zhì)豐富程度較高。本研究同時(shí)運(yùn)用指示種分析, 結(jié)合水深、水溫和鹽度等環(huán)境因子分析, 黃海0—30m水深區(qū)域指示種為日本角吻沙蠶、寡節(jié)甘吻沙蠶、美人蝦和雙眼鉤蝦。這些物種主要是一些近岸物種, 分布與有機(jī)質(zhì)餌料豐富程度有關(guān)。30m水深以上區(qū)域的指示種主要是背蚓蟲、奇異指紋蛤、掌鰓索沙蠶和淺水薩氏真蛇尾,這一結(jié)果與優(yōu)勢(shì)種的結(jié)果較一致; 表明水深、水溫和鹽度是影響黃海優(yōu)勢(shì)種分布的主要因素, 但是其他環(huán)境因素如沉積物粒徑、沉積物有機(jī)質(zhì)和水文因素應(yīng)被加入指示種分析。

從時(shí)間角度來(lái)看, 2000年至2011年黃海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種發(fā)生了改變, 優(yōu)勢(shì)種主要類群為多毛類, Zhou等(2007)研究表明過(guò)渡捕撈導(dǎo)致底層魚類銳減以及沉積物有機(jī)質(zhì)含量增加是大型底棲動(dòng)物群落小型化主要的影響因素。冷水團(tuán)水域優(yōu)勢(shì)種組成較穩(wěn)定, 薄索足蛤和淺水薩氏真蛇尾處于優(yōu)勢(shì)地位, 優(yōu)勢(shì)種的穩(wěn)定性可能與冷水團(tuán)海域較深、水溫較低、受人類影響較小有關(guān); 而沿岸水域一些優(yōu)勢(shì)種如豆形短眼蟹Xenophthalmus pinnotheroides、角管蟲屬種類Ditrupasp.和哈氏刻肋海膽Temnopleurus hardwickii減少或消失(Zhanget al, 2012), 可能反映沿岸沉積物環(huán)境受擾動(dòng)程度較大(Zhouet al, 2007, 2012), 這與長(zhǎng)江口底棲動(dòng)物演變的研究結(jié)果(劉錄三等, 2008)相一致。

4 結(jié)論

根據(jù)2000年10月、2001年3月、2003年6月、2004年1月、2011年4月和8月黃海大型底棲動(dòng)物調(diào)查資料, 十年間黃海共出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種9種, 其中多毛類5種, 分別為寡鰓齒吻沙蠶、背蚓蟲、掌鰓索沙蠶,角海蛹和蜈蚣?xì)W努菲蟲, 軟體動(dòng)物2種, 為薄索足蛤和橄欖胡桃蛤。棘皮動(dòng)物2種, 分別為淺水薩氏真蛇尾和紫蛇尾。其中薄索足蛤?yàn)?個(gè)航次黃海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種, 淺水薩氏真蛇尾、角海蛹和掌鰓索沙蠶分別為 2個(gè)航次黃海大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種。2011年8月航次背蚓蟲優(yōu)勢(shì)度最高為0.0859。

對(duì) 2011年 2個(gè)航次調(diào)查區(qū)域深度進(jìn)行劃分, 結(jié)合底層水溫度和鹽度等環(huán)境因子進(jìn)行指示種分析,結(jié)果表明: 黃海0—30m水深區(qū)域指示種為日本角吻沙蠶、寡節(jié)甘吻沙蠶、美人蝦和雙眼鉤蝦; 30m水深以上區(qū)域的指示種主要為背蚓蟲、奇異指紋蛤、掌鰓索沙蠶和淺水薩氏真蛇尾。指示種組成與優(yōu)勢(shì)種的組成較一致, 表明水深、底層水溫度和鹽度是影響黃海大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分布的主要因素。

時(shí)間尺度上黃海近岸水域底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種發(fā)生了變化, 小型的多毛類如背蚓蟲和掌鰓索沙蠶等成為近岸主要的優(yōu)勢(shì)種。冷水團(tuán)水域優(yōu)勢(shì)種較穩(wěn)定, 優(yōu)勢(shì)種主要為淺水薩氏真蛇尾和薄索足蛤。

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