張 維, 趙文勤, 謝雙全, 張 莉, 呂新華, 賀亞玲
?
模擬降水和氮沉降對準噶爾盆地南緣梭梭光合生理的影響*
張 維, 趙文勤**, 謝雙全, 張 莉, 呂新華, 賀亞玲
(石河子大學生命科學學院/石河子大學化工學院 石河子 832000)
氮沉降和降水格局變化是目前全球氣候變化背景備受關注的熱點研究課題, 也是荒漠生態(tài)系統的兩個主要限制因子。因此, 研究兩者對荒漠植物的效應有助于深入了解荒漠生態(tài)系統對全球變化的響應。本文選擇準噶爾盆地南緣荒漠地區(qū)的建群種梭梭()作為研究對象, 設置自然降水(W0)與增加降水30%(W1)兩個水分條件和自然氮沉降(N0)、增加氮素30 kg(N)·hm-2·a-1(N1)與增加氮素60 kg(N)·hm-2·a-1(N2) 3個施氮水平, 連續(xù)處理2年, 以探究降水、氮沉降及其交互作用對梭梭光合日變化及生理生態(tài)特征的影響。結果表明: 降水、氮沉降及其交互作用對梭梭的凈光合速率(n)日變化產生極顯著正相關影響; 同時根據梭梭n、胞間CO2濃度(i)及氣孔限制值(s)的變化方向, 推測梭梭光合“午休”主要由非氣孔因素引起。此外, W0條件下, 梭梭丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶(POD、CAT、SOD)活性、可溶性蛋白(Pr)和可溶性糖(SS)含量均隨施氮量增加而顯著降低, 脯氨酸(Pro)含量則呈先降低后增加的趨勢; 而W1條件下, 梭梭MDA含量、抗氧化酶(POD、CAT、SOD)活性及滲透調節(jié)物質(Pro、Pr、SS)含量均隨施氮量增加呈顯著先增加后降低的趨勢。兩種水分條件下, 除W1N1處理梭梭的Pro含量高于對照組外, 其余處理均顯著低于對照組; 同時梭梭的MDA含量、抗氧化酶活性、Pr及SS含量也均顯著低于對照組。綜合分析結果表明: 降水、增氮及其交互作用均有利于梭梭的生長, 但其交互作用效應的強弱則取決于二者間的比例。
梭梭; 降水; 氮沉降; 水氮交互; 光合生理特征; 準噶爾盆地南緣
植物葉片是進行光合作用的主要器官, 也是對外界環(huán)境變化最敏感的指示器[1]。光合作用是植物最重要的生理生化活動, 為植物提供有機營養(yǎng)物質和能量, 是一切生命活動賴以生存的基礎, 并受養(yǎng)分與水熱條件等環(huán)境因子的影響。其中, 水分和養(yǎng)分是影響植物光合作用的主要生態(tài)因子[2]; 是植物生長發(fā)育所必需的資源, 其有效性對植物葉片的光合生理功能具有重要影響; 也是限制植物生長和生產力的兩個最重要因素, 且研究還證明二者之間存在顯著的耦合效應[3-4]。
然而近代以來, 由于工業(yè)的快速發(fā)展和人類活動干擾的加劇, 導致陸地生態(tài)系統大氣氮沉降現象顯著增加, 造成不同程度的土壤酸化和植被退化[5-6]。據IPCC[7]預測: 未來中緯度地區(qū)降水將會增加, 對此我國西北干旱區(qū)降水也可能出現增加的趨勢[8]; 而大氣氮沉降效應也會伴隨著全球降水格局的變化而發(fā)生變化。準噶爾盆地地處亞歐大陸干旱半干旱氣候帶, 水資源缺乏, 生態(tài)環(huán)境極其脆弱, 對全球氣候變化的響應十分敏感[9], 其最明顯的特點是年降水時空分布不均, 蒸發(fā)量大, 土壤貧瘠且養(yǎng)分有效利用率低[10]。該區(qū)的優(yōu)勢種及建群種梭梭()是分布最廣、面積最大的荒漠植被類型之一, 為多年生灌木或小喬木, 古地中海區(qū)系遺留物種, 現被列為國家瀕危三級保護植物。盡管目前國內外有關梭梭光合生理方面的研究較多, 但大多集中于單因素水平, 如: Gu等[11]研究結果表明, 梭梭的氣孔敏感性隨土壤水分虧缺呈線性增長, 同時導致非等氫離子氣孔行為向等氫離子氣孔行為轉變; Kang等[12]研究結果表明, 梭梭在干旱環(huán)境下能夠積累高濃度的Ca2+, 并將其直接用于滲透調節(jié); Zhang等[13]研究表明梭梭根的保護策略是其存活的關鍵。而對于野外梭梭原生境下的多因素及其交互作用方面的研究還較少。因此, 本研究在盡量不破壞梭梭原生境的前提下, 對其光合生理生態(tài)學特征進行野外人工模擬降水、氮沉降及其交互作用的研究, 旨在探討該地區(qū)梭梭種群在全球氣候變化下的適應策略及其光合生理調控機制, 為該區(qū)荒漠生態(tài)系統的恢復重建及科學合理的管理提供理論指導和參考。
研究區(qū)位于新疆阜康縣的中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所的阜康荒漠生態(tài)研究站(87°45′E, 44°30′N, 海拔436 m), 地處天山北麓、準噶爾盆地南緣。該區(qū)年平均氣溫6.1 ℃, 最高氣溫41.1 ℃, 最低氣溫-34.4 ℃; 年平均降雨量117.2 mm, 年平均蒸發(fā)量1 942.1 mm, 屬溫帶大陸性干旱荒漠氣候。植被屬典型荒漠灌木、半灌木及半喬木的單生或混生稀疏植被, 而梭梭是該區(qū)域主要的防風固沙稀疏植被類型之一。
試驗于2014年年初在研究站實驗基地的圍欄沙地內進行, 該區(qū)梭梭的平均生長密度約600株·hm-2, 郁閉度0.5~0.7, 平均株高180 cm; 選取地勢平坦、梭梭分布相對均一且樹齡及長勢相當的地段作為本研究樣區(qū)。之后在該樣區(qū)內設置10 m × 10 m的小樣方, 且每個樣方內梭梭數至少在7株左右的對照組(W0N0)、降水處理組(W1N0)、氮沉降處理組(W0N1和W0N2)及水氮交互處理組(W1N1和W1N2)各4個重復。降水處理分為自然降水(W0)及在自然降水基礎上增加降水30%(W1)(增加值為阜康過去30年年降水量平均值200 mm的30%, 即共增加降水60 mm)兩個水平, 對增加的30%降水又均分到春、夏、秋3個季節(jié)進行, 即每個季節(jié)分別增加20 mm。其中春季增加降水于每年的3月25日開始, 夏季增加降水于每年的6月20日開始, 秋季增加降水則于每年的8月20日開始, 均為每周增加一次, 每次增加5 mm, 共進行4周; 且處理時間均為6:00—8:00。為保證降水處理的順利完成和更好地模擬自然降水, 結合小區(qū)面積和模擬降水量準確計算出每次增水量, 提前一天用水車將水運送到樣地, 將其存儲在樣地旁邊的專用水箱里, 采用噴灌裝置定量將其以淋洗的方式撒入樣地。氮沉降處理則分為自然氮沉降(N0)、自然氮沉降基礎上增加氮素30 kg(N)·hm-2·a-1(N1)和自然氮沉降基礎上增加氮素60 kg(N)·hm-2·a-1(N2)3個水平, 并結合該區(qū)氮沉降的主要沉降形式, 使增加的氮素均以硝酸銨(NH4NO3)的形式添加。此外為了使植物更好地吸收和模擬氮沉降, 將NH4NO3溶于100 L水中, 同時為盡量避免NH4NO3的流失而采用噴霧器均勻地將其噴入樣方中, 對照則噴入等量的水, 且也分為春、夏、秋3個季節(jié)進行, 增加日期與降水處理同日進行。
氣體交換參數測定于2015年梭梭生長旺季(7月)的晴天進行, 利用便攜式光合測定系統儀(Li-6400XT, LI-COR, USA)隨機選取各處理樣方中生長良好的梭梭植株進行測定。每次在每一植株上隨機選取3簇(3個重復)部位相同長勢相近的梭梭同化枝進行測定, 共測取15組數值, 最后取其平均值進行統計分析。測定時間為8:00—20:00, 期間每隔2 h測定1次。其各項參數數值均由光合儀系統自動同步記錄, 主要包括: 梭梭同化枝凈光合速率(n)、胞間CO2濃度(i)。而其同化枝瞬時水分利用效率(WUE)與氣孔限制值(s)則通過以下公式計算得出: WUE=n/r[14];s=1?i/a[15](r為蒸騰速率,a為大氣CO2濃度)。此外利用土鉆鉆取各處理樣方內相同方位上60 cm深的混合土盛于鋁盒中稱其濕重, 后將其帶回實驗室進行物化特征的測定。
在測定完氣體交換參數后, 將所用梭梭同化枝嫩尖去掉盛于離心管中, 并立即將其保存于液氮罐中, 然后帶回實驗室進行各項生理指標的測定, 主要包括: 丙二醛(MDA)含量、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性以及脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白(Pr)和可溶性糖(SS)含量。其中, MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸法, POD活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法, CAT活性的測定采用碘量法, SOD活性的測定采用氮藍四唑(NBT)光化學還原法[16], Pro含量的測定采用磺基水楊酸法, Pr含量的測定采用考馬斯亮藍法, SS含量的測定采用蒽酮比色法[17]。用G-250型分光光度計比色測定OD值。每組處理測取4個數值, 最后取其平均值進行統計分析。
利用雙因素方差分析(two-way ANOVA)分析各處理對梭梭生境土壤理化特征[土壤含水率(WCS)、電導率(EC)、pH、有機質(SOM)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)]及梭梭生理指標(MDA、POD、SOD、CAT、Pro、Pr、SS)的效應, 用單因素方差分析對各處理間的以上指標及梭梭n、i、s和WUE進行分析, 用LSD(least significant difference)法進行多重比較(<0.01和<0.05)。統計分析利用SPSS 17.0完成, 用Origin 8.0軟件作圖。
方差分析結果表明, 施氮及水分處理極顯著地影響了梭梭生境WCS、EC、SOM、TN及TK含量, 對土壤pH影響顯著, 而降水對土壤TP含量則影響不顯著(表1)。
在W0條件下, 梭梭生境WCS、EC、SOM、TN及TP含量均隨施氮量的增加而極顯著增加; 而pH和TK含量則隨施氮量的增加呈先增后降趨勢, 同時除N0和N2之間的pH差異性不顯著外, 其余各處理間差異極顯著。但在W1條件下, 梭梭生境土壤理化特性則表現為土壤SOM、TN及TP含量均隨施氮量的增加而極顯著增加, 而WCS和EC則均隨施氮量的增加呈先增后降趨勢, 且組間差異性極顯著; TK含量的變化情況則與W0條件下相同(表2)。
表1 水氮處理對梭梭土壤基質理化特征影響的雙因素方差分析
表中數值為檢驗值。Values are results oftest. *< 0.05; **< 0.01.
表2 不同水氮處理下梭梭樣地土壤的理化特性
W0: 自然降水; W1: 自然降水基礎上增加30%; N0: 自然氮沉降; N1: 自然氮沉降基礎上增加30 kg(N)·hm-2·a-1; N2: 自然氮沉降基礎上增加60 kg(N)·hm-2·a-1。同列不同大、小寫字母分別表示在<0.01和<0.05水平上差異顯著。W0: natural precipitation; W1: natural precipitation increases by 30%; N0: natural nitrogen deposition; N1: natural nitrogen deposition increases by 30 kg(N)·hm-2·a-1; N2: natural nitrogen deposition increases by 60 kg(N)·hm-2·a-1. Different capital and lowercase letters within the same column indicate significant differences at the levels of< 0.01 and< 0.05, respectively.
方差分析表明, 施氮和降水處理均能夠極顯著地影響梭梭同化枝氣體交換。W0條件下, 各氮素水平下梭梭n在8:00、18:00和20:00均隨氮素增加而呈極顯著地先增加后降低趨勢, 其余測定時刻(除14:00的N0和N1外)則均隨氮素增加而呈極顯著增加。W1條件下, 各氮素水平下梭梭n在8:00和20:00的變化趨勢與W0條件下相同, 其余測定時刻則均隨氮素增加而呈極顯著呈先降低后增加趨勢; 但不同處理下梭梭n的整個日變化卻均呈典型的“雙峰”型趨勢, 且出現峰值與峰谷值的時刻也均一致(圖1a)。
葉片i受多種因素(環(huán)境及自身因素)的影響, 進而最終影響到植物的光合作用。W0條件下, 各氮素水平下梭梭i除12:00外, 其余測定時刻則均隨氮素增加而呈極顯著降低趨勢, 整個日變化過程也均呈“雙峰”型, 且出現峰值的時刻也均相同, 即8:00和16:00; 同時其峰谷值也均出現在10:00。W1條件下, 各氮素水平下梭梭i除8:00和20:00隨著氮素增加而呈極顯著先降低后增加趨勢外, 其余各時刻則均隨氮素增加呈極顯著先增加后降低趨勢, 且整個日變化過程同樣均呈“雙峰”型趨勢, 峰值與峰谷值出現的時刻也均與W0條件下相一致(圖1b)。
s值大小反映因氣孔導度下降, 導致CO2進入氣孔的減少程度。經統計分析表明, 梭梭s的日變化趨勢在不同處理下存在著極顯著差異。W0條件下, 各氮素水平下梭梭s除12:00隨著氮素增加而呈極顯著先增加后降低趨勢變化外, 其余時刻則均隨氮素增加而極顯著增加。但W1條件下, 各氮素水平下梭梭s在8:00隨著氮素增加而降低, 20:00則隨著氮素增加而呈極顯著先增加后降低趨勢, 其余時刻隨氮素增加的變化情況均與20:00時相反。各處理下梭梭s的整個日變化趨勢均呈“雙峰”型。其中第1個峰值均出現于10:00, 第2個峰值除W0N0、W1N0和W1N2出現于18:00外, 其余各處理則均出現于20:00; 兩水分條件下的峰谷值分別出現在14:00和16:00(圖1c)。
WUE反映植物耗水與干物質生產之間的關系, 是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態(tài)指標[18]。不同水分條件下梭梭WUE隨氮素逐漸增加的變化趨勢除14:00外, 其余時刻均一致, 且不同處理組的整個日變化過程也均呈明顯的“雙峰”型趨勢。其中, 第1個峰值除W0N1出現于8:00外, 其余處理組均出現于10:00, 而峰谷值則均出現于14:00; 第2個峰值則均出現于18:00(圖1d)。
圖1 不同水氮處理下梭梭氣體交換日變化
W0: 自然降水; W1: 自然降水基礎上增加30%; N0: 自然氮沉降; N1: 自然氮沉降基礎上增加30 kg(N)·hm-2·a-1; N2: 自然氮沉降基礎上增加60 kg(N)·hm-2·a-1。同時刻不同大、小寫字母分別表示處理間差異極顯著(<0.01)和顯著(<0.05)。W0: natural precipitation; W1: natural precipitation increases by 30%; N0: natural nitrogen deposition; N1: natural nitrogen deposition increases by 30 kg(N)·hm-2·a-1; N2: natural nitrogen deposition increases by 60 kg(N)·hm-2·a-1. Different capital and lowercase letters at the same time indicate significances at< 0.01 and< 0.05 among treatments, respectively.
方差分析結果表明, 施氮和降水處理均能夠極顯著地影響梭梭同化枝MDA、Pro、Pr和SS含量以及POD、SOD和CAT活性(表3)。
通常MDA被作為衡量植物細胞受逆境脅迫傷害程度的重要生理指標。在W0條件下, 梭梭同化枝MDA含量隨施氮量增加而顯著降低; 而W1條件下則隨施氮量增加呈極顯著先增加后降低趨勢, 但均極顯著高于N0水平下梭梭MDA含量, 分別是N0水平下的2.3倍和1.4倍。無論何種處理梭梭MDA含量均極顯著地低于對照組(圖2a)。
在抗氧化酶系統中, POD和SOD是植物體內清除及減少活性氧積累的重要保護酶, 同時前者還能抵御膜脂過氧化和維持膜結構完整性, 后者則進一步清除潛在過氧化氫對植物的傷害。而CAT也對維護植物細胞氧化自由基代謝、水分代謝平衡及光合作用有著極其重要的作用。在W0和W1條件下, 梭梭同化枝POD、CAT及SOD活性隨施氮量增加的變化情況均一致, 即W0條件下均隨施氮量增加而顯著降低, W1條件下則呈先增加后降低的變化趨勢, 然而無論何種處理, 其梭梭同化枝的各種酶活性均低于對照組(圖2b, 2c, 2d)。
除保護酶系統外, 滲透調節(jié)也是植物抵御各種逆境脅迫傷害的重要生理機制之一, 其中脯氨酸、可溶性蛋白及可溶性糖是最常見最重要的滲透調節(jié)物質。在W0條件下, 梭梭同化枝脯氨酸含量隨施氮量增加呈極顯著先降低后增加的變化趨勢, 但N2水平下的脯氨酸含量仍極顯著低于N0水平; 而W1條件下則隨施氮量增加呈極顯著先增加后降低趨勢, 且N2水平下的脯氨酸含量是對照組的1.4倍(圖2e)。相對脯氨酸而言, 梭梭同化枝的可溶性蛋白及可溶性糖含量的變化情況則表現出: W0條件下兩者均隨施氮量增加而呈極顯著降低趨勢, 而W1條件下則呈先增加后降低趨勢, 且W1N1水平下的含量均顯著高于W1N2水平而極顯著低于對照組(圖2f, 2g)。
表3 水氮處理對梭梭生理影響的雙因素方差分析
表中數值為檢驗值。Values are results oftest. **< 0.01.
土壤的理化性質不僅能反映土壤結構、營養(yǎng)狀況及蓄水能力, 還是影響植物生長發(fā)育及生物量的基本要素, 受植被類型、土壤形成機制、生態(tài)系統及人類活動的影響[19]。氮沉降及降水格局變化是當前全球氣候變化的主要特征之一, 能直接影響土壤含水率、pH、電導率以及養(yǎng)分狀況, 且不同處理對其產生的結果存在很大差異[20]。本研究中, 在干旱的W0條件下, 梭梭生境土壤SCM、EC、SOM、TN及TP含量均隨施氮量增加而呈極顯著性增加趨勢, 而pH和TK含量則隨施氮量增加呈極顯著先增加后降低趨勢變化, 說明在干旱脅迫下, 氮的增加有利于提高土壤的保水能力及改善植物根際的營養(yǎng)條件, 促進植物生長; 同時也能在一定氮水平下促進植物對鉀素的吸收[21], 其原因可能與植物的生長狀況及氮鉀之間的交互作用相關[22]; 但過量施氮會導致土壤pH下降[23]。而在濕潤的W1條件下, 除土壤SOM、TN、TP及TK含量的變化情況與W0條件下相同外, 其余各項土壤成分指標均表現出明顯差異。其中SCM和EC均隨施氮量的增加呈極顯著先增加后降低趨勢變化, 而土壤pH則隨施氮量的增加呈極顯著性增加, 其主要原因可能在于降水處理打破了土壤原營養(yǎng)元素間的平衡, 同時氮含量增加又進一步導致土壤中微生物活性的提高, 從而加速了土壤中無機元素的轉變與有機質等的形成[24]。
植物葉片是進行光合作用的主要器官[1], 也是對環(huán)境變化較為敏感的營養(yǎng)器官, 其生理生化特征的變化均能體現環(huán)境因子對植物的影響程度或植物對環(huán)境的適應狀況[25]。而水分與氮素不僅是植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子, 也是植物生物量形成的重要組成元素[20], 因此, 水分與氮素的變化必定對植物產生一定的影響。大量研究表明[26], 降水、增氮均能明顯提高植物n, 而其交互作用的效應則取決于兩者間的比例。在本研究中, 各處理下梭梭n的整體日變化趨勢均呈典型的“雙峰”型, 即所謂的“午休”現象。對此, 我們根據植物n降低時, 若i降低而s升高, 則表明氣孔導度降低是導致其n降低的主要原因; 反之, 則表明主要原因為非氣孔因素這一判斷依據, 證明了梭梭“午休”現象主要是受非氣孔性限制的影響, 與田媛等[27]對梭梭的研究結果不同。其次, 劉曉宏等[28]對春小麥(L.)的研究結果表明氮的增加可提高作物水分利用效率; 而王海江等[29]在對棉花(spp.)的研究中則得到水分利用效率隨灌溉水量、施氮量的增加呈先增后降趨勢。本研究結果與前人報道相同。此外, 本研究結果還表明梭梭WUE隨施氮量的增加呈先降低后增加的趨勢變化。而出現這一系列結果的主要原因可能與測定時大氣溫度差異所引起的土壤水分蒸發(fā)程度不同相關。證實了在干旱條件下, 氮的增加能在一定程度上起到補償水分虧缺對植物所導致的脅迫傷害這一結論, 與柴仲平等[30]對紅棗(L.)的研究結果類似; 進一步表明了不同水氮處理對植物水分利用效率所起作用的差異性, 也與李銀坤等[31]的研究結果相同。
在正常生長環(huán)境條件下植物體內活性氧的產生與清除處于一種動態(tài)平衡狀態(tài)[32], 僅在受到脅迫傷害時才會迫使原有的平衡被打破, 進而導致植物體內活性氧自由基積累并引發(fā)細胞膜脂過氧化反應, 而MDA即其氧化的終產物, 其積累量可表示細胞膜脂過氧化的程度[33]。本研究中, 在干旱的W0條件下, 梭梭MDA含量隨施氮量增加而顯著降低; 但在濕潤的W1條件下, 則隨施氮量增加呈先增加后降低的趨勢變化。說明在干旱脅迫下, 降水與施氮均有利于緩解植物因水分虧缺所造成的傷害, 但二者交互作用時的效應則應考慮其具體的比例。此外, 植物體為清除過?;钚匝跫皽p輕脅迫對細胞的傷害, 也會增強自身體內的保護酶活性。然大量研究表明, 脅迫條件下, 適量施氮能顯著降低植物體內的POD、CAT及SOD活性以及顯著降低其MDA含量[34]; 但施氮量過多則會加劇植株細胞膜的氧化反應, 從而降低植株對活性氧的清除能力[34]。在本研究中, POD、CAT及SOD活性在不同水分條件下隨施氮量增加的變化趨勢均與MDA含量的變化一致。即均在干旱的W0條件下隨施氮量增加而顯著降低; 但在濕潤的W1條件下則隨施氮量增加呈顯著先增加后降低的趨勢變化, 這與Li等[35]的研究結果不同。其主要原因可能與不同的植物或逆境條件下, 植物保護酶活性對逆境的響應特征不同有關。植物體內的脯氨酸與可溶性糖通常被認為是滲透調節(jié)的主要物質, 其含量的變化與植物的抗逆性相關[36]。至于可溶性蛋白由于其成分多為酶蛋白, 則多被認為與代謝水平相關[37]; 但其含量的增加也有利于提高植物的抗脅迫能力與適應性[38]。如楊曉清等[39]對土沉香()的研究表明, 在同一水分條件下其幼苗脯氨酸含量隨施氮量的增加而顯著增加, 這與本研究結果有一定差異, 其主要原因可能與不同物種間對環(huán)境因子的響應機理不同有關。此外王景燕等[38]對漢源花椒()的研究表明, 幼苗可溶性糖與可溶性蛋白含量均隨土壤含水量的增加呈先增后降趨勢變化, 均隨施肥量的增加而增加。而本研究中, 梭梭可溶性糖與可溶性蛋白含量在干旱的W0條件下均隨施氮量的增加而呈現極顯著降低; 而在濕潤的W1條件下則均隨施氮量的增加呈現先增加后降低的變化趨勢, 與王景燕等[38]的研究結果不同。其主要原因可能在于可溶性糖不僅是逆境脅迫下的滲透調節(jié)物質, 同時也是植物光合作用產物[38], 而可溶性蛋白則受脅迫下植物代謝水平的影響。
圖2 不同水氮處理下梭梭同化枝丙二醛含量及過氧化物酶、過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性以及脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量
W0: 自然降水; W1: 自然降水基礎上增加30%; N0: 自然氮沉降; N1: 自然氮沉降基礎上增加30 kg(N)·hm-2·a-1; N2: 自然氮沉降基礎上增加60 kg(N)·hm-2·a-1。不同大、小寫字母分別表示處理間差異極顯著(<0.01)和顯著(<0.05)。W0: natural precipitation; W1: natural precipitation increases by 30%; N0: natural nitrogen deposition; N1: natural nitrogen deposition increases by 30 kg(N)·hm-2·a-1; N2: natural nitrogen deposition increases by 60 kg(N)·hm-2·a-1. Different capital and lowercase letters indicate significances at< 0.01 and< 0.05 among treatments, respectively.
降水與施氮對梭梭生境土壤的理化特性、營養(yǎng)狀況及梭梭光合生理特征的影響顯著。干旱條件下, 氮素的添加能極顯著地改善梭梭根際的營養(yǎng)狀況及在一定程度上緩解干旱對其的影響; 同時還可相對提高植物體內主要的保護酶(POD、CAT、SOD)活性及滲透調節(jié)物質(Pro、SS、Pr)的含量, 使MDA含量維持在相對較低水平, 促進其光合速率、水分利用效率的增加, 從而促進植物生長。而濕潤條件下, 氮素添加對植物抗逆性所起的作用則取決于水氮交互作用時的比例。而本研究中, 增加施氮30 kg(N)·hm-2·a-1與60 kg(N)·hm-2·a-1對梭梭抗逆性所起的作用均較自然氮沉降顯著增強, 說明在未來全球氣候變化下單就降水與氮沉降增加而言, 將有利于準噶爾盆地南緣地區(qū)梭梭的生長。
[1] FU G, SHEN Z X. Response of alpine soils to nitrogen addition on the Tibetan plateau: A meta-analysis[J]. Applied Soil Ecology, 2017, 114: 99–104
[2] ZHANG X L, TAN Y L, LI A, et al. Water and nitrogen availability co-control ecosystem CO2exchange in a semiarid temperate steppe[J]. Scientific Reports, 2015, 5: 15549
[3] YIN C Y, PANG X Y, CHEN K, et al. The water adaptability ofis modulated by soil nitrogen availability[J]. Biomass and Bioenergy, 2012, 47: 71–81
[4] WANG W F, ZONG Y Z, ZHANG S Q. Water-and nitrogen-use efficiencies of sweet sorghum seedlings are improved under water stress[J]. International Journal of Agriculture & Biology, 2014, 16: 285–292
[5] BOBBINK R, HICKS K, GALLOWAY J, et al. Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity: A synthesis[J]. Ecological Applications, 2010, 20(1): 30–59
[6] SPARRIUS L B, SEVINK J, KOOIJMAN A M. Effects of nitrogen deposition on soil and vegetation in primary succession stages in inland drift sands[J]. Plant and Soil, 2012, 353(1/2): 261–272
[7] IPCC. Summary for policymakers of the synthesis report of the IPCC fourth assessment report[R]. Cambridge: Cambridge University Press, 2007
[8] YANG P, XIA J, ZHANG Y Y, et al. Temporal and spatial variations of precipitation in Northwest China during 1960-2013[J]. Atmospheric Research, 2017, 183: 283–295
[9] 張影, 徐建華, 陳忠升, 等. 中亞地區(qū)氣溫變化的時空特征分析[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2016, 30(7): 133–137 ZHANG Y, XU J H, CHEN Z S, et al. Spatial and temporal variation of temperature in central Asia[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2016, 30(7): 133–137
[10] 辛福梅, 楊小林, 趙墾田, 等. 干旱脅迫對拉薩半干旱河谷主要喬木樹種幼樹耗水及光合特性的影響[J]. 浙江大學學報: 農業(yè)與生命科學版, 2016, 42(2): 199–208 XIN F M, YANG X L, ZHAO K T, et al. Effect of drought stress on characteristics of water consumption and photosynthesis for main arbor species in semi-arid valley of Lhasa[J]. Journal of Zhejiang University: Agriculture & Life Sciences, 2016, 42(2): 199–208
[11] GU D X, WANG Q, OTIENO D. Canopy transpiration and stomatal responses to prolonged drought by a dominant desert species in central Asia[J]. Water, 2017, 9(6): 404
[12] KANG J J, ZHAO W Z, ZHENG Y, et al. Calcium chloride improves photosynthesis and water status in the C4succulent xerophyteunder water deficit[J]. Plant Growth Regulation, 2017, 82(3): 467–478
[13] ZHANG Y, XIE J B, LI Y. Effects of increasing root carbon investment on the mortality and resprouting ofseedlings under drought[J]. Plant Biology, 2017, 19(2): 191–200
[14] Pe?uelas J, Filella I, Llusià J, et al. Comparative field study of spring and summer leaf gas exchange and photobiology of thetreesand[J]. Journal of Experimental Botany, 1998, 49(319): 229–238
[15] DEWAR R C. A simple model of light and water use evaluated for[J]. Tree Physiology, 1997, 17(4): 259–265
[16] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京: 高等教育出版社, 1999: 164–260 LI H S. Principles and Techniques of Plant Physiological Biochemistry Experiment[M]. Beijing: Higher Education Press, 1999: 164–260
[17] 鄒琦. 植物生理學實驗指導[M]. 北京: 中國農業(yè)出版社, 2000: 104–160 ZOU Q. Instructional on Plant Physiology[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000: 104–160
[18] 李銀坤, 武雪萍, 吳會軍, 等. 水氮條件對溫室黃瓜光合日變化及產量的影響[J]. 農業(yè)工程學報, 2010, 26(13): 122–129 LI Y K, WU X P, WU H J, et al. Effects of water and nitrogen conditions on the diurnal variation of photosynthesis and yield of cucumber in greenhouse[J]. Transactions of the CSAE, 2010, 26(13): 122–129
[19] 劉振香. 不同水肥處理對夏玉米田土壤理化性質及微生物特性的影響[D]. 泰安: 山東農業(yè)大學, 2014 LIU Z X. Effects of irrigation and nitrogen on physical and chemical properties and microbiologic properties of soil on summer corn field[D]. Tai’an: Shandong Agricultural University, 2014
[20] 陳亞, 代先強, 袁玲, 等. 水氮耦合對土壤理化性狀及作物生長的影響研究進展[J]. 河南農業(yè)科學, 2009, 38(5): 11–15 CHEN Y, DAI X Q, YUAN L, et al. Advances of researches on effects of coupling water with nitrogen fertilizers on the physicochemical property of soil and crops growth[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2009, 38(5): 11–15
[21] 肖新, 儲祥林, 鄧艷萍, 等. 江淮丘陵季節(jié)性干旱區(qū)灌溉與施氮量對土壤肥力和水稻水分利用效率的影響[J]. 干旱地區(qū)農業(yè)研究, 2013, 31(1): 84–88 XIAO X, CHU X L, DENG Y P, et al. Effects of irrigation and nitrogen fertilization on soil fertility and water use efficiency of rice[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2013, 31(1): 84–88
[22] 王聰宇, 曹國軍, 耿玉輝, 等. 氮鉀配施對吉林省濕潤冷涼區(qū)玉米產量及鉀素吸收積累的影響[J]. 吉林農業(yè)大學學報, 2015, 37(3): 332–337 WANG C Y, CAO G J, GENG Y H, et al. Effect of nitrogen and potassium interaction on yield and accumulation of spring maize in cold and humid region of Jilin Province[J]. Journal of Jilin Agricultural University, 2015, 37(3): 332–337
[23] 陳亞. 水氮耦合對植煙土壤理化生物特性及烤煙生長的影響[D]. 重慶: 西南大學, 2009 CHEN Y. Effects of water-nitrogen coupling on the growth of flue-cured tobacco and physicochemical and biological properties of soil[D]. Chongqing: Southwest University, 2009
[24] 李軼凡. 增氮增雨對貝加爾針茅草甸草原土壤氮礦化及土壤理化性質的影響[D]. 長春: 東北師范大學, 2015 LI Y F. Effects of stimulating nitrogen deposition and increasing precipitation on nitrogen mineralization in ameadow steppe[D]. Changchun: Northeast Normal University, 2015
[25] 韋澤秀. 水肥對大棚黃瓜和番茄生理特性及土壤環(huán)境的影響[D]. 咸陽: 西北農林科技大學, 2009 WEI Z X. Effect the condition of soil water and fertilizer on the physiological characteristics of plant and soil environments of cucumber and tomato in greenhouse[D]. Xianyang: North West Agriculture and Forestry University, 2009
[26] 閆慧, 吳茜, 丁佳, 等. 不同降水及氮添加對浙江古田山4種樹木幼苗光合生理生態(tài)特征與生物量的影響[J]. 生態(tài)學報, 2013, 33(14): 4226–4236 YAN H, WU Q, DING J, et al. Effects of precipitation and nitrogen addition on photosynthetically eco-physiological characteristics and biomass of four tree seedlings in Gutian Mountain, Zhejiang Province, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(14): 4226–4236
[27] 田媛, 塔西甫拉提?特依拜, 徐貴青. 梭梭與白梭梭氣體交換特征對比分析[J]. 干旱區(qū)研究, 2014, 31(3): 542–549 TIAN Y, TAXIPLAT T, XU G Q. Gas exchange ofand.[J]. Arid Zone Research, 2014, 31(3): 542–549
[28] 劉曉宏, 肖洪浪, 趙良菊. 不同水肥條件下春小麥耗水量和水分利用率[J]. 干旱地區(qū)農業(yè)研究, 2006, 24(1): 56–59 LIU X H, XIAO H L, ZHAO L J. Effects of water and nitrogen condition on water consumption and water use efficiency of spring wheat[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2006, 24(1): 56–59
[29] 王海江, 崔靜, 侯振安, 等. 膜下滴灌棉花水氮耦合對其干物質和水分利用效率的影響[J]. 西北農業(yè)學報, 2010, 19(3): 76–80 WANG H J, CUI J, HOU Z A, et al. Impact of coupling of water and nitrogen on dry matter and water use efficiency of cotton under plastic mulching by drip irrigation[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2010, 19(3): 76–80
[30] 柴仲平, 王雪梅, 孫霞, 等. 水氮耦合對紅棗光合特性與水分利用效率的影響研究[J]. 西南農業(yè)學報, 2010, 23(5): 1625–1630 CHAI Z P, WANG X M, SUN X, et al. Photosynthetic characteristics and water use efficiency ofunder coupling of water and N[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2010, 23(5): 1625–1630
[31] 李銀坤, 武雪萍, 武其甫, 等. 不同水氮處理對溫室黃瓜產量、品質及水分利用效率的影響[J]. 中國土壤與肥料, 2010, (3): 21–24 LI Y K, WU X P, WU Q P, et al. Effects of different water and nitrogen treatment on the yield and quality and water use efficiency of cucumber in greenhouse[J]. Soils and Fertilizer Sciences in China, 2010, (3): 21–24
[32] 李靜靜, 陳雅君, 張璐, 等. 水氮交互作用對草地早熟禾生理生化與坪用質量的影響[J]. 中國草地學報, 2016, 38(4): 42–48 LI J J, CHEN Y J, ZHANG L, et al. Effects of water-nitrogen interaction on physiological-biochemical indexes and turf quality ofL.[J]. Chinese Journal of Grassland, 2016, 38(4): 42–48
[33] 李鑫, 張永清, 王大勇, 等. 水氮耦合對紅小豆根系生理生態(tài)及產量的影響[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報, 2015, 23(12): 1511–1519 LI X, ZHANG Y Q, WANG D Y, et al. Effects of coupling water and nitrogen on root physio-ecological indices and yield of adzuki bean[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2015, 23(12): 1511–1519
[34] 米美多, 慕宇, 代曉華, 等. 花后高溫脅迫下不同施氮量對春小麥抗氧化特性的影響[J]. 江蘇農業(yè)科學, 2017, 45(1): 52–56 MI M D, MU Y, DAI X H, et al. Effect of different nitrogen amounts on antioxidant properties of spring wheat after anthesis under high temperature stress[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2017, 45(1): 52–56
[35] LI J, QU H, ZHAO H L, et al. Growth and physiological responses ofto sand burial stress[J]. Journal of Arid Land, 2015, 7(1): 94–100
[36] MITTAL S, KUMARI N, SHARMA V. Differential response of salt stress on: Photosynthetic performance, pigment, proline, D1 and antioxidant enzymes[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2012, 54: 17–26
[37] 翁伯琦, 鄭向麗, 趙婷, 等. 不同生育期花生葉片蛋白質含量及氮代謝相關酶活性分析[J]. 植物資源與環(huán)境學報, 2014, 23(1): 65–70 WENG B Q, ZHENG X L, ZHAO T, et al. Analyses on protein content and enzyme activity involved in nitrogen metabolism of peanut () leaf at different growth stages[J]. Journal of Plant Resources and Environment, 2014, 23(1): 65–70
[38] 王景燕, 龔偉, 李倫剛, 等. 水肥對漢源花椒幼苗抗逆生理的影響[J]. 西北植物學報, 2015, 35(3): 530–539 WANG J Y, GONG W, LI L G, et al. Effects of water and fertilizer on physiological characteristics of stress resistance ofMaxim.‘Hanyuan’seedling[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2015, 35(3): 530–539
[39] 楊曉清, 周再知, 梁坤南, 等. 氮素對模擬脅迫下土沉香幼苗抗旱生理的影響[J]. 熱帶作物學報, 2013, 34(6): 1121–1127YANG X Q, ZHOU Z Z, LIANG K N, et al. Effects of nitrogen nutrition on physiological traits of theseedlings under simulated water stress[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2013, 34(6): 1121–1127
Combined effect of simulated precipitation and nitrogen deposition on photosynthetic physiology ofin southern margin of Junggar Basin, China*
ZHANG Wei, ZHAO Wenqin**, XIE Shuangquan, ZHANG Li, LYU Xinhua, HE Yaling
(College of Life Sciences / College of Chemical Technology, Shihezi University, Shihezi 832000, China)
Precipitation and nitrogen deposition are two of the most investigated factors of global climate change which also are the controlling factors of desert ecosystems. This study examined the combined effects of precipitation and nitrogen deposition on arid ecosystems in order to provide insight into the responses of ecosystems to global climate change. We selected plantation ofin the southern margin of Junggar Basin. Two precipitation conditions [natural precipitation (W0) and 30% increased precipitation (W1)] and three levels of nitrogen depositions [natural nitrogen deposition (N0), 30 kg(N)·hm-2·a-1(N1) and 60 kg(N)·hm-2·a-1(N2) increased natural nitrogen deposition] were randomly added to simulate nitrogen deposition and precipitation for two years to explored the effects of precipitation, nitrogen deposition and the combined effects on diurnal change in photosynthetic and physio-ecological traits of. The results showed that precipitation, nitrogen deposition and the combined effects had direct significant correlation with diurnal change in net photosynthetic rate of. Based on the variation in net photosynthetic rate, intercellular CO2concentration and stomatal limitation of, “midday depression” of photosynthesis was mainly caused by non-stomatal factors. Moreover, with increased nitrogen deposition, there were decreasing physiological indexes (MDA content, POD activity, CAT activity, SOD activity, soluble protein content and soluble sugar content) under W0precipitation condition. However, proline content initially decreased before eventually increasing. There were initial increases followed by decreases in physiological indexes (MDA content, POD activity, CAT activity, SOD activity, soluble protein content, proline content and soluble sugar content) under W1precipitation condition. With the exception of W1N1, proline content was lower under nitrogen deposition increase treatments than under the natural deposition treatment. Also MDA content, antioxidant enzymes activities, soluble protein content and soluble sugar content ofwere also significantly lower under the other water/nitrogen treatments than under the control regimes. The results from the comprehensive analysis indicated that precipitation, nitrogen deposition and the combined effects benefited the growth of, but the strength of the combined effect depended on the ratio between the nitrogen deposition and precipitation.
; Precipitation; Nitrogen deposition; Interaction of water and nitrogen; Photosynthetic physiological traits; Southern margin of Junggar Basin
Corresponding author, E-mail: shz211985@163.com
Jun. 6, 2017; accepted Aug. 6, 2017
10.13930/j.cnki.cjea.170529
Q945.79
A
1671-3990(2018)01-0106-10
通信作者:趙文勤, 主要從事干旱區(qū)植物與植被研究。E-mail: shz211985@163.com 張維, 主要從事干旱區(qū)植物與植被研究。E-mail: 1182652644@qq.com
2017-06-06
2017-08-06
*The study was supported by the National Basic Research Program of China (973 Program) (2014CB954203) and the National Natural Science Foundation of China (31360139, 41561010, 31560177).
*國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973計劃) (2014CB954203)和國家自然科學基金項目(31360139, 41561010, 31560177)資助
張維, 趙文勤, 謝雙全, 張莉, 呂新華, 賀亞玲. 模擬降水和氮沉降對準噶爾盆地南緣梭梭光合生理的影響[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報, 2018, 26(1): 106-115
Zhang W, Zhao W Q, Xie S Q, Zhang L, LYU X H, He Y L. Combined effect of simulated precipitation and nitrogen deposition on photosynthetic physiology ofin southern margin of Junggar Basin, China[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(1): 106-115