藥用植物內(nèi)生細(xì)菌多樣性及其生物學(xué)作用

呂艷娜，孫小萌，趙 芮，李文靜，劉曉晶，蒲高忠

(1.濰坊醫(yī)學(xué)院 藥學(xué)院，山東 濰坊 261053； 2.廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所,廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 桂林 541006)

藥用植物內(nèi)生細(xì)菌多樣性及其生物學(xué)作用

呂艷娜1，孫小萌1，趙 芮1，李文靜1，劉曉晶1，蒲高忠2*

(1.濰坊醫(yī)學(xué)院 藥學(xué)院，山東 濰坊 261053； 2.廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所,廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 桂林 541006)

藥用植物內(nèi)生細(xì)菌資源豐富，其產(chǎn)生的多種活性成分，在醫(yī)藥業(yè)、農(nóng)業(yè)等方面表現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景，是人類(lèi)生存與發(fā)展的重要資源。該文綜述了近年來(lái)藥用植物內(nèi)生細(xì)菌的研究進(jìn)展情況，特別是對(duì)其多樣性、產(chǎn)生的活性成分及其生物學(xué)作用進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)，并從藥用植物內(nèi)生細(xì)菌研究的特殊性出發(fā)，對(duì)其前景進(jìn)行了展望。該文對(duì)于藥用植物功能內(nèi)生細(xì)菌的研究、開(kāi)發(fā)與利用具有重要的理論指導(dǎo)和現(xiàn)實(shí)意義。

藥用植物；內(nèi)生細(xì)菌；多樣性；活性成分；生物學(xué)作用

藥用植物是篩選天然藥用成分的主要原料之一，許多藥用成分往往是從原植物中直接提取獲得，但該方法提取的藥用成分不僅含量低，工藝復(fù)雜，同時(shí)易受到地理環(huán)境及時(shí)令的限制[1]。過(guò)度采伐藥用植物將可能導(dǎo)致物種枯竭、生物多樣性的破壞，進(jìn)而破壞自然界的生態(tài)平衡[1]，而人工種植藥用植物不僅占用大面積耕地，同時(shí)將會(huì)面臨農(nóng)藥污染、種子帶病、品質(zhì)退化等問(wèn)題[2]。

近年來(lái)相關(guān)研究表明，從植物的根、莖、葉等組織器官中分離到許多內(nèi)生菌，通過(guò)篩選，其中部分內(nèi)生菌能產(chǎn)生與宿主相同或相似的藥用活性成分[3]。通過(guò)培養(yǎng)藥用植物內(nèi)生菌來(lái)生產(chǎn)藥用活性成分不僅可以突破植物生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、產(chǎn)量低、不可再生等限制，同時(shí)為內(nèi)生菌大規(guī)模發(fā)酵生產(chǎn)藥用活性物質(zhì)開(kāi)辟了新途徑[4]。由于藥用植物內(nèi)生菌產(chǎn)生的活性成分在醫(yī)藥業(yè)、農(nóng)業(yè)與工業(yè)發(fā)酵等方面表現(xiàn)出良好的開(kāi)發(fā)價(jià)值，近年來(lái)，有關(guān)藥用植物內(nèi)生菌的研究逐漸受到微生物學(xué)家、植物學(xué)家及生態(tài)學(xué)家的重視，然而這些研究多集中在內(nèi)生真菌方面[3]，而對(duì)于藥用植物內(nèi)生細(xì)菌的研究卻鮮有報(bào)道。本文以藥用植物內(nèi)生細(xì)菌為研究對(duì)象，結(jié)合內(nèi)生細(xì)菌的獨(dú)特性，介紹了藥用植物內(nèi)生細(xì)菌的研究現(xiàn)狀，特別對(duì)其多樣性、產(chǎn)生的活性成分及生物學(xué)作用作了系統(tǒng)介紹，以期為藥用植物功能內(nèi)生細(xì)菌的研究、開(kāi)發(fā)與利用提供重要的參考依據(jù)，同時(shí)對(duì)植物藥的新生產(chǎn)途徑、功能藥用植物的可持續(xù)發(fā)展及保護(hù)，均具有重要的經(jīng)濟(jì)及生態(tài)效益。

1 植物內(nèi)生細(xì)菌

植物內(nèi)生細(xì)菌的概念由Kloepper于1992年首次提出，他指出植物內(nèi)生細(xì)菌能存在于植物體內(nèi)，與植物體長(zhǎng)期共生，且不會(huì)給宿主本身帶來(lái)實(shí)質(zhì)性的傷害[5]。隨后，Wilson、Hallmann對(duì)這一概念進(jìn)行了補(bǔ)充，1997年Hallmann等人將其定義為從表面消毒的植物組織中分離得到或者從植物體內(nèi)部獲得的，能定殖在健康植物細(xì)胞間隙或細(xì)胞內(nèi)，但它們的存在并未使植物的表型特征和功能發(fā)生任何改變的細(xì)菌[5]。

自1876年P(guān)asteur等人從無(wú)菌的葡萄果汁中提取到第一株內(nèi)生細(xì)菌以來(lái)[6]，關(guān)于內(nèi)生細(xì)菌的研究開(kāi)始不斷發(fā)展。國(guó)外自20世紀(jì)中葉起就已經(jīng)在多種植物中分離到多種內(nèi)生細(xì)菌，我國(guó)雖起步較晚，但已從水稻、玉米、馬鈴薯、番茄、柑桔、檸檬等50多種植物中分離鑒定出革蘭氏陽(yáng)性和陰性菌共計(jì)50余屬，主要為芽孢桿菌屬、黃單孢菌屬、短小桿菌屬、假單孢菌屬等，其中以芽孢桿菌屬最為常見(jiàn)，分離到的菌株數(shù)最多[2]。植物內(nèi)生細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)與植物的種類(lèi)、器官、生長(zhǎng)階段和環(huán)境條件等因素有關(guān)，同時(shí)亦受分離時(shí)所采用的培養(yǎng)基、培養(yǎng)條件等因素的影響[7]。

內(nèi)生細(xì)菌對(duì)宿主植物的生物學(xué)作用主要有三種：第一種對(duì)植物的作用是中性的，它們的定殖對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育沒(méi)有產(chǎn)生明顯影響或尚未發(fā)現(xiàn)其作用，大部分內(nèi)生細(xì)菌屬于這一類(lèi)；第二種對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有促進(jìn)作用，約5%～10%的內(nèi)生細(xì)菌屬于這一類(lèi)[8]；第三種對(duì)植物的生長(zhǎng)具有抑制作用，在一定條件下會(huì)誘發(fā)宿主植物病害，約10%～20%的內(nèi)生細(xì)菌屬于這一類(lèi)[9]。然而，同一種細(xì)菌定殖于不同的宿主植物可能對(duì)宿主植物產(chǎn)生不同的生物學(xué)作用[2]。根據(jù)植物與內(nèi)生細(xì)菌的關(guān)系一般將內(nèi)生細(xì)菌分為兩類(lèi)，一類(lèi)是專(zhuān)性內(nèi)生細(xì)菌，只能在植物體內(nèi)分離得到；另一類(lèi)是兼性內(nèi)生細(xì)菌，既能在植物體內(nèi)分離得到，也能在植物根際與根際土壤中分離得到[2]。研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)內(nèi)生細(xì)菌屬于兼性內(nèi)生細(xì)菌[5]。

2 藥用植物資源的多樣性

藥用植物具有豐富的物種多樣性，為內(nèi)生細(xì)菌的篩選提供了廣泛的資源。我國(guó)幅員遼闊，氣候多樣，自然條件復(fù)雜，是世界上藥用植物最豐富的國(guó)家之一，具有人參、銀杏、獨(dú)角蓮等特有的藥用植物[3]。20世紀(jì)80年代進(jìn)行的全面系統(tǒng)的資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國(guó)的藥用植物資源包括383科，2 309屬，11 146種，其中藻類(lèi)、菌類(lèi)、地衣類(lèi)低等植物有459種，苔蘚類(lèi)、蕨類(lèi)、種子植物類(lèi)高等植物有10 687種[10]。由于不同藥用植物的生理功能及所含化學(xué)成分的不同，其內(nèi)定殖的內(nèi)生細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及藥用功能也可能不同，特殊條件下生長(zhǎng)的藥用植物體內(nèi)可能含有特殊功能的內(nèi)生細(xì)菌[2]。盡管我國(guó)對(duì)藥用植物內(nèi)生細(xì)菌的研究起步較晚，然而基于如此豐富的藥用植物資源，對(duì)內(nèi)生細(xì)菌的研究和探索將具有廣闊的應(yīng)用前景。

3 藥用植物內(nèi)生細(xì)菌資源的多樣性

研究發(fā)現(xiàn)，藥用植物內(nèi)生細(xì)菌具有豐富的多樣性，其多樣性主要來(lái)自以下三個(gè)方面：首先是宿主植物本身的多樣性。研究人員在半夏[Pinelliaternata(Thunb.) Druce]、金銀花[LonicerajaponicaThunb.]、人參[PanaxginsengC. A. Mey.]、枸杞[LyciumchinenseMill.]、沙冬青[Ammopiptanthusmongolicus(Maxim.) S.H.Cheng ]、長(zhǎng)春花[Catharanthusroseus(L.) G. Don]等幾十種宿主藥用植物中均發(fā)現(xiàn)了內(nèi)生細(xì)菌的存在；其次是內(nèi)生細(xì)菌自身的多樣性，不同種植物內(nèi)生細(xì)菌具有種群多樣性，同一種植物不同組織器官中內(nèi)生細(xì)菌亦呈現(xiàn)多樣性；再次是植物分離器官的多樣性，縱觀對(duì)植物內(nèi)生細(xì)菌的研究，內(nèi)生細(xì)菌可存在于植株的根、莖、葉、花、果實(shí)等多種組織器官中[9,11](表1)。畢江濤等人[11]從瀕危藥用植物沙冬青中分離到內(nèi)生細(xì)菌32株，其中根部10株，莖部6株，葉部16株，這32株內(nèi)生細(xì)菌，包括革蘭氏陽(yáng)性菌28株，革蘭氏陰性菌4株。許進(jìn)嬌等人[9]從雷公藤組織中分離到23株內(nèi)生細(xì)菌，其中根部6株，莖部13 株，葉片4株。通過(guò)對(duì)刺五加[12]、冬凌草[13]、五味子[14]、甘草[15]、半夏[16]等藥用植物的研究，發(fā)現(xiàn)從中分離的內(nèi)生細(xì)菌亦呈現(xiàn)物種的多樣性。此外，由于分離時(shí)所采用的培養(yǎng)基、培養(yǎng)條件、宿主生長(zhǎng)階段及生存環(huán)境等因素的差異，內(nèi)生細(xì)菌的分離種類(lèi)和數(shù)量也受到不同程度的影響[7]。

表1 常見(jiàn)藥用植物內(nèi)生細(xì)菌種類(lèi)及其生物學(xué)作用

4 藥用植物內(nèi)生細(xì)菌活性成分及生物學(xué)作用

目前，藥用植物內(nèi)生細(xì)菌發(fā)酵產(chǎn)生的活性成分備受專(zhuān)家學(xué)者的關(guān)注，而已從藥用植物內(nèi)生細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的許多具有活性作用的新物質(zhì)，與人們的生產(chǎn)、生活密切聯(lián)系，并在醫(yī)藥業(yè)、農(nóng)業(yè)等方面表現(xiàn)出重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

4.1 抗腫瘤作用

研究發(fā)現(xiàn)，一些藥用植物中存在能產(chǎn)生抗腫瘤活性成分的內(nèi)生細(xì)菌，并對(duì)腫瘤細(xì)胞的生長(zhǎng)呈現(xiàn)顯著的抑制作用。趙明等人[17]從華重樓中分離到的內(nèi)生細(xì)菌能產(chǎn)生重樓甾體皂苷成分，而重樓甾體皂苷具有明顯抗腫瘤的藥理作用。曲紅光等人[32]從人參內(nèi)生細(xì)菌代謝產(chǎn)物中檢測(cè)到了具有抗腫瘤活性的物質(zhì)，并初步分析了其體外抗腫瘤活性，發(fā)現(xiàn)其對(duì)人宮頸癌細(xì)胞系HeLa細(xì)胞的生長(zhǎng)表現(xiàn)出顯著的抑制作用。李潔等人[33]從爵床中分離到2株具有較強(qiáng)抗癌活性的內(nèi)生細(xì)菌YIM56081和YIM56077，活性檢測(cè)表明這兩株菌的代謝產(chǎn)物均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗癌活性。

4.2 抑菌作用

研究發(fā)現(xiàn)，許多藥用植物中存在大量具有抗菌活性的細(xì)菌菌株。令利軍等人[19]從獨(dú)角蓮塊莖中分離到的 TGl16菌株對(duì)7種供試植物病原真菌均具有良好的抑制作用，為廣譜型植物病原真菌拮抗菌，能使病原菌菌絲扭曲、變形等。金巖等人[14]通過(guò)對(duì)五味子內(nèi)生細(xì)菌的研究發(fā)現(xiàn)其抑菌活性穩(wěn)定，可作為生防菌使用。朱麗麗等人[20]從葉榕果實(shí)中分離到的內(nèi)生細(xì)菌表現(xiàn)出較好的抑菌活性，展現(xiàn)出廣闊的應(yīng)用前景。此外，范曉靜等人[29]從銀杏中分離到一株對(duì)植物病原真菌抑菌效果較好，且具有較廣拮抗譜的解淀粉芽孢桿菌，檢測(cè)表明該菌所產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)具有較強(qiáng)的抗菌效果，為我國(guó)新型生物源農(nóng)藥的研制提供了參考菌源。

4.3 促生作用

內(nèi)生細(xì)菌能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，其機(jī)制主要有兩種途徑，一是內(nèi)生細(xì)菌通過(guò)生物固氮、產(chǎn)生鐵載體、溶磷、合成特異酶或分泌產(chǎn)生植物生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素以及赤霉素等能促進(jìn)植物生長(zhǎng)的物質(zhì)[2]，直接促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。張潔等人[16]從半夏中分離到的嗜麥芽寡養(yǎng)單胞菌通過(guò)固氮和溶磷作用向植物提供營(yíng)養(yǎng)成分，從而促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育。Pan和Vessey[34]報(bào)道指出，一些內(nèi)生細(xì)菌能分泌生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素等能促進(jìn)植物生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)。張寶駿等人[30]對(duì)梨樹(shù)內(nèi)生細(xì)菌LP-5進(jìn)行了促生作用研究，發(fā)現(xiàn)該菌株顯著促進(jìn)了黃瓜幼苗的生長(zhǎng)，高效液相色譜分析表明該菌株具有促生作用可能是因?yàn)楫a(chǎn)生了植物生長(zhǎng)激素吲哚乙酸。二是內(nèi)生細(xì)菌通過(guò)促進(jìn)宿主植物自身合成多種植物生長(zhǎng)激素(如乙烯、生長(zhǎng)素等)、改善宿主植物對(duì)N、P等營(yíng)養(yǎng)元素以及其他礦物質(zhì)的利用率、誘導(dǎo)宿主植物合成一些小分子物質(zhì)或者酶來(lái)提高植物對(duì)有害環(huán)境及有害病原生物的敏感性等方面來(lái)間接促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)發(fā)育[35]。高繪菊等人[31]研究了桑樹(shù)內(nèi)生細(xì)菌枯草芽孢桿菌L144對(duì)植物生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)代謝的影響，發(fā)現(xiàn)該菌株的菌體懸浮液及胞外分泌物對(duì)玉米幼苗表現(xiàn)出顯著的促生作用。內(nèi)生細(xì)菌對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響是多方面的，同種內(nèi)生細(xì)菌對(duì)不同植物品種的影響存在差異，內(nèi)生細(xì)菌促宿主植物生長(zhǎng)的效果受到植物體內(nèi)環(huán)境及體外多種因素的影響。

4.4 病蟲(chóng)害防治作用

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生細(xì)菌對(duì)植株具有良好的病蟲(chóng)害防治作用。陳延熙等人從植物體內(nèi)篩選出有益的芽孢桿菌并將其制成微生態(tài)制劑，從1986年開(kāi)始示范至今，已在小麥、水稻、棉花等50多種植物上接種應(yīng)用，對(duì)植物具有增產(chǎn)、抗旱、防病、防寒、改善品質(zhì)等作用[5]。柯楊等人[13]從冬凌草中分離到1株對(duì)多種植物病害均具有較強(qiáng)拮抗作用的細(xì)菌KD3，作為一種植物內(nèi)生性的芽孢桿菌，KD3能夠在植物組織和葉際的微生態(tài)環(huán)境中定殖并迅速生長(zhǎng)，其所產(chǎn)生的芽孢對(duì)于紫外線輻射、低溫、干燥等環(huán)境具有良好的耐受性，這些特性都是理想的采后病害生防菌的必要條件，因而具有良好的開(kāi)發(fā)潛力和應(yīng)用前景。

5 藥用植物內(nèi)生細(xì)菌研究的特殊性

對(duì)藥用植物內(nèi)生細(xì)菌的研究與其他植物內(nèi)生細(xì)菌的研究有許多相同之處，在農(nóng)業(yè)研究方面，研究者都注重內(nèi)生細(xì)菌有益的生物學(xué)作用，如病害防治、促生、土壤修復(fù)、重金屬污染等，通過(guò)改良作物中內(nèi)生細(xì)菌的種群結(jié)構(gòu)，使它們穩(wěn)定維持在最佳水平以提高作物生產(chǎn)力[36]。此外，藥用植物本身具有特殊性，其含有的特殊化學(xué)成分具有獨(dú)特的藥理活性，特別在治療某些疑難雜癥上具有不可替代的作用?；谶@些特殊性，對(duì)于藥用植物內(nèi)生細(xì)菌的研究除注重于有益的生物學(xué)作用外，需更加側(cè)重于其產(chǎn)生的活性物質(zhì)及其作用，同時(shí)考慮到有效成分的含量及效果，以期找到具有良好抗腫瘤、抗菌等效果的新型活性物質(zhì)。因此，對(duì)于藥用植物內(nèi)生細(xì)菌的研究對(duì)人類(lèi)醫(yī)藥業(yè)的發(fā)展有著特殊的理論和實(shí)踐意義。

6 前景與展望

我國(guó)藥用植物資源豐富，但由于生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、產(chǎn)量低和不可再生等條件的限制，難以滿足人們的需求，得益于內(nèi)生細(xì)菌對(duì)植物的促生、固氮、生物防治及其能發(fā)酵產(chǎn)生藥用活性成分等功效，為我國(guó)藥用植物的開(kāi)發(fā)與利用開(kāi)辟了一條新途徑。而當(dāng)今我國(guó)對(duì)藥用植物內(nèi)生細(xì)菌的研究開(kāi)發(fā)較少，世界上約有30萬(wàn)種藥用植物，目前人們只研究過(guò)幾百種藥用植物，巨大的內(nèi)生細(xì)菌資源寶庫(kù)尚未被開(kāi)發(fā)利用。研究與開(kāi)發(fā)藥用植物內(nèi)生細(xì)菌資源有著極其誘人的前景，其中從內(nèi)生細(xì)菌的代謝產(chǎn)物中尋找新型活性物質(zhì)，是內(nèi)生細(xì)菌目前研究的主流。研究者們雖已在此方面取得了進(jìn)展，但藥用植物內(nèi)生細(xì)菌產(chǎn)生的活性物質(zhì)，依然與產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)相差甚遠(yuǎn)。利用藥用植物內(nèi)生細(xì)菌資源，篩選藥用活性物質(zhì)或新型化合物，能豐富功能細(xì)菌和藥物資源，同時(shí)為研制新藥、解決我國(guó)某些藥用植物資源缺乏等問(wèn)題提供了新的途徑。

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DiversityandBiologicalEffectsofEndophyticBacteriainMedicinalPlants

Lü Yanna1, Sun Xiaomeng1, Zhao Rui1, Li Wenjing1, Liu Xiaojing1, Pu Gaozhong2*

(1.College of Pharmacy, Weifang Medical University, Weifang 261053, China;2. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecologyin Karst Terrain，Guangxi Institute of Botany Guangxi Zhuang AutonomousRegion and Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006, China)

Endophytic bacteria in medicinal plants are great resources. Various active ingredients from endophytic bacteria have showed a bright prospect in the pharmaceutical industry, agriculture and so on, and they are important resources for human survival and development. This paper summarizes the recent research progress of endophytic bacteria in the medicinal plant，especially discusses the diversity, bioactive ingredients and their functions. The prospects of endophytic bacteria are also prospected with their specific characteristics. This paper will have important theoretical guidance and realistic significance for the research, development and utilization of functional endophytic bacteria in medicinal plants.

medicinal plants；endophytic bacteria；diversity；active ingredients; biological effects

10.3969/j.issn.1006-9690.2017.06.010

2016-12-12

國(guó)家青年科學(xué)基金項(xiàng)目(31600386)；山東省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(ZR2015CL014)；廣西科學(xué)基金項(xiàng)目(2015GXNSFEA139001)。

呂艷娜(1985—)，女，博士，講師。主要研究方向：藥用植物內(nèi)生微生物。E-mail: lynlyna@163.com

*通訊作者：蒲高忠(1980—)，男，博士，副研究員。主要研究方向：微生物生態(tài)毒理效應(yīng)。E-mail: pukouchy@163.com

Q939.95

A

1006-9690(2017)06-0045-05