南方低山丘陵區(qū)泡桐無性系主要性狀的綜合選擇

馮延芝， 喬 杰， 王保平， 趙 陽， 周海江， 段 偉,李芳東 *

(1.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003； 2.中國林業(yè)科學研究院經(jīng)濟林研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003)

南方低山丘陵區(qū)泡桐無性系主要性狀的綜合選擇

馮延芝1,2*， 喬 杰1,2*， 王保平1,2， 趙 陽1,2， 周海江1,2， 段 偉1,2,李芳東1,2**

(1.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003； 2.中國林業(yè)科學研究院經(jīng)濟林研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003)

目的為了選育出適宜南方低山丘陵區(qū)栽植的白花泡桐優(yōu)良無性系。方法以湖北省赤壁市5年生的18個泡桐無性系為研究對象，對其4個生長性狀(胸徑、主干高、總材積、接干高)和2個干形性狀(主干削度、形數(shù))進行變異分析、遺傳參數(shù)估算、性狀間的相關性分析以及多性狀綜合評價。結果結果表明：各性狀在無性系間的差異均達到極顯著水平。胸徑、主干高、總材積、接干高和形數(shù)的重復力較大，均在0.785 8以上，主干削度的重復力較小(0.516 3)。胸徑、主干高、總材積和接干高之間均呈極顯著的表型和遺傳正相關關系；除與主干高、接干高分別呈不顯著和顯著的表型負相關外，主干削度與其它性狀間的表型和遺傳負相關關系均達極顯著水平；除與主干高呈不顯著的表型正相關外，形數(shù)與其它性狀間的表型和遺傳相關關系均達極顯著水平；通過多性狀選擇指數(shù)方程選擇出的3個優(yōu)良無性系與CK相比，其胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù)的遺傳增益分別為13.33%、6.59%、28.68%、40.08%、12.99%和8.89%，實際增益分別為13.82%、7.55%、32.04%、43.31%、25.16%和11.31%。結論依據(jù)建立的多性狀指數(shù)方程，選擇出適宜在南方低山丘陵區(qū)栽植的白花泡桐優(yōu)良無性系3個，分別為01-23、01-22和1-58，入選率17%。

泡桐；無性系；表型變異；遺傳變異，多性狀選擇指數(shù)

泡桐(Paulownia)是我國栽培歷史最悠久的優(yōu)質速生用材樹種，在我國25個省(市、自治區(qū))均有分布，具有優(yōu)質、速生、分布和用途廣泛以及適用于農林復合經(jīng)營等眾多優(yōu)良特性。20世紀70年代以來，泡桐產業(yè)得到迅猛發(fā)展，學者們分別從泡桐的種類、形態(tài)特征、生態(tài)特性、分布狀態(tài)以及性狀穩(wěn)定性等開展了多方面的綜合研究[1-2]，將泡桐分為11個種、2個變種、6個變型，并針對泡桐的傳統(tǒng)栽培區(qū)(黃淮海平原)先后選育出優(yōu)良無性系30余個。

近年來隨著林權制度的改革，泡桐因其較高的經(jīng)濟和生態(tài)收益日益受到重視，加之南方低山丘陵區(qū)豐富的土地資源、優(yōu)越的水熱和氣候等條件，泡桐種植業(yè)得到迅速發(fā)展。泡桐在優(yōu)良無性系選育以及高效栽培技術等方面雖取得一定的成效，但前期研究主要集中在北方，針對適宜南方低山丘陵區(qū)域栽植的泡桐優(yōu)良無性系缺乏系統(tǒng)研究，導致南方栽植的泡桐用材林存在諸多問題，比如盲目引種、品系混雜、主干低矮不通直等，嚴重阻礙了泡桐產業(yè)的健康發(fā)展；而且前期的泡桐無性系選擇多采用單性狀直接選擇法(速生、干形、抗叢枝病等)或者單性狀排列選擇法(逐步實現(xiàn)多個性狀的遺傳改良)，對其進行多性狀綜合改良研究較少[2-7]，大大降低了聚合多性狀育種的選擇效果[8-9]；白花泡桐(Paulowniafortunei(Seem.) Hemsl.)是我國南方泡桐種類的代表樹種，分布范圍較廣，遍布長江流域以南各地，除了一部分人工栽培外，多為天然分布；其樹形多為長卵形或塔形、生長速度較快、樹干通直高大、自然接干能力較強；木材的亮度和白度較高、材質均勻、色澤淡雅、材性較優(yōu)[4, 10-11]。本研究針對18個白花泡桐無性系的6個主要性狀指標進行觀測和統(tǒng)計(選擇目前栽培范圍較廣、市場前景廣闊的主栽品種9501為對照)，并對各性狀的表型變異、遺傳變異、表型相關和遺傳相關等進行綜合比較分析，采用多性狀選擇指數(shù)法對各無性系進行綜合評價，以期選擇出適宜南方低山丘陵區(qū)域栽植的泡桐優(yōu)良無性系，為當?shù)嘏萃┓N植業(yè)的健康發(fā)展提供科學指導。

1 試驗地概況

2 試驗材料與方法

2.1 試驗材料

2012年2月對試驗地進行整地挖穴(規(guī)格為60 cm×60 cm×60 cm)，18個參試無性系均按照完全隨機區(qū)組設計，6株小區(qū)，4次重復，株行距為4 m × 5 m，1年生苗木造林(平均苗干高度為2.92 m，平均胸徑為6.55 cm)，底肥為3 kg有機肥。其中9501為對照(CK)，四周均設有保護行，試驗林采用一致的撫育管理措施。試驗材料的來源詳見表1。

2.2 試驗方法

表1 參試泡桐無性系的來源

(1)H=H1+H2

(2)β1=(D1.3-D2.6)/(2.6-1.3)

(3)β2=(De0.5-De1.5)/(1.5-0.5)

(4)β=(β1+β2)/2

(5)V1=﹛2.6×D1.32+[D2.6-β1×(H1-2.6)/2]2×(H1-2.6)﹜×π/40000

(6)V2=﹛[De0.5-β2×(H2/2-0.5)]2﹜×π×H2/40000

(7)V=V1+V2

(8)f=V1/[ (π/40000)×D1.32×H1]

2.3 統(tǒng)計分析方法

方差分析和重復力計算具體參照續(xù)九如[15]的林木數(shù)量遺傳學，用方差分析線性模型xijk=μ+αi+βj+αβijk+eijk對參試的18個泡桐無性系進行方差分析，均以單株測定數(shù)據(jù)為統(tǒng)計單元(式中μ：總體均值；αi：無性系效應；βj：區(qū)組效應；αβijk：無性系和區(qū)組的交互效應；eijk：隨機誤差)。無性系重復力計算公式為H2=1-1/F(式中F：無性系方差分析的F值)。

3 結果與分析

3.1 泡桐無性系各性狀差異性分析

對參試無性系的各性狀分別進行方差分析和遺傳參數(shù)估算，結果表明：胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù)等6個性狀指標在18個無性系間的差異均達到極顯著水平(表2)。其胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù)的平均值分別為18.282 1、7.452 1、0.139 2、4.611 9、1.258 3和0.964 6，其最高值分別是最低值的2.41、2.88、5.50、9.63、103.47和1.76倍，在立地環(huán)境一致的條件下不同無性系間表型的差異客觀反映了它們基因型存在差異，表明開展無性系選擇是必要的。

表2 方差分析及遺傳參數(shù)估算

18個參試無性系各性狀的Duncan’s多重比較結果如表3所示，結果表明胸徑、主干高、總材積均顯著高于CK的有01-22、01-23和1-58，接干高顯著高于CK的有01-22、01-23、1-38、1-45和1-58，主干削度顯著低于CK的有01-22、01-23和1-58，形數(shù)顯著高于CK的是01-23和-9。

表3 泡桐無性系各性狀的Duncan’s多重比較結果

3.2 泡桐無性系各性狀遺傳變異分析

表現(xiàn)型是遺傳效應和環(huán)境效應共同決定的。重復力是指基因型方差和一般環(huán)境方差之和在表型方差中所占的比例。本研究18個泡桐無性系各性狀的重復力如表2所示，其中胸徑的重復力最大(0.964 6)，主干高、總材積和接干高的重復力也均達到了0.872 7以上，表明泡桐無性系各性狀受遺傳因素的影響較大，受外界環(huán)境的制約較小，對其進行表型選擇獲得優(yōu)良無性系的概率較大[21]。形數(shù)的重復力次之(0.785 8)，重復力最小的是主干削度(0.516 3)。

3.3 泡桐無性系各性狀相關性分析

表4 泡桐無性系各性狀間的相關系數(shù)

注：左下角為遺傳相關系數(shù)，右上角為表型相關系數(shù)。*表示相關關系達到顯著水平(P< 0.05)，**表示相關關系達到極顯著水平(P< 0.01)。

Notes:Notes: Phenotypic correlation coefficients in the upper triangle, and genetic correlation coefficients in the below triangle. * and ** represent correlation is significant at 5% level and 1% level, respectively.

3.4 泡桐無性系多性狀綜合選擇

為了從多性狀角度來評價泡桐無性系，本研究利用18個參試無性系的胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù)等6個性狀指標對其進行綜合評價。首先按照等權重法確定6個性狀指標的經(jīng)濟權重(表5)，后分別用等權重法、強調生長改良和強調干形改良三種方法建立多性狀綜合指數(shù)方程進行整理分析。根據(jù)各性狀間的相關關系，選擇不同的性狀組合，分別構建等權重的指數(shù)方程(I1-I3)、強調生長的指數(shù)方程(I4-I6)和強調干形的指數(shù)方程(I7-I9)，并分別對9個指數(shù)方程的綜合選擇進展(表6)和各性狀的遺傳進展進行統(tǒng)計分析(表7)。表6和表7的結果表明：在等權重的各指數(shù)方程中，以胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù)這6個性狀組合的指數(shù)方程I1的綜合選擇進展最大(13.272 4)，此時胸徑和接干高的遺傳進展也最大；

表5 各性狀經(jīng)濟權重及估算方法

強調生長改良的3個指數(shù)方程中，雖然I5的主干高和總材積的遺傳進展最大，但I4的綜合選擇進展、胸徑和接干高的遺傳進展均最大；強調干形改良的3個指數(shù)方程中，I7的綜合選擇進展、胸徑和接干高的遺傳進展均最大。

表6 生長和干形性狀組合的指數(shù)方程和綜合選擇進展

表7 指數(shù)方程中各性狀的遺傳進展

表8 泡桐3個入選無性系和CK各性狀的均值

3個入選群體各性狀的遺傳增益和實際增益如圖1所示。在所有性狀中，接干高的實際增益最高，達到43.31%，其次是總材積(32.04%)，二者的遺傳增益也較高，分別達到40.08%和28.68%，表明入選群體接干高和總材積在獲得較大實際增益的基礎上，也顯著提高了其遺傳增益；其次是主干削度和胸徑，其實際增益分別達25.16%和13.82%，但由于主干削度的重復力較小(0.516 3)，導致其遺傳增益與實際增益相差稍大[23]；入選群體形數(shù)和主干高的遺傳增益和實際增益稍小。

圖1 17%入選率下各性狀的遺傳增益和實際增益Fig. 1 Genetic and actual gains of the traits in 17% selective ratio

4 小結與討論

林木各性狀間的相互關系比較復雜，在開展無性系選擇時，應根據(jù)具體的選育目標統(tǒng)籌考慮，以達到最優(yōu)的育種目的[30]。無性系各性狀間相關系數(shù)的高低直接反映了它們的相關程度，可為林木的定向遺傳改良提供理論參考[31-32]。本研究中各無性系6個性狀間的表型和遺傳相關系數(shù)差異較大，胸徑，主干高、總材積和接干高等生長性狀之間存在著極顯著的表型和遺傳正相關關系，這與何貴平等[31]對杉木主要生長、材質性狀遺傳分析的結果一致；主干削度與胸徑、主干高、總材積、接干高和形數(shù)這5個性狀之間呈表型和遺傳負相關關系，除了與主干高、接干高呈不顯著和顯著的表型負相關外，其它均呈極顯著水平；形數(shù)與主干高呈不顯著的表型正相關關系外，與其它生長性狀間的表型和遺傳正相關關系均呈極顯著水平。主干削度與主干高、接干高之間的遺傳相關系數(shù)絕對值出現(xiàn)了大于1的情況，前期也有過類似的報道[33]，但導致出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因到底是抽樣誤差還是理論基礎造成的，有待于進一步深入探究。

性狀的選擇(數(shù)量，類型)直接影響著選擇育種的精度。性狀多，代表的特征信息全面但不一定能選擇出理想的品系；性狀少，容易選擇但代表的信息不全面。因此應根據(jù)具體的育種目標而制定不同的選擇性狀指標組合。白花泡桐材色較好、材質均勻、材性較優(yōu)[10]，本研究基于此選擇白花泡桐18個無性系的6個指標(胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù))進行方差分析、遺傳變異以及相關性分析，并分別用等權重法、強調生長改良和強調干形改良三種方法建立多性狀綜合指數(shù)方程進行綜合選擇，最終以17%的入選率選擇出3個生長、干形兼優(yōu)的白花泡桐優(yōu)良無性系(01-23、01-22和1-58)，與對照9501相比，其各個性狀指標均得到不同程度的改良。

[1] 李芳東, 喬 杰, 王保平, 等. 中國泡桐屬種質資源圖譜[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2013: 1-1.

[2] 魏安智, 楊途熙, 楊煥葉, 等. 泡桐優(yōu)良無性系相關選擇的研究[J]. 西北植物學報, 1998, 18(1): 39-43.

[3] 葉金山, 胡偉華, 謝 青, 等. 白花泡桐×蘭考泡桐和毛泡桐×白花泡桐F1無性系自然接干性狀遺傳變異的比較研究[J]. 東北林業(yè)大學學報, 2008, 36(10): 1-4.

[4] 邱乾棟, 莫文娟, 王 楠, 等. 白花泡桐材色優(yōu)良單株的選擇[J]. 林業(yè)科學研究, 2014, 27(2): 277-283.

[5] 楊俊秀, 張剛龍, 王培新, 等. 抗叢枝病泡桐表型單株選擇及其育種技術[J]. 西北農林科技大學學報：自然科學版, 2007, 35(9): 90-96.

[6] Coterill P P, Jackson, N. On index selection. I. Methods of determining economic weight[J]. Silvae Genetica, 1985a, 34(2/3): 56-63.

[7] Coterill P P. On index selection. Ⅱ. Simple indices which require no genetic parameters or special expertise to construct[J]. Silvae Genetica, 1985b, 34(2/3): 64-69.

[8] 鄧繼峰, 張含國, 張 磊, 等. 雜種落葉松F2代自由授粉家系紙漿材遺傳變異及多性狀聯(lián)合改良[J]. 林業(yè)科學, 2011, 47(5): 31-39.

[9] 何貴平, 陳益泰, 張國武. 杉木主要生長、材質性狀遺傳分析及家系選擇[J]. 林業(yè)科學研究, 2002, 15(5): 559-563.

[10] 常德龍, 黃文豪, 張云嶺, 等. 4 種泡桐木材材色的差異性[J]. 東北林業(yè)大學學報, 2013, 41(8): 102-104.

[11] 常德龍, 張云嶺, 胡偉華, 等. 不同種類泡桐的基本材性[J]. 東北林業(yè)大學學報, 2014, 42(8): 79-81.

[12] Wu L C, Wang B P, Qiao J,etal. Effects of trunk-extension pruning at different intensities on the growth and trunk form of Paulownia fortunei[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 327: 128-135.

[13] 魏安智，楊途熙. 泡桐優(yōu)良無性系早期選擇的研究[J]. 林業(yè)科學研究, 1993, 6(2): 136-140.

[14] 汪東華. 多元統(tǒng)計分析與SPSS應用[M] 第1版. 上海: 華東理工大學出版社, 2010: 49-55.

[15] 續(xù)九如. 林木數(shù)量遺傳學[M]. 北京：高等教育出版社, 2006: 26-28.

[16] Lai M, Sun X M, Chen D,etal. Age-related trends in genetic parameters forLarixkaempferiand their implications for early selection[J]. BMC genetics, 2014, 15(Suppl): S10.

[17] Cotterill P P, Dean C A. Successful tree breeding with index selection[M]. CSIRO: Division of Forestry and Forest Products, 1990.

[18] 馬 妮，仲崇祿，張 勇, 等. 7 年生短枝木麻黃優(yōu)良無性系選擇的研究[J], 林業(yè)科學研究, 2014,27(5): 662-666.

[19] 王潤輝, 胡德活, 鄭會全, 等. 杉木無性系生長和材性變異及多性狀指數(shù)選擇[J], 林業(yè)科學, 2012,48(3): 45-50.

[20] 趙承開. 杉木優(yōu)良無性系早期選擇年齡和增益[J]. 林業(yè)科學, 2002, 38(4): 53-60.

[21] 李善文, 姜岳忠, 王桂巖, 等. 黑楊派無性系多性狀遺傳分析及綜合評選研究[J]. 北京林業(yè)大學學報, 2004, 26(3): 36-40.

[22] 趙曦陽, 馬開峰, 沈應柏,等. 白楊派雜種無性系植株早期性狀變異與選擇研究[J]. 北京林業(yè)大學學報, 2012, 34(2): 45-51.

[23] 方樂金, 施季森, 張運斌, 等. 杉木優(yōu)良家系及單株綜合選擇研究[J]. 南京林業(yè)大學學報, 1998, 22(1): 20-24.

[24] 王明庥．林木遺傳育種學[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2001：200-223.

[25] 杜超群, 許業(yè)洲, 孫曉梅, 等. 鄂西亞高山區(qū)日本落葉松無性系生長性狀變異分析與早期選擇[J]. 華中農業(yè)大學學報, 2015, 34(3): 19-23.

[26] 施士爭, 倪善慶, 朱 超, 等. 泡桐膠合板材栽培性狀的綜合選擇[J]. 南京林業(yè)大學學報, 1996, 20(3): 27-31.

[27] 楊途熙, 魏安智, 楊煥葉, 等. 泡桐無性系數(shù)量性狀的遺傳分析和指數(shù)選擇研究[J]. 西北植物學報, 1997, 17(3): 374-381.

[28] 李火根, 黃敏仁, 潘惠新, 等. 美洲黑楊新無性系生長動態(tài)遺傳分析及早期選擇[J]. 南京林業(yè)大學學報, 1996, 20(4): 2-7.

[29] 朱積余, 申文輝, 蔣 燚, 等. 紅錐家系遺傳變異與優(yōu)良家系選擇[J]. 熱帶亞熱帶植物學報, 2014, 22(3): 270-280.

[30] 孫曉梅, 張守攻, 李時元, 等. 日本落葉松紙漿材優(yōu)良家系多性狀聯(lián)合選擇[J]. 林業(yè)科學, 2005, 41(4): 48-54.

[31] 何貴平, 陳益泰, 張國武. 杉木主要生長、材質性狀遺傳分析及家系選擇[J]. 林業(yè)科學研究, 2002, 15(5): 559-563.

[32] 周志春, 金國慶, 周世水. 馬尾松自由授粉家系生長和材質的遺傳分析及聯(lián)合選擇[J]. 林業(yè)科學研究, 1994, 7(3): 263-268.

[33] 符建明, 沈熙環(huán), 朱少彬. 14年生油松測定林樹高生長分析[J]. 林業(yè)科學, 1990, 26(5): 457-460.

ComprehensiveSelectionofMainPhenotypicCharactersofPaulowniaClonesintheHillyAreaofSouthernChina

FENGYan-zhi1,2,QIAOJie1,2,WANGBao-ping1,2,ZHAOYang1,2,ZHOUHai-jiang1,2,DUANWei1,2,LIFang-dong1,2

(1.Paulownia Research and Development Center of State Forestry Administration, Zhengzhou 450003, He’nan, China;2.Non-timber Forestry Research and Development Centre, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, He’nan, China)

ObjectiveTo screen the superior clones ofPaulowniafortuneisuitable for planting in the hilly area of Southern China.MethodEighteen 5-year-oldP.fortuneiclones in Chibi City, Hubei Province were used to conduct the variation analysis, genetic parameter evaluation, correlation analysis and comprehensive assessment on four growth traits[diameter (D1.3), height of trunk (H), total volume (V) and height of extended trunk (H2)] and two stem form traits[taper of trunk (β) and form factor (f)].ResultExtremely significant differences (P<0.01) were observed in each of the six traits among these 18 clones. The repeatability ofD1.3,H,V,H2and f was higher than 0.7858, the repeatability ofβwas 0.516 3. Extremely significant positive phenotypic and genetic correlations were shown amongD1.3,H,VandH2; Theβshowed no significant negative phenotypic correlation with H but significant negative phenotypic correlation withH2. In addition, theβshowed significantly negative phenotypic and genetic correlation with the other traits; The f showed no significant positive phenotypic correlation with H but extremely significant phenotypic and genetic correlation with the other traits. Comparing with the CK, the genetic gains of the three clones selected by comprehensive selection index equation onD1.3,H,V,H2,βandfwere 13.33%, 6.59%, 28.68%, 40.08%, 12.99% and 8.89%, and the actual gains were 13.82%, 7.55%, 32.04%, 43.31%, 25.16% and 11.31%, respectively.ConclusionWith the selection rate of 17%, three clones were selected and evaluated as the superior clones from 18P.fortuneiclones by the method of comprehensive selection index.

Paulownia; clones; Phenotypic variation; genetic variation; comprehensive selection index

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.012

2017-04-22

“十二五”國家科技支撐計劃(2012BAD01B0602)。

* ：為共同第一作者.

馮延芝(1986—)，女，博士，助理研究員，主要從事林木遺傳育種研究，E-mail：fyz617912@126.com；

喬 杰(1966—)，男，學士，副研究員，主要從事森林培育研究，E-mail：qiaoj3715@163.com。

** 通訊作者：李芳東(1963—)，男，博士，研究員，主要從事經(jīng)濟林培育和林木遺傳育種研究，E-mail：lifangdong66@163.com。

S792.43

A

1001-1498(2017)06-0969-08

張 研)