思茅松自由授粉家系遺傳參數(shù)與早期選擇分析

李帥鋒，蘇建榮*， 郎學(xué)東，黃小波，繆迎春，楊利華

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224; 2.國家林業(yè)局普洱森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，云南 昆明 650224；3.云南省普洱市林業(yè)科學(xué)研究所，云南 普洱 665000)

思茅松自由授粉家系遺傳參數(shù)與早期選擇分析

李帥鋒1，2，蘇建榮1，2*， 郎學(xué)東1，2，黃小波1，2，繆迎春1，2，楊利華3

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224; 2.國家林業(yè)局普洱森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，云南 昆明 650224；3.云南省普洱市林業(yè)科學(xué)研究所，云南 普洱 665000)

目的通過對思茅松自由授粉子代測試林的生長與形質(zhì)性狀遺傳參數(shù)的估計，進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，為建立思茅松高世代種子園及培育優(yōu)良無性系苗木提供種質(zhì)資源。方法采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，在214個思茅松自由授粉家系子代測試林中選擇胸徑、地徑、樹高、枝下高、冠幅、通直度、樹干圓滿度、樹冠圓滿度、材積及地上生物量等生長與形質(zhì)性狀，利用線性混合模型進(jìn)行遺傳參數(shù)的估計，進(jìn)行優(yōu)良家系篩選。結(jié)果思茅松自由授粉子代測試林生長與形質(zhì)性狀的遺傳參數(shù)在家系間差異極顯著。各性狀的家系遺傳力較高，其中，地徑的家系遺傳力最大(1.105)。材積的預(yù)期遺傳增益高于地上生物量，利用家系/家系內(nèi)選擇方法進(jìn)行優(yōu)良家系的篩選，材積的預(yù)期遺傳增益為60.75%，入選家系為60個；地上生物量的預(yù)期遺傳增益為44.22%，入選家系為66個。輪盤數(shù)、通直度和樹干圓滿度對材積和地上生物量都有顯著影響。結(jié)論在早期選擇中，形質(zhì)性狀的遺傳變異對思茅松自由授粉優(yōu)良家系的選擇有重要參考作用，4年生思茅松自由授粉家系子代測試林中各性狀存在著豐富的遺傳變異，在早期選擇中可以篩選出適合不同培育目標(biāo)的優(yōu)良家系，最大限度挖掘其遺傳潛力。

思茅松；自由授粉；遺傳參數(shù)；家系選擇；材積；地上生物量

遺傳參數(shù)的正確估計對預(yù)期遺傳增益、早期選擇年齡和育種策略的制定有重要意義[1]。生產(chǎn)周期較長是影響子代測定林遺傳參數(shù)估計和優(yōu)良家系及單株選擇的重要因素，為提高林業(yè)生產(chǎn)效率，早期選擇成為造林樹種遺傳改良的有效方法，研究表明，日本落葉松(Larixkaempferi(Lamb.)Carr.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)和馬尾松(PinusmassonianaLamb.)等樹種獲取更高的遺傳增益的早期選擇最合適的林齡是5 a或6 a，可以獲取更高的遺傳增益[1-4]。早期選擇可以及時發(fā)現(xiàn)并移除長勢較差的家系和單株，同時選擇一般配合力高的材料，為進(jìn)一步開展雜交試驗的全同胞測定提供早期信息[2,5]。胸徑和樹高是早期選擇最重要的生長性狀，而樹高的遺傳力普遍高于胸徑[3]，而冠幅和通直度等形質(zhì)性狀通過影響造林密度從而影響到木材產(chǎn)量[2]，也是子代測定早期選擇中應(yīng)充分考慮的形質(zhì)特征。

將優(yōu)良種源區(qū)的造林樹種優(yōu)樹經(jīng)子代測定后，篩選出適合各種生境的優(yōu)良家系，并從中選擇更優(yōu)異的個體進(jìn)行無性系利用，可以獲得種源、家系和單株等多層次的遺傳增益，是提高造林樹種生產(chǎn)力的有效途徑，以獲取更高的項目效益[3,6]，目的是為高世代種子園的建設(shè)及造林提供大量高質(zhì)量的繁育材料，提高林分生產(chǎn)力[7]。根據(jù)大量的表型數(shù)據(jù)對遺傳改良工作進(jìn)行評價和評估，是制定林木育種長期策略的一個關(guān)鍵問題[8]，國內(nèi)外對重要造林樹種優(yōu)良家系的子代測定林的遺傳參數(shù)估計已進(jìn)行了大量研究，如馬尾松[2,9]、日本落葉松[4,10]、杉木[3]、加拿大短葉松(PinusbanksianaLamb.)[5]、火炬松(PinustaedaL.)[7,11-13]。

思茅松(PinuskesiyaRoyle ex Gord. var.langbianensis(A. Chev.) Gaussen)是云南省重要的材脂兼用樹種，主要分布在云南省的普洱、西雙版納、臨滄、保山和德宏等地區(qū)[14-15]，思茅松樹干通直，生長迅速，具有較高的固碳潛力以及經(jīng)濟、生態(tài)和社會價值[16]，是當(dāng)?shù)氐闹饕炝謽浞N之一。思茅松的遺傳改良工作始于20世紀(jì)80年代，在種源試驗、引種及種子園技術(shù)研究等方面進(jìn)行了較多研究[17-19]。目前存在2個不足：(1)參試家系數(shù)量及種源分布較少，優(yōu)樹選擇局限在普洱市的5個縣[19]；(2)缺少對子代測試林遺傳參數(shù)估計的計算，因而，較難全面反映云南省思茅松的自由授粉家系子代測試林的遺傳變異。本文以云南省11個縣的思茅松優(yōu)樹選擇種源營造的自由授粉家系子代測試林為研究對象，按完全隨機區(qū)組進(jìn)行試驗設(shè)計，采用線性混合模型及相關(guān)分析對子代測試林的生長和形質(zhì)性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析，揭示思茅松自由授粉家系子代測試林的遺傳變異規(guī)律，篩選家系及家系內(nèi)的優(yōu)良家系及單株，探討以材積或地上生物量為培育目標(biāo)時，生長與形質(zhì)性狀對其的影響效應(yīng)，為思茅松進(jìn)一步開展良種選擇、雜交育種及無性系繁育提供數(shù)據(jù)和原始材料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

思茅松自由授粉子代測試林位于云南省西南部的資源昆蟲研究所景東試驗站內(nèi)，地處無量山和哀牢山兩山之間，坡度18°，坡向西偏北。地處24°26′8.82″ N，100°50′22.73″ E，海拔1 300 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，干濕季分明，年平均氣溫18.3℃，極端最高氣溫37℃，極端最低氣溫-12℃，年平均降水量1 087 mm，降水多集中于7—8月[15]。試驗林周邊森林主要為思茅松天然林。

思茅松自由授粉子代測試林于2012年9月營造林，共計4 hm2，林齡為4 a。造林地的坡向、坡度和土層基本一致，種子來源于思茅松天然分布區(qū)域經(jīng)過優(yōu)樹選擇的個體植株，其中，包括普洱、瀾滄、景谷、鎮(zhèn)沅、景東、景洪、勐海、耿馬、云縣、昌寧和梁河等11個縣市，包括了云南省思茅松天然林分布的大部分區(qū)域，然后按不同群體分不同家系進(jìn)行制種、育苗與造林。每個家系試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，10株單列小區(qū)，株行距2 m×2 m，帶狀整地，穴規(guī)40 cm×40 cm×30 cm。試驗林土壤pH值為5.18，有機質(zhì)為26.16 g·kg-1，全氮含量為1.35 g·kg-1，全磷含量為0. 26 g·kg-1，全鉀含量為20.1 g·kg-1，水解性氮含量為79.1 mg·kg-1，有效磷含量為6.5 mg·kg-1，有效鉀含量為52 mg·kg-1。

1.2 數(shù)據(jù)收集

W=0.029(D2H)0.96(校正決定系數(shù)R2=0.906，剩余標(biāo)準(zhǔn)差S=0.269 2，P<0.001)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究的性狀方差分析采用混合線性模型，公式為：

Yijk=u+Bi+Fj+Fbij+Eijk

式中:Yijk為第i重復(fù)第j家系第k單株的觀測值;u為總體平均值;Bi為第i重復(fù)的固定效應(yīng);Fi為第j家系的隨機效應(yīng);Fbij為第i重復(fù)第j家系的互作效應(yīng);Eijk為小區(qū)內(nèi)的隨機誤差。

遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)采用下列公式計算：

家系選擇遺傳增益(ΔG)計算公式：

由于各家系均有不同程度的缺株，方差分析使用R語言HalfsibMS軟件包[8,23]。

本研究利用家系/家系內(nèi)選擇對子代測定林進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，目的是獲得入選群體具有最大的遺傳值[22]。分別把材積和地上生物量作為選擇優(yōu)樹的培育目標(biāo)，依據(jù)相應(yīng)的性狀值做為育種值和簡單t檢驗在子代測試林中進(jìn)行評價，選出性狀值得分顯著(t值大于P<0.05的臨界值)高于對照(所有家系的性狀平均值)的家系，并從入選家系中選擇最優(yōu)的3個單株作為優(yōu)良單株，同時采用Pearson相關(guān)性分析對各測定參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性及顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長與形質(zhì)性狀的遺傳變異分析

思茅松自由授粉子代測定林地徑、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、輪盤數(shù)、通直度、樹干圓滿度、樹冠圓滿度、材積及地上生物量等11個生長與形質(zhì)性狀的方差分析結(jié)果(表1)表明：11個生長與形質(zhì)性狀在家系間均存在極顯著差異，說明各性狀在家系間存在豐富的變異，其中，材積、枝下高和地上生物量的遺傳變異系數(shù)是所有形質(zhì)性狀中最大的，分別為53.61%、40.66%和38.74%；表型變異系數(shù)最大的是樹冠圓滿度(78.86%)，其次是地上生物量(63.04%)。除樹冠圓滿度外，各性狀的家系遺傳力都較高，均高于0.5，地徑的家系遺傳力最大，胸徑、樹高、材積和地上生物量的家系遺傳力分別是0.925、0.949、0.925和0.916。

表1 思茅松自由授粉試驗林家系生長性狀方差分析和遺傳參數(shù)估算

Note: GD, Diameter at ground height; DBH, Diameter at breast height; H, height; UBH,Under-branch Height; EWC,East-west crown; SNC, South-north crown;NO.I,Number of internodium; SS, stem straightness; SF, Stem fullness; CF, Crown fullness; V, Volue; AGB, aboveground biomass.

注：**表示在0.01水平差異極顯著。 Note: * indicate significant difference at 0. 01 level.

2.2 家系選擇及其遺傳增益

根據(jù)前述遺傳變異分析可以看出，思茅松試驗林生長性狀在家系間的差異極顯著，性狀的家系遺傳力也普遍較高，因此，進(jìn)行優(yōu)良家系選擇對于生長性狀的改良可以取得較理想的效果。本研究選擇樹高、胸徑以及材積和地上生物量育種值為選擇指標(biāo)，以試驗林可能獲得的期望遺傳增益的高低且總的遺傳增益的10%、20%和30%設(shè)定為不同入選率進(jìn)行家系選擇，結(jié)果見表2。本研究以全部家系的平均值為選擇基準(zhǔn)計算遺傳增益，材積和地上生物量在20%和30%的入選率時，預(yù)期遺傳增益最大，與此對應(yīng)的是，家系間的性狀遺傳變異幅度也較大，反映其家系選擇的效果最好。

2.3 家系/家系內(nèi)選擇

在進(jìn)行優(yōu)良家系選擇時，綜合優(yōu)良單株表現(xiàn)及其所在家系同胞的遺傳表現(xiàn)，為獲得較高的遺傳增益，根據(jù)材積計算結(jié)果，共有60個不同家系入選，家系入選率為28.04%，入選單株為180株，入選率為3.75%；根據(jù)地上生物量的計算結(jié)果，共有66個不同家系入選，家系入選率為30.84%，入選單株為198株，入選率為4.13%。以材積為選擇目標(biāo)的胸徑、樹高的遺傳增益高于以地上生物量為選擇目標(biāo)的遺傳增益，且材積的遺傳增益比地上生物量的高。以材積以及地上生物量選擇為依據(jù)，種源的家系優(yōu)良單株入選率最高的都為景谷，其種子來源采集于威遠(yuǎn)江省級自然保護區(qū)，平均胸徑達(dá)7.36 cm，平均樹高達(dá)4.63 m，平均單株材積為0.013 m3，表現(xiàn)良好的家系還有景洪、勐海等地。單株表現(xiàn)最優(yōu)的前3個全部來自景谷，單株最大材積和地上生物量分別為0.016 m3和11.05 kg。

表2 生長性狀試驗林家系選擇的遺傳增益

注：**表示在0.01水平差異極顯著。

Note: ** indicate significant difference at 0. 01 level.

2.4 性狀相關(guān)分析

生長量和形質(zhì)等作為林木常規(guī)育種的重要性狀指標(biāo)，研究其相互間的相關(guān)性，可以間接為林木常規(guī)育種提供一定的依據(jù)[2]。從表4可以看出:4年生思茅松自由授粉家系植株的樹高、枝下高、地徑、胸徑、輪盤數(shù)、東西冠幅、南北冠幅、通直度、樹干圓滿度與材積及地上生物量間極顯著相關(guān)，樹冠圓滿度與材積和地上生物量間極顯著相關(guān)，但與地徑、胸徑和輪盤數(shù)相關(guān)不顯著，材積與地上生物量極顯著正相關(guān)(r=0.936)。材積和地上生物量作為本文中優(yōu)良單株選擇的主要目標(biāo)，其它形質(zhì)性狀均與其有顯著或極顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)，其中，胸徑與材積的相關(guān)系數(shù)最大(r=0.94)，其次是樹高(r=0.836)；地徑與生物量的相關(guān)系數(shù)最大(r=0.923)，其次是胸徑(r=0.889)和樹高(r=0.824)，而輪盤數(shù)及通直度與材積和地上生物量的相關(guān)關(guān)系小于其它形質(zhì)性狀。

表3 家系/家系內(nèi)優(yōu)樹選擇遺傳增益

表4 生長與形質(zhì)性狀相關(guān)關(guān)系

注： **表示在0.01水平差異極顯著。Note:** indicate significant difference at 0.01 level.

3 討論

本文通過對云南省思茅松自由授粉子代測定林11個生長與形質(zhì)性狀的遺傳參數(shù)估計、優(yōu)良家系及單株的選擇及各性狀之間的相互關(guān)系，結(jié)果表明，4年生的思茅松自由授粉子代測定林中各性狀均表現(xiàn)出豐富的遺傳和表型變異，并具有較高的家系和單株遺傳力，可以在早期選擇中為思茅松無性系的發(fā)展提供優(yōu)良家系和單株。由于以大徑級木材為培育目標(biāo)的思茅松的主伐林齡大概為30 a，人工林培育周期較長，思茅松自由授粉優(yōu)良家系的早期選擇時期對經(jīng)營者顯得十分重要，如5年生馬尾松生長性狀的遺傳變異可以為短輪伐期紙漿人工林篩選優(yōu)良家系[2]，而思茅松具有更高的生產(chǎn)力，其子代測定林的生長與形質(zhì)性狀對優(yōu)良家系的早期選擇具有重要參考[17-19]。本研究表明，4年生子代測定林已經(jīng)完全具備早期選擇條件，對縮短育種周期和無性系育種有積極的作用。

在研究中還發(fā)現(xiàn)，思茅松自由授粉子代測定林的生長及形質(zhì)等性狀在家系間存在顯著差異，可以進(jìn)行優(yōu)良家系及二代優(yōu)樹的選擇，從而得到生產(chǎn)力高且速生豐產(chǎn)的種質(zhì)資源，并獲得顯著的遺傳增益；同時214個參試家系有較多家系的生長性狀低于全體家系的平均值，出現(xiàn)生長性狀較差的現(xiàn)狀，說明優(yōu)樹選擇的思茅松種子育種的子代測定林的表型性狀出現(xiàn)較明顯的后代分化現(xiàn)象。思茅松自由授粉子代測定林性狀普遍具有較高的家系遺傳力，這與馬尾松[9]、日本落葉松[4,10]、杉木[3]等其他造林樹種的研究結(jié)論一致。研究表明，生長在較一致的環(huán)境條件下的材料估算出的遺傳力高于環(huán)境條件差異較大的材料[11]，遺傳力只能應(yīng)用在特定的環(huán)境下、特定的時間內(nèi)生長的特殊群體，因此，遺傳力和遺傳增益在不同樹種的試驗中有較大差異，本次參試家系種源基本涵蓋了思茅松在云南省天然分布的大部分區(qū)域，種源所在地的自然環(huán)境條件與子代測定林有較大差異，在均質(zhì)環(huán)境條件下出現(xiàn)生長與形質(zhì)性狀分化較大的現(xiàn)象，從而導(dǎo)致思茅松自由授粉子代家系遺傳力較大，在選擇優(yōu)良單株時，應(yīng)首先對參試群體中表現(xiàn)優(yōu)良的家系作為優(yōu)樹選擇的候選，可以得到更大的附加遺傳效益，在優(yōu)良家系篩選的基礎(chǔ)上，進(jìn)行無性繁殖，其遺傳增益幅度將更加顯著。

由于森林培育目的不同，優(yōu)良家系的早期選擇標(biāo)準(zhǔn)有差異。以往研究中大多集中考慮以針對建筑、紙漿及高產(chǎn)脂等用途相關(guān)的樹高、胸徑和材積等性狀[3- 4,10]。隨著全球氣候變化研究的逐漸深入，造林和再造林成為增加碳匯的主要途徑[24]，選擇造林樹種首要考慮的是其固碳能力，以地上生物量為選擇標(biāo)準(zhǔn)，篩選出固碳潛力表現(xiàn)優(yōu)良的家系及單株，可以營造高儲量的碳匯林。事實上，由于考慮到枝和葉的生物量大小，優(yōu)良家系及單株的地上生物量的遺傳增益小于材積，同時材積與地上生物量呈極顯著正相關(guān)，因而，篩選的優(yōu)良家系及單株往往重合度較高。較高的生長性狀與地上生物量對森林碳儲量的增強具有積極的促進(jìn)作用[25]，從而使通過樹木生長性狀的改良進(jìn)而提高森林生物量和碳儲量成為可能，為營建高儲量碳匯林的生產(chǎn)實踐提供參考。通過選擇良好通直度的林木可間接改良材性，研究表明，通直度可以作為評價思茅松生長優(yōu)劣的關(guān)鍵因子[19]。在中齡林和成熟林中，樹冠性狀的變異可以影響樹種材積和生產(chǎn)力[3]，而在幼齡林中，由于試驗地水熱條件優(yōu)越，思茅松自由授粉子代測定林生長較快，種內(nèi)競爭開始出現(xiàn)，因而樹冠圓滿度對材積和地上生物量均有一定的負(fù)面影響。

4 結(jié)論

思茅松自由授粉子代測定林生長與形質(zhì)性狀的方差分析表明，在家系之間存在豐富的遺傳變異，家系遺傳力都大于0.5，這表明參試家系數(shù)量的增多可以為優(yōu)良家系和二代優(yōu)良單株的選擇提供較多的繁殖材料。在子代測定林的早期選擇中，可以根據(jù)不同的培育目標(biāo)進(jìn)行相應(yīng)的家系與優(yōu)良單株的選擇，而材積的預(yù)期遺傳增益則高于單株地上生物量，具有更好的參考價值。同時應(yīng)考慮通直度、輪盤數(shù)及樹干圓滿度等性質(zhì)性狀在遺傳參數(shù)評估中的作用。

在林木遺傳改良中，子代測定是鑒別表型優(yōu)劣的主要方法，通過表型的子代測定，可以正確評估思茅松生長性狀的遺傳力和遺傳增益，從而選育出優(yōu)良的繁殖材料，實現(xiàn)林木優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。下一步應(yīng)從思茅松自由授粉子代測定林中選擇出優(yōu)良家系和單株，一方面進(jìn)行優(yōu)良無性系的繁殖試驗，另一方面對其進(jìn)行控制授粉，選擇優(yōu)良單株進(jìn)行雜交育種，為思茅松高世代種子園提供繁殖材料。本研究僅進(jìn)行了單地點思茅松自由授粉家系子代測定林的試驗，受試驗面積、受測群體樣本大小、土壤、試驗地環(huán)境條件及估算方法的限制，生長性狀的遺傳參數(shù)估計往往有較大的變異，今后應(yīng)開展思茅松子代測定林的多點試驗。此外，盡管樹高作為早期選擇指標(biāo)具有更高的遺傳性，隨著林齡的增加，樹高測量難度和誤差都將增大，其穩(wěn)定性低于胸徑，胸徑作為早期選擇因子也同樣重要。

[1] 孫曉梅, 張守攻, 候義梅, 等.短輪伐期日本落葉松家系生長性狀遺傳參數(shù)的變化[J].林業(yè)科學(xué), 2004, 40(6)：68-74.

[2] 季孔庶, 樊民亮, 徐立安.馬尾松無性系種子園半同胞子代變異分析和家系選擇[J].林業(yè)科學(xué), 2005, 41(6)：43-49.

[3] Bian L M, Shi J S, Zheng R H,etal. Genetic parameters and genotype-environment interactions of Chinese fir (Cunninghamialanceolata) in Fujian Province[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2014,44:582-592.

[4] Lai M, Sun X M, Chen D S,etal. Age-related trends genetic parameters forLarixkaempferiand their implications for early selection[J].BMC Genetics, 2014, 15(Suppl 1):S10.

[5] Carter K K, Adams G W, Greenwood M S,etal. Early family selection in jack pine[J].Canadian Journal of Forest Research, 1990, 20(3):285-291.

[6] 方樂金, 施季森, 張運斌, 等.杉木優(yōu)良家系及單株綜合選擇研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 1998, 22(1):17-21.

[7] Antony F, Schimleck L R, Jordan L,etal. Growth and wood properties of genetically improved loblolly pine: propagation type comparison and genetic parameters[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2014, 44(3): 263-272.

[8] 王德源, 童春發(fā). 林木多地點半同胞子代測定遺傳分析R語言軟件包及其應(yīng)用[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版, 2015, 39(5)：45-51.

[9] 劉青華, 周志春, 范輝華, 等.馬尾松產(chǎn)脂力與生長性狀的家系變異及優(yōu)良家系早期選擇[J].林業(yè)科學(xué)研究, 2013, 26(6)：686-691.

[10] 楊秀艷, 張守攻, 孫曉梅, 等. 北亞熱帶高山區(qū)日本落葉松自由授粉家系遺傳測定與二代優(yōu)樹選擇[J].林業(yè)科學(xué), 2010, 46(8)：45-50.

[11] Roberds J H, Strom B L, Hain F P,etal. Estimates of genetic parameters for oeoresin and growth traits in juvenile loblolly pine[J]. Candian Journal of Forest Research, 2003, 33(12):2649-2476.

[12] Lepoittevin C, Rousseau J P, Guillemin A,etal. Genetic parameters of growth, straightness and wood chemistry traits inPinuspinaster[J].Annals of Forest Science, 2011, 68(4):873-884.

[13] Mutete P, Murepa R, Gapare W J. Genetic parameters in subtropical pine F1 hybrids heritabilities, between-trait correlations and genotype-by-environment interactions[J]. Tree Genetics & Genomes, 2015, 11:92-108.

[14] 吳兆錄. 思茅松研究現(xiàn)狀的探討[J].林業(yè)科學(xué)，1994, 30(2)：151-157.

[15] 李帥鋒, 蘇建榮, 劉萬德, 等.云南省思茅松林群落數(shù)量分類及物種多樣性與自然環(huán)境的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志，2013, 32(12):3152-3159.

[16] 李帥鋒, 蘇建榮, 劉萬德, 等.思茅松天然群體種實表型變異[J].植物生態(tài)學(xué)報, 2013, 37(11)：998-1009.

[17] 許玉蘭, 段安安.思茅松遺傳改良研究現(xiàn)狀及育種策略的探討[J].西南林學(xué)院學(xué)報, 2001, 24(4)：68-72.

[18] 趙文書, 唐社云, 李蓮芳, 等.思茅松優(yōu)樹半同胞子代測定結(jié)果分析[J].云南林業(yè)科技, 1999, 88(3)：6-12.

[19] 周長富, 陳宏偉, 李桐森, 等. 思茅松優(yōu)樹半同胞子代測定林優(yōu)良家系選擇[J].福建林業(yè)科技, 2008, 35(3)：60-66.

[20] 楊宗武, 鄭仁華, 傅忠華, 等.馬尾松工業(yè)用材優(yōu)良家系選擇的研究[J].林業(yè)科學(xué), 2003, 39(?？?)：74-80.

[21] 宋永俊.思茅松人工林二元材積模型的編制[J].云南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計，1998, 23(4)：14-18.

[22] 周志春, 林榮聯(lián), 蘭永兆, 等.馬尾松實生種子園的遺傳分析和育種值預(yù)測[J].林業(yè)科學(xué)研究, 1999,12(2)：132-138.

[23] 童春發(fā), 衛(wèi) 巍, 尹 輝, 等.林木半同胞子代測定遺傳模型分析[J].林業(yè)科學(xué), 2010, 46(1)：29-35.

[24] Li S F, Su J R, Liu W D,etal. Changes in biomass carbon and soil organic carbon stocks following the conversion from a secondary coniferous forest to a pine plantation[J]. Plos One, 2015, 10(9):e0135946.

[25] 賈慶彬, 張含國, 王美玲, 等.長白落葉松家系碳含量遺傳變異與高固碳家系選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2013,41(5)：28-32.

GeneticVariationandEarlySelectionAnalysisofOpen-pollinatedFamiliesofPinuskesiyavar.langbianensis

LIShuai-feng1,2,SUJian-rong1,2,LANGXue-dong1,2,HUANGXiao-bo1,2,MIAOYing-chun1,2,YANGLi-hua3

(1.Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, Yunnan, China;2.Pu’er Forest Eco-system Research Station, State Forestry Administration, Kunming 650224, Yunnan, China;3.Forestry Research Institute of Pu’er Municipality, Pu’er 665000, Yunnan, China)

ObjectiveBased on genetic parameter evaluation of growth traits of open-pollinated family inPinuskesiyavar.langbianensisprogenies plantation, the aims of this study are to select the second generation superior families and trees and obtain better breeding strategy. And also, it intends to provide genetic resources for higher generation seed orchard ofP.kesiyavar.langbianensis.MethodRandomized complete blocks design was applied to survey the diameter at ground height (DGH), diameter at breast height (DBH), height, under-branch height, crown, number of internodium (NO.I), stem straightness (SS), stem fullness (SF), crown fullness (CF), volume and aboveground biomass (AGB) from 214 open-pollinated family progenies. Linear mixed model was used for genetic parameter assessment for superior families and individuals.ResultMost of the growth traits were significantly different among the open-pollinated family progenies inP.kesiyavar.langbianensis. The family heritability of all growth traits were larger than 0.5. The family heritability of DGH was the largest (1.105). The expected genetic gain of volume was more than AGB. The results of inter- and intra-family selection showed that the genetic gain of volume was 60.75% and 60 families were chosen, while the genetic gain of AGB was 44.22% and 66 families were chosen. The correlation analysis showed that NO.I, SS, SF had a significant effect on the volume and AGB.ConclusionDuring early selection, the genetic variation of traits had a vital effect on the superior families and individuals. Four-year-old open-pollinated family progenies contained abundant genetic variation. Superior families and individuals can be selected for different breeding purposes so as to give full play of their genetic potentials.

Pinuskesiyavar.langbianensis；open-pollinating；genetic parameters；family selection；volume；aboveground biomass

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.007

2017-06-25

云南省科技計劃項目(2013RA004)和林業(yè)公益性行業(yè)科研專項項目(201404211)

李帥鋒(1982—)，男，副研究員.研究方向：群落生態(tài)學(xué)，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能.E-mail:shuaifengli@163.com

* 通訊作者：蘇建榮，研究員.研究方向：種群生態(tài)學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)及生態(tài)系統(tǒng)功能與結(jié)構(gòu).E-mail：jianrongsu@vip.sina.com

S791.24

A

1001-1498(2017)06-929-07

張 玲)