饑餓對圓口銅魚Coreius guichenoti仔魚早期發(fā)育的影響

曲煥韜，劉勇，胡美洪，倪勇，呂小林，魯雪報

（中國長江三峽集團公司中華鱘研究所，三峽工程魚類資源保護湖北省重點實驗室，湖北 宜昌 443100）

饑餓對圓口銅魚Coreius guichenoti仔魚早期發(fā)育的影響

曲煥韜，劉勇，胡美洪，倪勇，呂小林，魯雪報

（中國長江三峽集團公司中華鱘研究所，三峽工程魚類資源保護湖北省重點實驗室，湖北 宜昌 443100）

在水溫（22.0±1.0）℃條件下，研究饑餓狀態(tài)下圓口銅魚Coreius guichenoti仔魚生長、初次攝食率、不可逆點（PNR）以及攝食節(jié)律。結(jié)果表明：圓口銅魚初孵仔魚全長（7.50±0.01）mm，卵黃囊體積（3.36±0.11）mm3，攝食組仔魚全長生長呈線性增加，饑餓組仔魚生長呈先增長后下降趨勢。早期仔魚（5日齡）和晚期仔魚（15日齡）的攝食節(jié)律相似，高峰在凌晨6:00和黃昏18:00，屬于典型的晨昏攝食類型。1～3日齡仔魚為內(nèi)源性營養(yǎng)期；4日齡仔魚開口攝食，進入混合營養(yǎng)期，初次攝食率約為25.1%；5日齡卵黃囊耗盡，進入外源營養(yǎng)期；7日齡仔魚攝食率達到最高水平為100%，最高攝食率維持6d，PNR期為13～14日齡。在本實驗水溫下，圓口銅魚仔魚最佳投喂時間為4～6日齡。

圓口銅魚；饑餓；初次攝食率；不可逆點

魚類早期發(fā)育階段運動、攝食等組織器官發(fā)育尚不健全，抵御饑餓的能力較差，極易遭受饑餓威脅。因此，通常認為饑餓是初次攝食期仔魚死亡的重要原因之一[1]。Blaxter和Hempel[2]（1963年）首先從生態(tài)學角度提出初次攝食仔魚饑餓“不可逆點”（point of no return，PNR）的概念：初次攝食仔魚達到耐受饑餓的時間臨界點時，雖然可存活一段時間，但一半個體已體質(zhì)虛弱，不可能再恢復(fù)攝食能力。自“不可逆點”概念提出以來，國內(nèi)外學者以此作為衡量初次攝食期仔魚饑餓耐受能力的標準，圍繞早期仔魚饑餓發(fā)生過程及其影響機制進行了廣泛深入的研究，積累了大量魚類早期發(fā)育生物學基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料[3-7]。

圓口銅魚Coreiusguichenoti隸屬鯉科Cyprinidae、鮈亞科Gotiongiae、銅魚屬Coreius，俗稱水密子、肥沱、麻花等，廣泛分布于金沙江中下游、長江上游、雅礱江干流以及烏江下游等水系，為長江上游具有代表性的特有魚類和重要經(jīng)濟魚類[8-10]。圓口銅魚是一種產(chǎn)漂流性卵的河道洄游性魚類。近年來隨著長江上游、金沙江中下游及雅礱江干流下游梯級水電開發(fā)的逐步實施，圓口銅魚棲息生境、繁殖水文條件以及繁殖洄游通道等均遭受不同程度的干擾和破壞，野生圓口銅魚資源急劇衰退[11-15]。圓口銅魚物種保護問題引起了廣泛關(guān)注，已開展一系列物種保護工作。前期研究主要集中在野生種群資源量調(diào)查、食性分析、繁殖生物學以及病害學等方面[16-19]，有關(guān)其仔魚攝食習性的研究尚未見報道。本實驗通過觀察中華鱘研究所自主繁殖的圓口銅魚早期仔魚發(fā)育過程中卵黃囊消耗進程、開口攝食時間、饑餓不可逆點以及攝食節(jié)律等，旨在全面了解早期圓口銅魚的攝食特點，掌握攝食、生長發(fā)育的相關(guān)參數(shù)，為規(guī)模化苗種培育中科學合理投喂提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗于2017年6月在金沙江溪洛渡向家壩水電站珍稀特有魚類增殖放流站開展，實驗用圓口銅魚仔魚為中華鱘研究所繁殖、孵化獲得，繁殖用的親本均為人工馴化的野生魚。

1.2 方法

1.2.1 饑餓脅迫對仔魚早期生長發(fā)育影響的觀測

圓口銅魚仔魚孵化后，隨機挑選2 000尾體態(tài)正常、活力較好的初孵仔魚，分為饑餓組和正常投喂的對照組，每組1 000尾，分別置于容量約80L的水族缸內(nèi)。實驗用水為向家壩水電站壩下江段水，經(jīng)沉淀、過濾及曝氣處理，水溫（22.0±1.0）℃，每天適量換水。饑餓組始終不投喂，直至100%仔魚死亡，正常投喂組自3日齡卵黃囊基本耗盡開始投喂輪蟲，密度 20～30ind./mL。

實驗期間，每天取饑餓組和對照組仔魚各20尾，分別在Olympus SZ61型體視顯微鏡下用數(shù)碼顯微攝像系統(tǒng)測量仔魚全長、卵黃囊長徑、卵黃囊短徑以及肛前長等常規(guī)生物學指標，精確度達0.01mm。

卵黃囊體積計算公式：卵黃囊容量=4/3π×（r/2）2×R/2，式中r為卵黃囊短徑，R為卵黃囊長徑。

1.2.2 初次攝食率和不可逆點（PNR）的測定

3日齡開始每天下午15:00從饑餓組中隨機取20尾，轉(zhuǎn)入有效容量1 000mL的燒杯中，微充氣，投喂輪蟲開口餌料，密度20～30ind./mL，2h后將仔魚轉(zhuǎn)出。經(jīng)MS-222麻醉后在體視顯微鏡下逐一觀察仔魚攝食情況，計算初次攝食率。

初次攝食率=x/z×100%，式中x為腸胃中含有輪蟲的仔魚數(shù)，z為實驗仔魚總數(shù)。

圓口銅魚仔魚的PNR用日齡表示，參照Yin和Blaxter[3]的方法進行測量，即：每天測定饑餓組圓口銅魚仔魚的初次攝食率，當測定的仔魚攝食率降至最高初次攝食率50%時，即為PNR的時間。

1.2.3 攝食節(jié)律

依據(jù)殷名稱[20]的方法，將仔魚分為早期仔魚和晚期仔魚。早期仔魚定義為初孵仔魚至卵黃囊完全消失的階段；晚期仔魚為卵黃囊耗盡開始至各鰭鰭條發(fā)育完整，鱗片開始形成。本實驗觀察正常投喂組5日齡和15日齡仔魚的攝食節(jié)律。自上午6:00至翌日上午6:00，每4h取樣1次，即6:00、10:00、14:00、18:00、22:00、翌日 2:00 以及翌日 6:00，每組設(shè)3個平行組，每組選仔魚15尾，實驗仔魚取自水族缸內(nèi)正常投喂組。麻醉處理后，在體視顯微鏡下觀測消化道飽滿程度，解剖腸道，計數(shù)每尾仔魚攝食輪蟲數(shù)量，輪蟲平均濕重按2.5μg/個計算。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實驗數(shù)據(jù)均用平均值±標準差（Mean±SD）表示，利用SPSS18.0進行單因素方差（ANOVA）分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 饑餓組和對照組仔魚早期生長發(fā)育

圓口銅魚初孵仔魚全長（7.50±0.01）mm，肛前長（5.18±0.02）mm，卵黃囊長徑為（4.60±0.10）mm，卵黃囊短徑為（1.18±0.03）mm，卵黃囊體積為（3.36±0.11）mm3。對照組不同日齡仔魚各項生長指標（全長、肛前長、卵黃囊長徑、短徑以及卵黃囊體積）詳見表1。1～3日齡仔魚為內(nèi)源性營養(yǎng)期，肛門和口為封閉狀態(tài)，魚苗生長發(fā)育主要依靠卵黃囊提供營養(yǎng)。1日齡仔魚卵黃囊消耗速度最快，體積減小為初孵仔魚卵黃囊的44.05%；2日齡卵黃囊進一步吸收，體積為初始體積的20.54%左右；至4日齡進入混合營養(yǎng)期，消化系統(tǒng)和運動器官快速發(fā)育，口窩形成，能夠開合，仔魚已初步具備攝食消化能力；5日齡以上仔魚，卵黃囊完全耗盡，進入外源性營養(yǎng)期。

表1 圓口銅魚對照組仔魚全長和卵黃囊的變化Tab.1 Changes in total length and volume of yolk sac of Coreius guichenoti larvae in the control group

饑餓組和對照組仔魚全長變化情況詳見圖1。由圖1可知，饑餓仔魚全長生長可分為3個階段：1）初孵仔魚至3日齡仔魚為快速生長階段，全長特定增長率約6.03%；2）4～7日齡仔魚全長增速明顯放緩，全長特定增長率約1.91%，7日齡仔魚全長達到最大值（10.03±0.15）mm；3）饑餓組 8～15 日齡仔魚全長為負增長，15日齡仔魚全長僅為（9.39±0.15）mm。線性擬合分析表明，對照組仔魚全長始終保持線性增長，體全長（L）與日齡（d）符合線性關(guān)系式：L=0.4832d+7.6282（R2=0.9908）；饑餓組仔魚全長呈“升高-趨穩(wěn)-降低”的變化過程，全長（L）與日齡（d）的關(guān)系式為：L=-0.026d2+0.4712d+7.8979（R2=0.925）。

2.2 饑餓仔魚初次攝食率及PNR

圖1 圓口銅魚仔魚饑餓組和對照組全長生長比較Fig.1 The comparison of growth in total length of Coreius guichenoti larvae between control and starved groups

圖2 圓口銅魚饑餓仔魚的初次攝食率Fig.2 The initial feeding rate of starved Coreius guichenoti larvae

圖3 5日齡圓口銅魚仔魚攝食節(jié)律Fig.3 The feeding rhythm of 5-day-old Coreius guichenoti larvae

圖4 15日齡圓口銅魚仔魚攝食節(jié)律Fig.4 The feeding rhythm of 15-day-old Coreius guichenoti larvae

饑餓脅迫條件下圓口銅魚仔魚初次攝食率見圖2。在水溫（22.0±1.0）℃下，4日齡仔魚卵黃囊已大量消耗，殘余量約為初始體積的2.98%。此時仔魚運動和攝食器官已初步發(fā)育，肛門與外界相通，具備一定的攝食能力，仔魚進入混合營養(yǎng)期，初次攝食率約為25.10%；此后，隨著日齡增加，初次攝食率逐步上升，至7日齡初次攝食率首次達到最高水平100%，攝食率在最高水平維持6d后開始下降，14日齡仔魚攝食率約為45.80%，15日齡時已極度衰弱，難以維持平衡，攝食能力顯著下降；17日齡魚苗消瘦彎曲，完全喪失攝食能力，全部死亡。綜上所述，在本實驗條件下14日齡仔魚初次攝食率降至最高攝食率的50%以下，因此，13～14日齡仔魚即進入PNR期。圓口銅魚仔魚從初次攝食到PNR期大約經(jīng)歷 10～11d。

2.3 早期仔魚攝食節(jié)律

由圖3和圖4可知，圓口銅魚仔魚晝夜攝食節(jié)律明顯。5日齡仔魚在1晝夜內(nèi)出現(xiàn)3次攝食高峰，分別為6:00、18:00以及翌日6:00，其中，凌晨6:00攝食量最大，每尾仔魚攝食量約為57～62μg；攝食低谷為夜間2:00左右，攝食量僅為12μg左右。15日齡仔魚攝食節(jié)律與5日齡基本類似，但攝食量明顯增加，最高攝食量達到237μg/尾。

3 討論

3.1 饑餓對仔魚早期生長發(fā)育的影響

Farris根據(jù)生長速率差異將卵黃囊仔魚發(fā)育過程劃分為3個時期：初孵仔魚的快速生長期、卵黃囊消失前后的慢速生長期以及不能建立外源營養(yǎng)時的負增長期[21]。本實驗中，圓口銅魚饑餓仔魚的生長規(guī)律基本符合上述生長期的描述。初孵仔魚至3日齡，仔魚依靠卵黃囊提供營養(yǎng)，處于快速生長的內(nèi)源性營養(yǎng)階段；4～7日齡，卵黃囊基本耗盡，處于內(nèi)源性營養(yǎng)向外源營養(yǎng)過渡的階段，增長速率開始放緩；7日齡以上魚苗因饑餓進展出現(xiàn)負增長現(xiàn)象，這是卵黃囊消耗完畢后，未能及時建立外源性營養(yǎng)的必然結(jié)果。關(guān)于仔魚的負增長現(xiàn)象，一般認為是骨骼系統(tǒng)尚未發(fā)育完善的仔魚為保障活動耗能，提高攝食和存活機會的一種生存策略[22,23]。

3.2 圓口銅魚仔魚的攝食特性

攝食節(jié)律體現(xiàn)攝食量隨時間變化的規(guī)律，研究魚類攝食節(jié)律是了解魚攝食行為的重要途徑。不同魚類攝食節(jié)律不同，同種類在不同的生活環(huán)境和發(fā)育階段，其攝食節(jié)律也可能存在一定的差異[24]。Hemifan根據(jù)魚類攝食節(jié)律特點，將魚類的攝食分為白天攝食、晚上攝食、晨昏攝食以及無明顯攝食規(guī)律4種類型[25]。本實驗中，圓口銅魚早期仔魚（5日齡）在1晝夜內(nèi)在凌晨6:00、18:00及次日6:00出現(xiàn)3次攝食高峰，凌晨攝食量略高于黃昏，最高攝食量達到約62μg/尾；晚期仔魚（15日齡）攝食節(jié)律與早期仔魚基本一致，但攝食強度明顯增加，最大攝食量達237μg/尾。根據(jù)Hemifan的分類方法可判定圓口銅魚屬于晨昏攝食類型，即白天攝食量相對較小，凌晨和黃昏游動活躍，攝食強度較高。初步分析，圓口銅魚這種攝食節(jié)律的形成可能與其營底棲生活的習性密切相關(guān)，在自然界江河深水區(qū)，底層光線較弱，水體透明度低，魚類攝食主要依靠化學感覺、特化夜視覺以及側(cè)線機械感覺。因此，圓口銅魚仔魚的攝食特性也可視為其與環(huán)境協(xié)同進化的生存策略的重要體現(xiàn)。

3.3 初次攝食率、不可逆點及饑餓耐受力

魚類的初次攝食時間不僅由種屬遺傳特性、器官發(fā)育、卵黃囊大小以及吸收速度等內(nèi)源性因素決定，也受培育水溫、餌料種類及密度等外界環(huán)境因子的影響[26-28]。在（22.0±1.0）℃條件下，圓口銅魚仔魚4日齡開始初次攝食，這與（21±1）℃下花鱸Lateolabrax maculatus[29]4日齡和（21±1）℃下斑鱖Siniperca scherzeri[1]2日齡開口攝食時間基本接近，但較10～12℃條件下哲羅魚Hucho taimen[30]21日齡開口攝食明顯提前。上述開口攝食時間的差異主要是不同魚類種群遺傳屬性和培育水溫差異綜合作用的結(jié)果。

魚類的攝食能力可用攝食率與最高初次攝食率持續(xù)時間來判斷，而PNR主要用于判斷魚類耐受饑餓的能力。抵達PNR的時間越長，魚類耐受饑餓能力越強，反之則耐受饑餓的能力越弱[31]。本實驗研究表明：圓口銅魚仔魚初次攝食率約為25.10%，明顯高于斑鱖[1]的5%、花鱸[29]的10%以及大瀧六線魚Hexagrammos otakii 15%；7日齡仔魚攝食率達到100%，最高攝食率維持時間約6d，與瓦氏黃顙魚Pelteobagrus vachelli[32]攝食能力基本一致，但明顯高于黃鯛Taius tumifrons[33]最高攝食率75%，持續(xù)1d。這可能與仔魚攝食效率、器官發(fā)育進程以及餌料密度等因素相關(guān)。

表2 不同魚類卵黃囊體積、初次攝食率以及PNRTab.2 The volume of yolk sac，initial feeding rate and PNR in different fishes

從初次攝食到PNR是魚類構(gòu)建外源營養(yǎng)的關(guān)鍵時期，若仔魚在混合營養(yǎng)期內(nèi)沒有及時建立外源性營養(yǎng)，則將遭受進展性饑餓而大量死亡。與大部分魚類仔魚相比（表2），圓口銅魚仔魚的PNR期明顯偏長，約為13～14d，具有較強的攝食和耐受饑餓的能力，這可提高自然狀態(tài)下仔魚存活的概率，保障其種群數(shù)量穩(wěn)定和下一世代種質(zhì)資源補充，為人工馴化攝食創(chuàng)造有利條件，顯著提高開口階段仔魚的存活率。

綜上所述，在水溫（22.0±1.0）℃培育條件下，4日齡圓口銅魚仔魚開始攝食，7日齡攝食率達到最高水平，13～14日齡仔魚進入不可逆時期。在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，應(yīng)在仔魚達到最高攝食水平前即開始投喂，以便仔魚積累捕食經(jīng)驗，建立巡游模式。本研究表明，在本實驗溫度條件下，圓口銅魚仔魚最適初次投喂時間為孵化后的4～6d。

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Effects of Starvation on Feeding,Growth and Development of Coreius guichenoti Larvae

QU Huan-tao,LIU Yong,HU Mei-hong,NI Yong,LV Xiao-lin,LU Xue-bao
（Hubei Key Laboratory of Three Gorges Projects for Conservation of Fishes,Institute of Chinese Sturgeon,China Three Gorges Corporation,Yichang 443100,China）

The effects of starvation on point of no return （PNR）,growth,initial feeding rate and feeding rhythm were studied in Coreius guichenoti larvae at water temperature of（22.0 ± 1.0）℃.The results showed that newly-hatched larvae had total length of（7.50± 0.01）mm,with yolk sac of（3.36 ± 0.11）mm3in volume.The larvae in control group showed continuous increase in total length,while the starving larvae had first increase and then decrease in total length.A comparable trend of feeding rhythm was observed in early and late stage larvae,with feeding peaks at 6:00 and 18:00,indicating that Coreius guichenoti is typical morning-dusk feeder.The 1～3 day-old larvae showed endogenous nutrition,and the 4 day-old larvae had initial feeding,showing mixed nutrition,with initial feeding rate of 25.1%.The yolk sac was completely exhausted and the exogenous nutrients were found in 5 day old larvae.The maximum initial feeding rate（100%）appeared at the age of 7 days,and lasted for 6 days,and the PNR was observed in 13～14 day-old larvae.The optimal initial feeding time is suggested to be carried out from 4 d to 6 d after hatching.

Coreius guichenoti;starvation;initial feeding rate;point of no return

S965.199

A

1005-3832（2017）06-0024-06

2017-07-10

曲煥韜（1984-），男，碩士研究生，工程師，從事長江珍稀特有魚類保護生物學研究.Email:quhuantao35@163.com