水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性別差異研究進(jìn)展

羅志嘉 ，王佩 ，彭娜 ，李瀟 ，王曉清 ,2

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 常德 415000）

水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性別差異研究進(jìn)展

羅志嘉1，王佩1，彭娜1，李瀟1，王曉清1,2

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 常德 415000）

水產(chǎn)動(dòng)物中許多物種的生長(zhǎng)速度存在明顯的性別差異。本文綜述了魚類、龜鱉類和蝦蟹類等水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性別差異的研究進(jìn)展，著重分析魚類生長(zhǎng)性別差異的機(jī)理，旨在為水產(chǎn)動(dòng)物單性培育提供參考。

水產(chǎn)動(dòng)物；生長(zhǎng)；性別差異

在物種繁多的動(dòng)物世界中，許多種類存在兩性（雌雄）個(gè)體差異，其中兩性異形（sexual size dimorphism，SSD）是指雌雄個(gè)體在形態(tài)方面存在差異，即同一物種的一種性別個(gè)體比另一種性別個(gè)體大；兩性生長(zhǎng)差異（growth sexual dimorphism，GSD）則是指雌雄個(gè)體的生長(zhǎng)速度不同。近年來(lái)，許多學(xué)者對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物兩性差異進(jìn)行了研究，本文綜述了魚類、龜鱉類和蝦蟹類等常見的養(yǎng)殖動(dòng)物雌雄生長(zhǎng)差異的研究進(jìn)展，旨在為水產(chǎn)動(dòng)物單性培育提供參考。

1 魚類性別生長(zhǎng)差異的研究

魚類中兩性生長(zhǎng)差異現(xiàn)象十分常見。魚類攝食與消化、生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)、性激素水平及生長(zhǎng)繁殖能量配置等都能導(dǎo)致雌雄兩態(tài)的出現(xiàn)[1]。

1.1 攝食與消化能力差異

攝食與消化是影響水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)的重要因素之一，攝食器官結(jié)構(gòu)不同與消化酶活力強(qiáng)弱等都能造成水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)速度差異。孫潔等[2]測(cè)量了尼羅羅非魚Oreochromis niloticus部分消化器官的大小，發(fā)現(xiàn)雄性的胃、腸均大于雌性，這使得雄性個(gè)體的攝食量不同于雌性，雌雄生長(zhǎng)速度產(chǎn)生差異。吳波等[3]研究了金錢魚Scatophagus argus攝食與消化酶的活力。結(jié)果顯示：雌魚日攝食量、食物轉(zhuǎn)化率和特定生長(zhǎng)率都顯著高于雄魚，肝體指數(shù)隨金錢魚的生長(zhǎng)降低，而性腺指數(shù)則上升。曾祥玲等[4]發(fā)現(xiàn)，攝食水平不同的雌雄食蚊魚Gambusia affinis仔幼魚發(fā)育到臀鰭分化時(shí)，飽食組雄魚的累計(jì)攝食總能量和生長(zhǎng)速度開始小于雌魚，且隨著日齡的增加差異加大。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，雌魚的生長(zhǎng)指標(biāo)和干物質(zhì)餌料轉(zhuǎn)化率均大于雄魚。

1.2 生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)的性別差異

基因是決定生命形式的內(nèi)在因素，支撐著生物基本構(gòu)造和性能。生長(zhǎng)相關(guān)基因的性別表達(dá)差異直接或間接導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物不同性別之間出現(xiàn)生長(zhǎng)差異。吳波[5]研究了不同性別金錢魚生長(zhǎng)激素基因（GH）的表達(dá)，發(fā)現(xiàn)雌性腦垂體中GH的表達(dá)量高，這是金錢魚生長(zhǎng)性別差異的內(nèi)在原因之一。季相山[6]在對(duì)半滑舌鰨Cynoglossus semilaevis Gunther生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)的雌雄差異研究中發(fā)現(xiàn)，雌性形態(tài)發(fā)育和生長(zhǎng)速度都領(lǐng)先雄性，這可能是半滑舌鰨雌雄生長(zhǎng)相關(guān)基因的表達(dá)差異，雌性個(gè)體的GH表達(dá)量高于雄性個(gè)體，生長(zhǎng)激素受體基因1型（GHR-1）則是雄性中表達(dá)量高于雌性。馬文閣[7]研究了不同性別黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco GH/IGF生長(zhǎng)軸基因的差異表達(dá)，結(jié)果表明雄稚魚GH、IGF-1和IGF-2基因的表達(dá)量明顯高于雌魚，這說(shuō)明GH/IGF軸關(guān)鍵基因的差異表達(dá)對(duì)黃顙魚雄性生長(zhǎng)速度快于雌性存在一定影響。

1.3 性激素調(diào)控差異

性類固醇激素對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)也有一定影響，但對(duì)雌雄生長(zhǎng)差異的調(diào)控機(jī)理尚不明確。岳蒙蒙等[8]觀察了0.5～4月齡尼羅羅非魚性成熟前雌、雄魚的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，發(fā)現(xiàn)雄魚全長(zhǎng)、體質(zhì)量及生長(zhǎng)速度始終大于雌魚，雄魚快速增長(zhǎng)期區(qū)間長(zhǎng)度、體質(zhì)量增加量大于雌魚，且2.5月齡之后，雌、雄魚雌二醇（E2）含量差異顯著（P＜0.05），3 月齡之后，雌、雄魚睪酮（T）含量差異顯著（P＜0.05），推測(cè) E2、T 含量差異是雌雄魚生長(zhǎng)差異的原因之一。馬細(xì)蘭等[9]在此基礎(chǔ)上，采用體注射和q-PCR方法比較了性類固醇激素（E2、T）對(duì)雌雄尼羅羅非魚生長(zhǎng)及對(duì)垂體GH、肝臟GHR1、IGF-1 mRNA表達(dá)的影響。結(jié)果表明,性類固醇激素E2和T顯著影響尼羅羅非魚的生長(zhǎng)及生長(zhǎng)軸相關(guān)基因的表達(dá)及性別二態(tài)性，這也證明了不同性別魚體內(nèi)性類固醇激素水平的不同可能是導(dǎo)致尼羅羅非魚雌雄生長(zhǎng)二態(tài)性的另一內(nèi)在原因。馬文閣[7]也研究了T對(duì)黃顙魚GH、IGF-1和IGF-2 mRNAs表達(dá)水平的調(diào)控。結(jié)果顯示：GH/IGF軸基因在雌性個(gè)體中被激活，而在雄性個(gè)體中則被抑制，暗示兩性生長(zhǎng)異形可能是雌雄個(gè)體性激素調(diào)節(jié)的GH/IGF信號(hào)表達(dá)差異所致。

1.4 生長(zhǎng)與繁殖能量配比引起的生長(zhǎng)性別差異

生長(zhǎng)與繁殖的能量配比直接影響水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)速度。雌雄性成熟時(shí)間不同而造成的水產(chǎn)動(dòng)物雌雄差異生長(zhǎng)現(xiàn)象也很常見。汪德海等[10]研究長(zhǎng)江口降海洄游日本鰻鱺Anguilla japonica的生長(zhǎng)特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，雌鰻鱺在群體中的比例明顯多于雄性，雌雄比例為78∶43，雌鰻鱺的平均年齡、體長(zhǎng)、體質(zhì)量以及平均生長(zhǎng)速度等均顯著大于雄鰻。他們認(rèn)為這是日本鰻鱺為了滿足不同性別個(gè)體在性腺發(fā)育過(guò)程中對(duì)能量的需求不同而采用的生長(zhǎng)策略，這導(dǎo)致雌日本鰻鱺顯著大于雄性。陳大慶等[11]根據(jù)實(shí)測(cè)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量，用von Bertalanffy冪函數(shù)模型模擬出青海湖裸鯉Gymnocypris przewalskii雌、雄生長(zhǎng)特征和繁殖群體的體長(zhǎng)-體重關(guān)系。結(jié)果顯示，雌、雄青海湖裸鯉體長(zhǎng)-體重生長(zhǎng)方程差異顯著，生長(zhǎng)拐點(diǎn)分別為12.57齡和18.67齡。王元軍等[12]利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)手段研究發(fā)現(xiàn)，1齡、3齡大鱗副泥鰍Paramisgurnus dabryanus個(gè)體體長(zhǎng)和體質(zhì)量均大于雄性個(gè)體，2齡魚則相反。筆者認(rèn)為這主要與雌雄個(gè)體生殖差異有關(guān)。大鱗副泥鰍一般2齡開始逐漸性成熟，而雌雄個(gè)體在生殖過(guò)程中能量投入不同，生長(zhǎng)也必然不同。王曉清等[13]在對(duì)不同性別鱖Siniperca chuatsi主要可量性狀及生長(zhǎng)速度的研究表明，在相同飼養(yǎng)條件下，體質(zhì)量170g以內(nèi)時(shí)，雌、雄鱖生長(zhǎng)無(wú)顯著差異，170～800g雌魚的生長(zhǎng)速度明顯快于雄魚，800g以上雌魚生長(zhǎng)減慢，雄魚生長(zhǎng)開始快于雌魚，這可能與雌雄的性成熟年齡不同有關(guān)。

1.5 魚類其他生長(zhǎng)性別差異現(xiàn)象

除攝食與消化、生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)、性激素水平以及生長(zhǎng)繁殖能量配置等因素引起的雌雄生長(zhǎng)差異外，可能還存在其他的因素。性別生長(zhǎng)差異也可能是多因素共同作用的結(jié)果。許多研究發(fā)現(xiàn)了雌雄生長(zhǎng)差異，但卻未能闡明緣由。王新安等[14]采用全長(zhǎng)/體長(zhǎng)、體高/體長(zhǎng)、全長(zhǎng)/體高和體質(zhì)量為評(píng)價(jià)指標(biāo)，分別比較了9～33月齡大菱鲆Scophthalmus maximus雌、雄群體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中體型的動(dòng)態(tài)變化及生長(zhǎng)性能差異。結(jié)果顯示，除33月齡的體高/體長(zhǎng)和全長(zhǎng)/體高差異達(dá)到顯著水平外，3項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)在不同階段沒有差異或差異不顯著，但基于Logistic模型對(duì)大菱鲆雌、雄群體生長(zhǎng)性能的比較結(jié)果顯示：雌性群體的拐點(diǎn)月齡、拐點(diǎn)體質(zhì)量和最大月增重均大于雄性個(gè)體。賈一何等[15]在人工繁殖烏蘇里擬鲿Pseudobagrus ussuriensis的基礎(chǔ)上,研究了池塘養(yǎng)殖條件下雌、雄魚的生長(zhǎng)規(guī)律。結(jié)果表明：1齡烏蘇里擬鲿雌、雄生長(zhǎng)曲線基本相似，隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移，雌、雄魚的體長(zhǎng)和體質(zhì)量差異逐漸增大，從2齡開始，雄性烏蘇里擬鲿體長(zhǎng)和體質(zhì)量的生長(zhǎng)值顯著大于雌魚（P＜0.05），到3齡時(shí)，雄性烏蘇里擬鲿的體質(zhì)量和體長(zhǎng)分別是雌性的235.2%和150.3%（表 1）。

2 龜鱉類性別差異生長(zhǎng)的研究

龜鱉類沒有統(tǒng)一的兩性異形模式，大多數(shù)陸龜雄性個(gè)體大于雌性，但也存在大量的雌性個(gè)體大于雄性的物種，且龜鱉類的兩性異形差異程度普遍比同屬爬行動(dòng)物的蜥蜴類和蛇類大[16-18]。龜鱉類雌雄差異研究范圍十分廣，涉及水生、半水生和陸生的多數(shù)種類[19]，從研究同一物種雌雄差異[20,21]到同一物種不同地理種群間的差異[22,23]，對(duì)龜鱉類雌雄差異現(xiàn)象的產(chǎn)生和原因都進(jìn)行了探討。JamesF.Berry等[19]結(jié)合龜鱉類兩性異形、繁殖習(xí)性和生境類型進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)一般來(lái)說(shuō)龜鱉動(dòng)物陸生類、水陸兩棲類雄性個(gè)體大于雌性，水生類則是雄性小于雌性。作者認(rèn)為存在這一現(xiàn)象的主要原因是繁殖習(xí)性上的差異，陸生龜鱉雄性個(gè)體間通常會(huì)因?yàn)閾寠Z配偶發(fā)生戰(zhàn)斗，水陸兩棲類則是通過(guò)暴力手段使雌性個(gè)體強(qiáng)制受精，因此體型大小能直接影響種群繁衍。JeffreyE.Lovich等[23]提出龜鱉類的兩性異形存在地理差異,統(tǒng)計(jì)了同一物種在不同地域中的兩性異形指數(shù)，結(jié)果顯示不同地域中同一物種存在不同的兩性異形現(xiàn)象，表明自然環(huán)境對(duì)不同性別龜鱉的生長(zhǎng)速度和性成熟會(huì)產(chǎn)生一定影響。肖繁榮等[24]測(cè)量了成體四眼斑水龜Sacalia quadriocellata Nsculpta體質(zhì)量、體長(zhǎng)和背甲長(zhǎng)等多個(gè)形態(tài)指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)雌性四眼斑水龜顯著大于雄性個(gè)體，認(rèn)為雌性偏大的兩性異形可能是性選擇驅(qū)使雄性向小個(gè)體的方向進(jìn)化的結(jié)果。潘志等[25]、杜衛(wèi)國(guó)等[26]報(bào)道了同齡的角鱉雌性個(gè)體顯著大于雄性；朱新平等[27]觀察與分析了黃喉擬水龜Mauremys mutica在繁殖生長(zhǎng)過(guò)程中雌、雄形態(tài)及生長(zhǎng)差異，結(jié)果表明，雌性黃喉擬水龜?shù)纳L(zhǎng)速度明顯慢于雄性。李本旺等[28]研究了中華花龜兩性異形進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，雌、雄兩性個(gè)體的生長(zhǎng)存在明顯差異，在前12個(gè)月，雌性生長(zhǎng)稍快與雄性，在后期，雌性生長(zhǎng)速度則明顯快于雄性。至試驗(yàn)期結(jié)束時(shí)，雌性個(gè)體平均增重量為雄性個(gè)體的3.86倍。鄭光明等[29]統(tǒng)計(jì)分析了野生平胸龜Platysternon megacephalum形態(tài)指標(biāo)后，發(fā)現(xiàn)雌性個(gè)體大于雄性。雌雄生長(zhǎng)不同，0～1齡時(shí)雌雄生長(zhǎng)性能相當(dāng)，2、3齡時(shí)雄性生長(zhǎng)快于雌性，雄性體質(zhì)量大于雌性，但在4～5齡時(shí)雌性生長(zhǎng)加快，雌性的體質(zhì)量是雄性體質(zhì)量的1.12倍。一般認(rèn)為，雄性中華鱉Pelodiscus sinensis的生長(zhǎng)速度大于雌性[30-32]；李思發(fā)等[33]、馬曉等[31]統(tǒng)計(jì)了不同日齡雌雄中華鱉形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)，認(rèn)為不同性別中華鱉在不同階段的生長(zhǎng)性能不同。

3 蝦蟹類性別差異生長(zhǎng)的研究

許多甲殼類物種在生長(zhǎng)過(guò)程中存在明顯的性別差異[34]。為探討出一種提高蝦蟹類甲殼動(dòng)物養(yǎng)殖效率的有效途徑，對(duì)蝦蟹類兩性生長(zhǎng)差異做了大量研究。李慧萍[35]在青蝦Macrobrachium nipponense性別相關(guān)分子標(biāo)記研究中指出，雌雄青蝦存在較大差異，在達(dá)到性成熟的同齡青蝦中，雄蝦大于雌蝦。俞炎琴[36]也指出，在養(yǎng)殖過(guò)程中，不同性別的羅氏沼蝦Macrobrachium rosenbergii的生長(zhǎng)速度差異很大。一般在性成熟以前，雌雄個(gè)體大小相差不大且生長(zhǎng)速率相當(dāng)，一旦接近性成熟時(shí)，雌蝦需要為卵巢發(fā)育提供大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，生長(zhǎng)速率明顯下降；而雄蝦精巢的發(fā)育并不需要像卵巢那樣大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，仍能保持較快的生長(zhǎng)。Browdy[37]認(rèn)為，中國(guó)明對(duì)蝦Penaeus chinesis和斑節(jié)對(duì)蝦Pinaeus monodon等物種則是雄性個(gè)體明顯小于雌性個(gè)體；肖廣俠[38]、黃建華等[39]的研究也證明了此結(jié)論。肖廣俠的研究結(jié)果顯示，中國(guó)明對(duì)蝦同大多數(shù)其他對(duì)蝦種類一樣，表現(xiàn)出明顯的雌雄生長(zhǎng)差異。生長(zhǎng)發(fā)育前期，雌雄蝦的體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)差異并不明顯，雄蝦略高于雌蝦；在45～55d之后，雌蝦生長(zhǎng)速度高于雄蝦。中華絨螯蟹Eriocheir sinensis在性別兩態(tài)性上也呈現(xiàn)出階段性特點(diǎn)。何杰等[40]觀察和分析中華絨螯蟹在同一飼喂條件下的生長(zhǎng)性能發(fā)現(xiàn)，扣蟹階段的生長(zhǎng)差異不顯著；成蟹養(yǎng)殖過(guò)程中，六月齡雌性體重開始明顯大于雄性，雌性的早熟率也要顯著高于雄性。嚴(yán)維輝等[41]經(jīng)過(guò)雌雄分池對(duì)比養(yǎng)殖發(fā)現(xiàn)，雌性克氏原螯蝦Procambarus clarkii生長(zhǎng)速度略低于雄性，但差異不顯著。

表1 魚類雌雄間生長(zhǎng)差異情況Tab.1 Differences in growth of fishes between male and female

4 小結(jié)

雌雄生長(zhǎng)差異在很大程度上制約了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康快速發(fā)展。研究水產(chǎn)動(dòng)物的雌雄生長(zhǎng)差異對(duì)促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)技術(shù)革命，了解水產(chǎn)動(dòng)物兩性異性的生理機(jī)制，理清攝食、消化、遺傳因子及基因表達(dá)等可能導(dǎo)致雌雄差異的作用原理，掌握水產(chǎn)動(dòng)物單性培育的關(guān)鍵技術(shù)，對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展有重要意義。近年來(lái)，有關(guān)水產(chǎn)動(dòng)物性別差異的研究日益增多，已有研究表明，魚類雌雄生長(zhǎng)差異是受營(yíng)養(yǎng)需求及激素水平等多種因素的影響，有關(guān)龜鱉類和蝦蟹類兩性異形的研究不多，但隨著特種經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，優(yōu)良品種的培育肯定會(huì)越來(lái)越受到重視。

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Progress in Growth Sexual Dimorphism of Animals in Aquaculture

LUO Zhi-jia1,WANG Pei1,PENG Na1,LI Xiao1,WANG Xiao-qing1,2
（1.College of Animal Science and Technology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China；2.Collaborative Innovation Center for Aquatic Efficient Health Production of Fisheries in Hunan Province,Changde 415000,China）

There are significant sexual differences in growth rate of many animal species in aquaculture,and the research on the growth sexual difference of aquatic animals including fishes,turtles,shrimp and crabs was summarized,emphasis on mechanism of the growth sexual dimorphism in fishes,aiming to provide reference for the single-sex breeding of aquatic animal in the future.

aquatic animals,growth,sexual dimorphism

S917.4

A

1005-3832（2017）06-0056-05

2017-06-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31372530,31672140）；湖南省科技計(jì)劃項(xiàng)目（604017149065）.

羅志嘉（1993-），男，碩士研究生，從事水產(chǎn)動(dòng)物育種研究.E-mail:754908463@qq.com

王曉清（1964-），男，教授，從事水產(chǎn)動(dòng)物育種研究.E-mail:wangxiao8258@126.com