鹽度變化對灰海馬仔魚存活及生長的影響

楊 琳，林聽聽，劉 鑫，張 東，來琦芳，么宗利

（1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306）

鹽度變化對灰海馬仔魚存活及生長的影響

楊 琳1，2，林聽聽1，劉 鑫1，張 東1，來琦芳1，么宗利1

（1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306）

為研究低鹽脅迫對灰海馬（Hippocampus erectus）存活和生長的影響，進行了3個實驗，即：1）鹽度突變實驗，分別直接將1日齡和20日齡仔魚從自然海水（32）移到鹽度17和10的水中，觀察死亡情況；2）鹽度漸變實驗，漸變速率分別為0、5 ppt·d－1、10 ppt·d－1，仔魚規(guī)格分別為1日齡、20日齡、40日齡，觀察死亡情況以探明灰海馬的耐鹽低限；3）不同鹽度（14、21、32）對灰海馬生長的影響。結(jié)果表明：1）鹽度突變15個單位對灰海馬仔魚存活基本無影響，突變22個單位對20日齡仔魚無明顯影響，但1日齡苗5 d內(nèi)相繼死亡；2）不同鹽度漸變速率對灰海馬仔魚存活率的影響沒有顯著性差異，而不同規(guī)格（1日齡、10日齡、40日齡）仔魚對低限鹽度的耐受性則略有差異，但7是低限，鹽度低于7時即出現(xiàn)死亡；3）生長實驗結(jié)果顯示，灰海馬仔魚在鹽度14條件生長、存活顯著優(yōu)于另兩個鹽度組（21、32），灰海馬仔魚在鹽度14、21、32養(yǎng)殖40 d后存活率依次為（82.9±4.02）%、（72.0±4.23）%、（61.7±7.73）%。本研究結(jié)果表明，灰海馬是廣鹽性魚類，可以適應低鹽環(huán)境。在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，如有條件，可將鹽度控制在14左右，能有效提高其存活率并促進生長。

鹽度脅迫；灰海馬；存活；生長

對海洋魚類而言，鹽度是一個重要的影響其生命過程的環(huán)境因子［1－2］。很多研究表明鹽度對不同海洋生物的存活和生長有顯著影響。魚類有各自適宜的鹽度范圍，鹽度過高和過低，不僅在生態(tài)水平影響魚類，如生長［2］、食物利用率［3］，還在生理水平影響其包括滲透壓［4－5］、能量平衡［6］、消化和免疫能力［7－8］。鹽度變化會增加魚類調(diào)節(jié)滲透壓的負擔，進而影響生長［9］。由于不同種魚類最適鹽度范圍呈現(xiàn)多樣性［10－14］，所以確定養(yǎng)殖對象的最佳生長鹽度對指導養(yǎng)殖生產(chǎn)有重要意義。

海馬是隸屬海龍目（Syngnathiformes），海龍科（Syngnathidae），海馬屬（Hippocampus）的一類小型海洋魚類，為珍稀海洋藥源動物，具有很高的藥用和觀賞價值。由于過度捕撈、棲息地被破壞，目前海馬的野生種群已瀕危［15］，所有已知的海馬都被列入瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約附錄Ⅱ［16］，我國也將海馬列為二級保護動物。為了滿足市場需求，并保護自然資源，許多國家都開展了海馬的人工繁育。最近10多年，海馬養(yǎng)殖技術取得重大突破［17－19］。

隨著海馬養(yǎng)殖技術的飛快發(fā)展，目前關于海馬的研究也越來越多，包括行為學［20－21］、生態(tài)學［22－26］、生理學［27－30］、分子生物學［28］等方面。相對于其它海馬，灰海馬（Hippocampus erectus）的適應溫度能力強，生長速度較快，繁殖能力強，且個體較大，能很好滿足藥材和水族市場品質(zhì)要求，是目前最具養(yǎng)殖潛力的優(yōu)良品種之一［19］。目前灰海馬已在我國人工養(yǎng)殖成功，進入大規(guī)模養(yǎng)殖階段?；液ｑR棲息在鹽度為9.2～35.5的淺海區(qū)域，受淡水涇流和雨水影響，此區(qū)域鹽度變化比較劇烈［21］，在鹽度對灰海馬影響方面研究，迄今只有林強等［26］的實驗中涉及到，其實驗中鹽度范圍設定在27～35之間，而目前尚無低鹽度變化對灰海馬生長方面影響的研究報道。了解灰海馬對鹽度變化的適應，有助于掌握其生態(tài)習性。對人工養(yǎng)殖而言，研究灰海馬的鹽度適應和最適的生長鹽度范圍不僅有助于建立最佳養(yǎng)殖條件，并且對擴大灰海馬養(yǎng)殖區(qū)域也有重要意義。本研究通過研究鹽度變化對灰海馬存活、生長的影響，以期為建立灰海馬最適養(yǎng)殖條件提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實驗用魚來源及養(yǎng)殖方法

實驗于2013年9～12月在東海水產(chǎn)研究所海南瓊海研究中心進行。實驗所用灰海馬為瓊海研究中心自行繁育的仔魚，1日齡的體高為（1.1±0.1）cm，20日齡體高為（3.4±0.2）cm。實驗開始前灰海馬仔魚被置于循環(huán)水系統(tǒng)的玻璃缸（50 cm×30 cm×30 cm，45 L）中養(yǎng)殖，養(yǎng)殖用水為經(jīng)過沙濾后的天然海水，在循環(huán)水系統(tǒng)中水流流速保持在 0.2～0.4 L·min－1，24 h連續(xù)充氣，確保溶氧大于5 mg·L－1。養(yǎng)殖過程中循環(huán)水系統(tǒng)的溫度（26±0.5）℃、鹽度32±1.0、光強1 500 lx和日照時長13 h∶11 h。同時，玻璃缸中放入綠色的尼龍網(wǎng)片作為灰海馬的附著物。實驗中每天早上8∶00及下午4∶00投喂活橈足類，密度為每毫升5～6 ind，并在投餌后2.5 h開始清除殘餌和糞便。

鹽度突變和低鹽度極限實驗的實驗容器為20 L的白色塑料桶，每缸實際水量10 L。生長實驗在45 L玻璃缸（50 cm×30 cm×30 cm）中進行，每缸實際水量30 L。低鹽度實驗水用自然海水加去離子水調(diào)配。

1.2 鹽度變化對仔魚成活的影響實驗

1.2.1 鹽度突變實驗

預實驗結(jié)果顯示，大于20日齡的灰海馬對鹽度變化耐受力和20日齡的灰海馬沒有顯著差異。因此，選取兩個規(guī)格的灰海馬：分別為1日齡和20日齡灰海馬。設計鹽度和規(guī)格雙因子實驗，測試兩個鹽度突變水平：15、22，即分別從鹽度32突變到17和10。測試灰海馬隨機分配到各處理組，每個處理3個重復，每個重復10 ind。測試灰海馬直接從暫養(yǎng)缸中用小抄網(wǎng)撈出，直接放到測試水中。鹽度突變后持續(xù)5 d，每天換水50%。每天觀察灰海馬活動情況與行為，記錄死亡數(shù)。養(yǎng)殖管理同上。

1.2.2 低鹽度極限實驗

實驗為雙因子設計，即日齡和鹽度降速兩個因子，每個因子3個水平，每個處理3個重復，每個重復10 ind。3種規(guī)格的灰海馬分別為1日齡、20日齡、40日齡；鹽度降速為每天降低鹽度0、5、10 ppt·d－13個速率。實驗前暫養(yǎng)1 d。實驗開始后用滴漏裝置分別以每天降低鹽度0、5、10 ppt·d－1的速率勻速地向塑料桶中加入去離子水，至灰海馬出現(xiàn)死亡停止滴加。隨時觀察灰海馬行為，攝食（以糞便為指示），記錄灰海馬死亡情況，測量灰海馬出現(xiàn)死亡時的鹽度。出現(xiàn)第一尾死亡的仔魚后，保持鹽度不變，繼續(xù)觀察96 h。養(yǎng)殖管理同上。

1.3 不同鹽度下灰海馬仔魚生長實驗

1.3.1 實驗設計

生長實驗用灰海馬為20日齡。根據(jù)低鹽度耐受性實驗結(jié)果，鹽度梯度設置為14、21、32（自然海水）3個組，每組3個重復。低鹽組（14，21）灰海馬經(jīng)24 h降鹽，適應24 h后開始實驗。每缸放養(yǎng)海馬40 ind。每天換水量約為1／4。實驗期間記錄每天灰海馬死亡情況，每10天隨機從玻璃缸中選取10 ind灰海馬仔魚，測量其體高和體重，稱量前24 h進行饑餓處理。實驗共持續(xù)40 d。

1.3.2 生長指標測定

在實驗開始前，隨機挑選10 ind灰海馬仔魚，分別測量體高和體重，以其平均值為該組的平均初始體高與體重。實驗過程中，每10天分別從各組中隨機選擇10 ind，測量并記錄其體高與體重，實驗持續(xù)40 d。

根據(jù)記錄的數(shù)據(jù)，計算各組的存活率、日增高率、日增重率、肥滿度和特定生長率。計算公式如下：

存活率（%）：S＝100×F·I－1

日增高率（%）：H＝100×（H－H）·H－1Gtoo

日增重率（%）：W＝100×（W－W）·W－1

肥滿度：K＝100×W·H－3

特定生長率：

SGR＝100×（Ln Wt－Ln Wo）·d－1

式中，F(xiàn)、I為最終和起始灰海馬尾數(shù)；Wo為初始體重或前次測量的體重，Wt為下次或末體重（g）；Ho和Ht分別為灰海馬起始體高和末體高（cm）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

實驗結(jié)果用SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析?；液ｑR鹽度耐受性兩個實驗結(jié)果以及生長實驗（鹽度和時間）的成活率結(jié)果皆采用雙因素方差分析法（Two-Way ANOVA）進行分析，成活率結(jié)果采用反正弦函數(shù)轉(zhuǎn)換，方差分析前先進行齊性檢驗，不滿足方差齊性時，需對數(shù)據(jù)進行自然對數(shù)或平方根轉(zhuǎn)換。如果兩個因子交互作用不顯著，用LSD多重比較法分別對各因子內(nèi)處理進行多重比較，如果交互作用顯著，則進行全體處理間的多重比較。

生長實驗結(jié)果運用單因素方差分析（One-Way ANOVA），先進行方差齊性檢驗，不滿足方差齊性時，需對數(shù)據(jù)進行自然對數(shù)或平方根轉(zhuǎn)換。增高率、增重率數(shù)據(jù)用反正弦函數(shù)進行轉(zhuǎn)換后進行分析。如果方差分析結(jié)果顯著，則用LSD方法對不同處理組的數(shù)據(jù)進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽度突變實驗

結(jié)果顯示，灰海馬對鹽度突變反應存在日齡差異（P＜0.05）。20日齡灰海馬鹽度突變后第5天的成活率為100%，顯著高于1日齡海馬（P＜0.05）（表1）。

鹽度突變15個單位后，20日齡灰海馬當日下午5點即發(fā)現(xiàn)糞便，1日齡灰海馬第2天開始有糞便。鹽度突變22個單位后1日齡灰海馬在第3天出現(xiàn)死亡，基本沒有糞便，而20日齡灰海馬第2天開始有糞便。

2.2 低鹽度極限實驗

結(jié)果表明，灰海馬規(guī)格和鹽度降速對其致死不存在交互作用（P＞0.05），不同規(guī)格灰海馬的致死鹽度不存在顯著性差異（P＞0.05），而不同

表1 鹽度突變后第5天不同日齡灰海馬存活率Tab.1 Survival rate of Hippocampus erectus juveniles of different ages 5 days after abrupt salinity stress（mean±S.D.）

的鹽度降速對致死鹽度的影響顯著（P＜0.05）。大齡海馬出現(xiàn)死亡時的鹽度較低，變化速率快時，出現(xiàn)死亡的鹽度也較低（表2）。1日齡灰海馬在降速5 ppt·d－1組，當鹽度降至7時開始出現(xiàn)死亡，在降速10 ppt·d－1組，當鹽度降至6時開始出現(xiàn)死亡；20日齡灰海馬表現(xiàn)和1日齡一致；而同樣條件下，40日齡的灰海馬在鹽度分別降至6和5時開始出現(xiàn)死亡。總體上，1日齡和20日齡的灰海馬在鹽度降至7時（即降速5 ppt·d－1組第2.5天、降速 10 ppt·d－1組第5天時）出現(xiàn)不活躍、沉底現(xiàn)象；40日齡的灰海馬在鹽度降至5時出現(xiàn)不活躍、沉底現(xiàn)象。由此推斷灰海馬可在鹽度不低于7的水域存活。實驗過程中對照組即自然海水組除個別灰海馬死亡外，其它灰海馬一直保持在正常狀態(tài)?；液ｑR在鹽度達到其耐受低限之前，活動能力低下，甚至長時間沉底。無論是以 5 ppt·d－1或者 10 ppt·d－1的鹽度漸變速度條件下，灰海馬出現(xiàn)死亡現(xiàn)象后在96 h內(nèi)會全部死亡。

2.3 不同鹽度下灰海馬體高與體重生長比較

2.3.1 鹽度對灰海馬體高的影響

第10天時，不同鹽度組灰海馬體高差異不顯著（P＞0.05）；第20天時，各鹽度組灰海馬的體高發(fā)生顯著性差異，鹽度14的灰海馬體高顯著高于鹽度21和鹽度32（P＜0.05）。第30天時，差異趨勢和第20天時一致（P＜0.05）。第40天時，鹽度對灰海馬的體高影響仍然顯著，各組生長進一步分化，各組間差異皆顯著（P＜0.05）（表 3）。

表2 不同日齡灰海馬在不同鹽度降速下出現(xiàn)死亡時的鹽度Tab.2 Lethal salinity of H ippocampus erectus juveniles of different ages at different salinity decline rates（mean±S.D.）

表3 不同鹽度對灰海馬仔魚生長的影響Tab.3 Grow th of Hippocampus erectus juveniles at different salinities（mean±S.D）

第10天時，不同鹽度組灰海馬增高率差異不顯著（P＞0.05）；第20天時，各鹽度組灰海馬的增高率發(fā)生顯著性差異（P＜0.05），鹽度14的灰海馬增高率顯著高于鹽度32（P＜0.05）。第30 d和第40 d時，鹽度對灰海馬的增高率皆無顯著性影響（P＞0.05）（表3）。

2.3.2 鹽度對灰海馬濕重的影響

和體高結(jié)果趨勢一致，第10天時，不同鹽度組灰海馬濕重差異不顯著（P＞0.05）；第20天時，各鹽度組灰海馬的濕重發(fā)生顯著性差異（P＜0.05），鹽度14的灰海馬濕重顯著高于鹽度32（P＜0.05）。第30天時，差異趨勢和第20天時一致（P＜0.05）。第40天時，鹽度對灰海馬的濕重影響仍然顯著，鹽度14和鹽度21的灰海馬濕重顯著高于鹽度32（P＜0.05）（表3）。

第10天和第20天時，各鹽度組灰海馬的增高率發(fā)生顯著性差異（P＜0.05），鹽度14的灰海馬增高率顯著高于鹽度32（P＜0.05）。第30天和第40天時，鹽度對灰海馬的增重率皆無顯著性影響（P＞0.05）。

2.3.3 鹽度對灰海馬肥滿度的影響

第10天～第40天時，各時間點鹽度對灰海馬的肥滿度皆無顯著性影響（P＞0.05）。

2.3.4 鹽度對灰海馬特定生長率的影響

第10天和第20天、第40天時，鹽度對灰海馬的特定生長率皆無顯著性影響（P＞0.05）。第30天時，鹽度對灰海馬的特定生長率有顯著性影響（P＜0.05）。在第30天時，鹽度14組中的灰海馬特定生長率最大，與鹽度32組有顯著差異（P＜0.05），而鹽度21與其它兩組之間均不存在顯著差異（P＞0.05）。

2.4 不同鹽度條件下灰海馬仔魚存活率

如圖1所示，灰海馬仔魚在鹽度14、21、32養(yǎng)殖40 d后存活率依次為（82.9±4.02）%、（72.0±4.23）%、（61.7±7.73）%。不同鹽度條件下灰海馬成活率隨時間推移而呈現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。較高鹽度的死亡多因爛尾病而起。

3 討論

本研究結(jié)果表明，鹽度作為重要的生態(tài)因子之一，對灰海馬生存、生長有重要影響。

首先，灰海馬對鹽度突變具有很強的耐受能力。有研究表明在自然界，灰海馬能在鹽度為9.2的環(huán)境中正常生存［21］。只要突變后的鹽度高于該正常生活的鹽度低限，對其種群生存影響較小。雖然和其它魚種比，如軍曹魚（Rachycentron canadum）［32］，海馬的抗鹽度突變能力并非最強，但在自然界，鹽度從正常海水鹽度（30以上）突變20的概率很小，更多的表現(xiàn)為漸變。因此，正常鹽度突變對灰海馬自然種群不會造成嚴重危害，對其生存影響大的是最低耐受鹽度。對養(yǎng)殖而言，如果生產(chǎn)中需要降低鹽度，只要鹽度突變不超過20，對海馬不會產(chǎn)生明顯傷害。

一般而言，魚類對低鹽度的耐受能力隨著發(fā)育與生長而逐漸增強，如：鲆鰈類等［33－35］。大規(guī)格灰海馬的最低鹽度耐受極限雖低于小規(guī)格海馬，但是差異不顯著。不同鹽度的漸變速度對灰海馬影響不大。在鹽度漸變過程中，少部分灰海馬出現(xiàn)了體色的變化，變成了棕黃色，可能是身體免疫系統(tǒng)做出了反應。這與OLIVOTTO等［36］在研究中發(fā)現(xiàn)鹽度會影響膨腹海馬（Hippocampus abdominalis）的體色現(xiàn)象相似。當鹽度降至7左右時，灰海馬開始出現(xiàn)不適癥狀，如沉底、漂浮不動，進一步降低鹽度，不久便會出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。出現(xiàn)第一尾死亡的仔魚后，保持鹽度不變，96 h內(nèi)其余仔魚也會相繼死亡。據(jù)此，可判定其最低耐受鹽度應不低于7。綜合鹽度突變和漸變結(jié)果顯示，灰海馬屬于廣鹽性的海洋魚類。與同屬的大海馬（Hippocampus kuda）相比，其耐低鹽能力略差，大海馬在鹽度為5的水中仍能生存［12］。

雖然很多廣鹽性魚類生活在鹽度30以上的水中，但其等滲點多介于10～15間［37］，這也是本研究選擇鹽度14測試的原因之一。魚類在等滲點附近由于用于滲透壓調(diào)節(jié)的能量最低，如此有利于生長。因此，魚類在等滲點附近的鹽度條件下生長快［38－39］。和大海馬在不同鹽度下的生長結(jié)果［12］一致，灰海馬在較低鹽度（14）下存活、生長優(yōu)于較高鹽度（21、32），表明適當?shù)牡望}更適合其存活和生長。筆者在另一研究中發(fā)現(xiàn)灰海馬的等滲點鹽度為12.05［40］也進一步證實了本研究結(jié)果的可靠性。而這與林強等［26］的結(jié)果不一致，他們在鹽度27～35的范圍內(nèi)測試灰海馬，在鹽度33時保持了最好的增重率，鹽度31時保持了最好的增長率。同時與之前研究稱初生苗對鹽度的適應能力較差、一般要求在15以上的論點有所差異［41］。

實驗后期，一些生長指標差異不顯著可能與其它兩組（鹽度21、32）的成活率低導致密度較低有關。較高鹽度組海馬成活率低的主要原因是病害所致，這也說明適當?shù)望}度有益于灰海馬生存。

根據(jù)本研究結(jié)果，在人工育苗、養(yǎng)殖生產(chǎn)中，降低鹽度對灰海馬的存活、生長有促進作用。同時還能降低生產(chǎn)過程中的人工成本，對灰海馬的健康養(yǎng)殖有一定的指導作用。

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Effects of low salinity stress on survival and grow th of the lined seahorse，Hippocampus erectus

YANG Lin1，2，LIN Ting-ting1，LIU Xin1，ZHANG Dong1，LAIQi-fang1，YAO Zong-li1
（1.Key Laboratory of East China Sea and Ocean Fishery Resources Exploitation and Utilization，Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China；2.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

For aquaculturists，understanding the salinity tolorence of culture species is important to develop aquaculture protocols.The present study is to evaluate the low salinity tolorence of the lined seahorse Hippocampus erectus，a valuable species for traditional Chinesemedicine.Three experiments were conducted to investigate the low salinity stress on survival and growth of the lined seahorse juveniles，including（1）effect of abrupt salinity changes on survival of the seahorse juveniles of different ages，1-day-old and 20-dayold；（2）determination of low lethal salinity for the juveniles of different ages，1-day-old，20-day-old and 40-day-old；（3）growth and survival of the juveniles at different salinities（14，21 and 32）.The results showed that the older juveniles tolerated abrupt salinity changes better than the younger ones，the older juveniles would not die even transferred directly from the salinity of32 to 10.The juveniles of all sizeswould die when the salinity dropped to below 7，suggesting that7 is the low lethal salinity for the lined seahorse.The results suggest that the lined seahorse，Hippocampus erectus，is a euryhaline species.Both growth and survival of the juveniles at the salinity of14 is significantly better than thatat higher salinities，i.e.21 and 32.The survival rates of the juveniles at salinities of 14，21 and 32 were（82.9±4.02）%，（72.0±4.23）%，（61.7±7.73）%after 40 days，respectively.In practice，it is appropriate to culture the lined seahorse at salinity of 14 to improve the survival and growth.

salinity stress；seahorse；Hippocampus erectus；survival；growth

S 967

A

1004－2490（2017）06－0657－08

2017－05－05

轉(zhuǎn)制科研院所創(chuàng)新能力專項資金（2014EG1342）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費（2014T08）

楊 琳（1989－），女，河北趙縣人，碩士研究生，水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖與海洋生物學研究。E-mail：15595839656＠163.com

張 東，研究員。E-mail：zdfit63＠163.com