不同光照強度下鸚鵡螺的行為觀察

張艷珍，王彥鵬，欒 剛，張曉雁，蔡經江

（北京信沃達海洋科技有限公司（北京海洋館），北京 100081）

不同光照強度下鸚鵡螺的行為觀察

張艷珍，王彥鵬，欒 剛，張曉雁，蔡經江

（北京信沃達海洋科技有限公司（北京海洋館），北京 100081）

由于鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種及構造的特殊性，在動物進化及科普教育多方面具有重要的研究價值。對人工養(yǎng)殖條件下鸚鵡螺對不同光照度的行為適應性進行研究。實驗設定4個光照梯度（Ⅰ～Ⅳ），各梯度光照分別為：50 lx、200 lx、350 lx和450 lx，各梯度實驗時間分別為1個月，并測定缸體25個不同位點照度，通過觀察鸚鵡螺體態(tài)與行為變化，了解照度對鸚鵡螺行為的影響。結果顯示：1）實驗各照度下鸚鵡螺體態(tài)、吸附、游動及進食行為正常；2）各照度梯度未連續(xù)出現不吸附現象及燈光反應現象，第Ⅲ和第Ⅳ光照梯度兩類現象出現頻次增加，燈光反應現象有顯著差異（P＜0.05）；3）隨著照度增加，生長速度呈加快趨勢；4）各照度梯度鸚鵡螺在缸體內各泳層及位點均有分布，分布最適照度范圍依次為4.70～12.18 lx、15.39～58.90 lx、31.90～125.00 lx和42.35～75.00 lx。結果表明，實驗各光照度對鸚鵡螺體態(tài)行為無明顯影響，鸚鵡螺的最適光照上限為125 lx。

鸚鵡螺；光照度；行為反應

具有“活化石”之稱的鸚鵡螺（Nautilus pompilius），繁盛時期在2～49.5億萬年前，與之同期的生物多數已滅絕［1－3］。鸚鵡螺分布于印度洋和太平洋海區(qū)，由于分布范圍及深度較廣，種群資源量難以得到正確評估，近年通過標志放流回捕技術以及對漁民漁業(yè)調查結果顯示鸚鵡螺種群數量逐步下降［4］，盡管分布范圍廣，但生態(tài)位相對較窄，國內幾乎難見蹤跡。因其物種特殊性，其獨特的形態(tài)及進化地位在研究動物進化上，以及科學普及教育、仿生學等方面均有重要價值［5］。鸚鵡螺白天主要生活在黑暗的深水區(qū)域約300 m及以下，夜間會垂直遷移到水下75 m左右的珊瑚礁和巖石上索餌，這也與其視力較弱有一定的關系。作為對弱光敏感的有殼物種，其生態(tài)特殊性的研究可為其它物種提供借鑒與參考。國外對鸚鵡螺研究包括生態(tài)分布、生物學特性以及結構功能等，行為學研究主要針對攝食、求偶、遷移等行為［6－10］，除對環(huán)境水流及水溫有少量報道外，對于其它環(huán)境因子及其對形態(tài)行為的影響相關研究較少［11］。光照是影響鸚鵡螺的養(yǎng)殖壽命的關鍵因素之一，鸚鵡螺對于光照極為敏感，有學者認為光照與鸚鵡螺的晝夜垂直遷移等生命活動有關［6］，鸚鵡螺在國外水族館的養(yǎng)殖較多，其光照條件設定不盡相同，養(yǎng)殖壽命長短不一［11］。本研究通過設定不同光照度探索鸚鵡螺的行為變化，旨在找到鸚鵡螺的最適光照強度范圍，為進一步保護鸚鵡螺提供依據，也為研究自然狀態(tài)下鸚鵡螺的環(huán)境分布及遷移等行為習性提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 實驗對象

實驗用5 ind鸚鵡螺，均來自北京海洋館，引進時間為2012年7月22日，經暫養(yǎng)（期間飼養(yǎng)及水質管理同實驗階段）后螺況穩(wěn)定，各樣本生物學指標及螺況如表1所示，殼徑指殼開口處側邊緣所在延長線上的殼長度（與殼高垂直方向）［7］。

表1 實驗樣本概況Tab.1 Information of samples

1.2 缸體條件

缸體為圓柱形亞克力缸體，直徑1.15 m、高度2.09 m，缸體中央設有透明亞克力箱體供攀附，觀察窗口大小1.6 m（弧長）×1.6 m（高度），觀察窗為透明，缸體其它部位為黑色保溫棉包裹。配備獨立的循環(huán)過濾控制系統，水質指標控制：水溫16～18℃、鹽度30～35、溶解氧（DO）：6.0～8.0 mg·L－1、酸堿度（pH）：7.5～8.2、氨／銨（NH3／NH4＋）：＜0.02 mg·L－1、亞硝酸鹽（NO2－）：＜0.02 mg·L－1、硝酸鹽（NO3－）：25～35 mg·L－1、磷酸鹽（P）：0.5～2.0 mg·L－1。

1.3 飼養(yǎng)管理

餌料種類包括活餌刀額新對蝦（Metapenaeus ensis）、凡納濱對蝦（Penaeus vannamei）［12］，以及以上述種類為基礎特制混合餌料等。每周喂食3次［12］，每次各螺1 g到2 g不等量（根據個體大小確定）。池體清潔換水周期為1次／周，每次換水量為總水量的1／4，糞便和雜質每日巡檢及時清除。

1.4 照度設定

采用水族館專用長形藍色生物燈管（功率：20 W，色溫：3 000～6 800 K），懸置于缸體正上方，通過調整功率及使用濾光板進行照度調整控制，缸體周圍環(huán)境避光。光周期控制為8 h∶16 h（光：暗；有光時段：9∶00～17∶00），夜間為完全黑暗。依據鸚鵡螺的海洋生活特點并結合以往報道，本次實驗設定4個照度階段（Ⅰ～Ⅳ），以深度1 cm中央照度為準光照分別為50 lx、200 lx、350 lx和450 lx，各照度實驗時間分別為1個月。

采用KONICA MINOLTA T-10／T-10M水下光照度測定儀進行照度測定（測定范圍0.01～299 900 lx，精度0.01）。將水體按水下深度分為5層，分別為 1 cm、50 cm、100 cm、150 cm、209 cm；每層平均分為A、B、C、D區(qū)以及E區(qū)5個部分，其中E區(qū)為中央直徑0.3 m范圍，其它區(qū)為平均劃分，各區(qū)以缸體內設置的刻度線為參照，不遮擋以方便鸚鵡螺自由選擇區(qū)域，各照度梯度下測定水體中25個不同位點的照度值，每次測定3個值取平均值。

1.5 行為記錄

實驗期間每日 5次觀察并記錄（9∶00、11∶00、13∶00、15∶00、17∶00），每次30～60 min，包括體態(tài)變化、活動位點、吸附能力、燈光反應以及進食反應等，并記錄。各行為指標參照已有報道做記錄［11，13］，內容如下：

體態(tài)變化：笠部、觸須、眼睛、鰓部、口部、吹水口及殼體等變化；

活動位點：活動位點或吸附位點，包括在水體中分布的泳層及區(qū)域；

吸附能力：吸附力度和穩(wěn)定性以及吸附時間的變化；

燈光反應：開關燈10 min內鸚鵡螺的活動位點、吸附情況的變化；

進食反應：進食積極性及進食時間與結果。

根據以上內容定義適應與不適應反應，適應表現：體態(tài)無異常；可自由上下游動；可吸附，吸附時身體在水面以下，吸附力度大；對燈光無明顯反應，或有反應能很快調整位點后吸附；進食情況較好。不適應表現：外觀體態(tài)出現異常；泳層明顯上移；吸附力弱，吸附觸須少，吸附時間縮短；對燈光持久反應不能吸附；進食情況差或不進食等。

1.6 數據處理

行為結果以百分比（%）表示，即實驗期間某行為出現頻次占觀察記錄總次數的百分比。采用SPSS分析軟件及Excel對數據進行分析處理，結果采用One-way ANOVA方差分析LSD法和Duncan法進行多重比較，P＜0.05為顯著性差異，采用Paired-Samples T Test對成對結果組間差異性檢驗，P＜0.05為顯著性差異。差異檢驗結果標明至圖表中，有相同字母表示無顯著差異（P＞0.05），無相同字母表示有顯著性差異（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 各光照梯度不同深度照度分布

各光照梯度不同深度照度分布如圖1所示，各光照梯度25個位點照度實測結果詳見表2。

2.2 各光照梯度實驗螺體態(tài)反應

各光照梯度實驗螺體態(tài)穩(wěn)定。主要表現為：殼體顏色均勻，幼螺生長條紋清晰，成螺白色殼體均勻，笠部色素除Y5（為實驗開始時色素少量缺失，實驗過程中無變化），其它螺色素覆蓋均勻，顏色均為橘黃色，無傷口，眼部、鰓、吹水口、觸須無異常表現，吹水力度大，觸須吸附有力。外觀如圖2所示。

圖1 各梯度照度隨缸體深度分布趨勢（以E區(qū)照度為準）Fig.1 Relationship between illum ination and depth of tank in different stages（depends on the results of aera E）

圖2 實驗鸚鵡螺體態(tài)情況Fig.2 Appearances of Nautilus pompilius at the end of the experiment

表2 各光照梯度缸體各位點光照度結果Tab.2 Illum ination results at different sites in different stages （lx）

2.3 各光照梯度螺活動位點

第Ⅰ梯度活動深度與位點的分布比例及差異性詳見圖3、圖4。各螺活動位點深度在100 cm至209 cm，所占總比例近80%，與1 cm處有顯著性差異（P＜0.05）；主要活動區(qū)域為C區(qū)。鸚鵡螺在此階段優(yōu)勢活動位點照度分布在4.70～12.18 lx。

圖3 第Ⅰ梯度深度分布比例Fig.3 Depth results in stageⅠ

圖4 第Ⅰ梯度池體各位點分布比例Fig.4 Area results in stageⅠ

第Ⅱ梯度活動深度與位點的分布比例及差異性詳見圖5、圖6。各螺活動位點深度在100 cm和209 cm處；主要活動區(qū)域仍在C區(qū)，顯著高于其它區(qū)域（P＜0.05）。此階段優(yōu)勢活動位點照度分布在 15.39～58.90 lx。

圖5 第Ⅱ梯度深度分布比例Fig.5 Depth results in stageⅡ

圖6 第Ⅱ梯度池體各位點分布比例Fig.6 Area resu lts in stageⅡ

第Ⅲ梯度活動深度與位點的分布比例及差異性詳見圖7、圖8。各螺活動位點深度在209 cm處所占比例明顯增加。主要活動區(qū)域仍在C區(qū)，與其它位點均有顯著性差異（P＜0.05）。此優(yōu)勢活動位點照度分布在31.9～125.00 lx。

圖7 第Ⅲ梯度深度分布比例Fig.7 Depth results in stageⅢ

圖8 第Ⅲ梯度池體各位點分布比例Fig.8 Area resu lts in stageⅢ

第Ⅳ梯度活動深度與位點的分布比例及差異性詳見圖9、圖10。各螺活動位點深度主要分布在150 cm和209 cm，與1 cm和50 cm間均有顯著性差異（P＜0.05）。主要活動區(qū)域仍在C區(qū)。此階段優(yōu)勢活動位點照度分布在42.35～75.00 lx。

圖9 第Ⅳ梯度深度分布比例Fig.9 Depth results in stageⅣ

圖10 第Ⅳ梯度池體各位點分布比例Fig.10 Area results in stageⅣ

2.4 各光照梯度吸附能力

本實驗各光照梯度未連續(xù)出現不吸附現象，不吸附次數比例均＜10%，各螺各光照梯度不吸附比例詳見圖11。隨著光照度增加，不吸附次數呈上升趨勢，顯著變化發(fā)生在第Ⅲ和第Ⅳ梯度階段，與前2個梯度無顯著性差異（P＞0.05），而各實驗螺之間均存在顯著差異（P＜0.05）。

圖11 各光照梯度不吸附比例Fig.11 Percents of non-adsorbable in different stages

2.5 各光照梯度燈光反應

本實驗前兩個光照梯度，各螺無明顯燈光反應，第Ⅲ和第Ⅳ光照梯度出現燈光反應，主要表現為開燈后立即活動，重新尋找吸附位點，或開燈后出現不吸附現象，經長時間適應后再吸附。出現頻次呈增加趨勢，第Ⅳ光照梯度顯著高于第Ⅲ梯度（P＜0.05）（圖12）。

圖12 第Ⅲ、Ⅳ光照梯度各螺燈光反應比較Fig.12 Percents of behavior of samples to light between stagesⅢ andⅣ

2.6 進食與生長

進食動作及行為積極性無明顯異常，生長速度整體趨勢表現為隨著光照增加有所加快。其中4只螺最快生長在第Ⅳ階段，最高達到0.351 mm·d－1。檢驗結果顯示，第Ⅲ、Ⅳ梯度與第Ⅰ、Ⅱ梯度差異顯著（P＜0.05），Y8與 Y4、Y5有顯著差異（P＜0.05）。

各螺經長期養(yǎng)殖壽命最終最長1 014 d，最短565 d。

圖13 各光照梯度新殼生長速度Fig.13 Rate of grow th in different stages

3 討論

鸚鵡螺主要分布深度為100～500 m，長期暗環(huán)境生存形成了與環(huán)境相適應的光行為反應及生理適應特點［2－3］，眼部構造特殊，通過針孔縫隙開合去適應外界光照強弱改變，區(qū)別于其它頭足綱物種，其最大吸收光譜波長為 468 nm［14－15］。與多數魚類一樣，鸚鵡螺具有趨光性，已有研究顯示實驗條件下將光照亮度增加至遠遠高于其自然環(huán)境條件（32 cd·m－2），或降低至 2.4×10－5cd·m－2（該照度為海水深度約770 m處）時，鸚鵡螺仍表現為趨光反應或視網膜紫質有吸收光［15］，可見，鸚鵡螺對微弱光極為敏感。本次實驗期間照度分布范圍4～500 lx，鸚鵡螺體態(tài)無明顯異常，未出現疾病現象，可見本實驗條件適合鸚鵡螺的養(yǎng)殖需求。而國外報道中鸚鵡螺極易出現粘液、寄生蟲、色素細胞脫落、眼睛不對稱以及黑殼等病癥［7，16－17］，導致死亡。

鸚鵡螺在國外水族館養(yǎng)殖較多［18－19］，但養(yǎng)殖光照范圍不盡相同，包括40～200 W不同功率的紅光、白光或熒光燈經藍色濾光板等，養(yǎng)殖壽命平均 546 d（封閉系統）和 745 d（開放系統）［11］。本次實驗各光照梯度活動位點的選擇顯示鸚鵡螺的活動區(qū)域廣泛，最適光照度上限在125 lx左右，通過控制光照度范圍，此封閉實驗條件下螺長期養(yǎng)殖壽命最終高于以往報道結果［11］。

本次實驗在后2個光照梯度，隨著光照度增加，鸚鵡螺不吸附頻次及對光的反應有顯著上升，不吸附行為表明其對光照的脅迫反應，同時伴隨活動增加，可能與鸚鵡螺的視動反應隨光增加越明顯有關［15］。鸚鵡螺隨照度變化能較快地重新選擇活動位點，多數為移至更暗環(huán)境，表現對光照的適應性選擇，CROOK等［20］的研究顯示鸚鵡螺對光的反應有長久記憶和短暫記憶兩種，對曾感應過的光照強度有趨向性。

本次實驗鸚鵡螺生長多數接近自然生長速度（0.124～0.23 mm·d－1）［17］，而高光強度最高生長速度高于以往報道中自然生長速度，推斷不同光照度與生長有顯著相關性，其影響機制有待了解。鸚鵡螺的生長與個體大小、健康狀況、季節(jié)變化、營養(yǎng)水平等有著直接的關系［17，21］，對于其最適營養(yǎng)配比以及生長與環(huán)境的關系有待深入研究。

本次實驗認為，鸚鵡螺對光反應極其敏感，光照度是影響鸚鵡螺的存活的重要因子，養(yǎng)殖條件下最適照度4～125 lx，可通過調整光照延長鸚鵡螺的養(yǎng)殖壽命，從而更好地實現鸚鵡螺的物種保護。

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Behavior of Nautilus pompilius exposed to different illum ination

ZHANG Yan-zhen，WANG Yan-peng，LUAN Gang，ZHANG Xiao-yan，CAIJing-jiang
（Beijing Xinwoda Marine Technology Co.Ltd（Beijing Aquarium），Beijing 100081，China）

Because of the particularity of the Nautilus，it has important research value in animal evolution and science education.This experiment was conducted on the cultured Nautilus pompilius to study the behavior exposed to different illumination.Four illumination gradientswere set up named stageⅠ －Ⅳ，which were 50 lx，200 lx，350 lx and 450 lx respectively.The experiment time was 1 month for each illumination gradient.The illumination of 25 sites in the tank were determined under every gradient.Through the observation of the Nautilus，we were going to understand the relationship between the illumination and the behavior，also to grope the ecological characteristics of the Nautilus and the optimal illumination in cultured conditions.The observation indexes included the body appearances of the samples，the activity depth and the activity area in the tank，the non-adsorbable reaction，the behavior changes to light and the rate of growth in different stages.In this study，we found that the body appearances，adsorption，swimming and eating behavior of Nautilus pompilius were all normal under different illumination.There was no continuous appearance of non adsorption and light reaction in different illumination stages，but the times of the two phenomena increased in stageⅢandⅣ.The percents of the non-adsorbable were about 2.2%and 1.6%respectively，and higher than the stageⅠandⅡ（average level：1.4%），there was no significant difference between different stages（P＜0.05）.The light reaction resultswere significantly differentbetween stageⅢ andⅣ（P＜0.05），the average percent of the light reaction in stageⅢ andⅣ were 0.5%and 4.6%respectively.With the increase of illumination，the rate of growth was accelerating from 0.154mm·d－1to 0.264mm·d－1.Their activity area was throughout the tank in all stages.The optimal illumination range in four illumination gradientswere 4.70－12.18 lx，15.39－58.90 lx，31.90－125.00 lx and 42.35－75.00 lx respectively.The results showed that the behavior of the Nautilus was normal under the four illumination gradients，and the highest optimal illumination was 125 lx in cultured conditions.

Nautilus pompilius；illumination；behavior

S 968.3

A

1004－2490（2017）06－0649－08

2016－12－11

北京海洋館企業(yè)內部專項課題（2014）

張艷珍（1985－），女，碩士，研究方向為瀕危物種保護生理生態(tài)學。E-mail：zhyanzh1985＠163.com