生長季節(jié)小尺度空間帽兒山紅松人工林地表鞘翅目成蟲多樣性動態(tài)*

劉 俊,侯宏宇,高梅香

(哈爾濱師范大學(xué))

0 引言

生物多樣性是指在一定時間和一定地區(qū)所有生物(動物、植物、微生物)物種及其遺傳變異和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性總稱.它主要包括遺傳(基因)多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個層次.物種的多樣性是生物多樣性的關(guān)鍵，它既體現(xiàn)了生物之間及環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系，又體現(xiàn)了生物資源的豐富性.鞘翅目作為昆蟲綱中乃至動物界種類最多、分布最廣的第1大目，在整個生態(tài)進程中扮演著重要的角色，在維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能方面具有重要作用[1].目前看來較多的研究集中于地上昆蟲生物多樣性研究，少有針對地表鞘翅目成蟲的土壤動物多樣性研究，關(guān)注小尺度空間的地表鞘翅目成蟲多樣性時間動態(tài)性研究更是少見.

目前我國對于土壤動物的研究還在繼續(xù)和發(fā)展之中，廖姝、楊萬勤[2]認為土壤動物的多樣性動態(tài)與時間有著密切的聯(lián)系，指明了土壤動物在其生長季節(jié)的活動最強，對生境的影響最大；高梅香、李景科等[3]對地下物種群落共存格局的時間動態(tài)特征進行了分析，認為步行蟲的分布具有非隨機性的空間格局，且具有一定的時間穩(wěn)定性[3]；朱紀元、董煒華、李曉強、宋揚[4]在高速公路附近研究了大型土壤動物的季節(jié)性動態(tài)，認為大型土壤動物的多樣性并不隨著與高速公路的距離的增加而增大;大型土壤動物多樣性特征在季節(jié)之間的差異大于樣點之間的差異,主要原因與區(qū)域尺度及氣候因子有關(guān)；朱紀元等[5]運用統(tǒng)計學(xué)方法，分析了地表鞘翅目群落結(jié)構(gòu)，對一定空間結(jié)構(gòu)的群落結(jié)構(gòu)進行了描述性統(tǒng)計分析.以上學(xué)者的研究為該文提供了思路與方法.

通過該項目的研究，為揭示地表鞘翅目成蟲在更大空間尺度和更長時間尺度的作用奠定了基礎(chǔ)，同時為土壤動物的相關(guān)研究和生物多樣性保護提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐.

1 研究地區(qū)和樣地自然概況

研究區(qū)位于黑龍江省尚志市境內(nèi)的東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場.該區(qū)是松嫩平原向張廣才嶺過渡的低山丘陵地區(qū)，土壤發(fā)育為典型的地帶性暗棕色森林土.屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候， 冬季寒冷干燥，夏季濕熱多雨，降水主要集中在7、8月份.植被是由地帶性頂級植被闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林經(jīng)人為干擾后形成的次生林，實驗樣地設(shè)置在林齡約為60 a的紅松人工林內(nèi)，平均坡度12°，西北坡向，平均胸徑12 cm，林分密度3145個/m2，主要的喬木樹種有紅松(Pinuskoraiensis)、白樺(Betulaplatyphlly)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、楓樺(B.costata)、山楊(Populusdavidiana)和胡桃楸(Juglansmandshurica)，下木層主要由春榆(Ulmusjaponica)和山梨(Pyrusussuriensis)組成[6].

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在帽兒山紅松人工林樣地內(nèi)建立了一個小尺度空間樣地，在紅松人工林內(nèi)隨機設(shè)置一個20m×20m的樣地，以2m為間隔均分成100個2m×2m的單元格，共計121個網(wǎng)格交叉點.調(diào)查了該樣地內(nèi)所有的胸徑大于1.3cm的木本指標(biāo)的種類、空間坐標(biāo)、樹高、胸徑等屬性特征，并建立了該樣地的本底數(shù)據(jù)庫.研究就選擇在這個樣地內(nèi)開展實驗.

2.2 野外調(diào)查方法

該實驗分別于2015年6月和7月使用陷阱法調(diào)查地表鞘翅目成蟲，在每個單元格網(wǎng)格交叉處20 cm圓半徑內(nèi)進行采樣(共121個采樣點)，并且采樣點不重復(fù).在每個單元格網(wǎng)格相交處用內(nèi)徑約7cm的土鉆挖一處陷阱，將高14cm，瓶口內(nèi)徑7cm，瓶底外徑5cm的誘捕杯放置于陷阱內(nèi)，杯口與地面齊平，并將周圍的土壤和凋落物填回，倒入約2/3的飽和NaCl溶液，在杯口上部距離地面約5～10cm處支起1個一次性餐盤，以防止凋落物或雨水對其破壞，將陷阱置于野外7天7夜用于采集.同時對每個樣點周圍的凋落物厚度、土壤含水量和樣地的溫度進行測量.

在2015年6月、7月進行采樣，每次采集121個樣品共采集242個樣品.

2.3 室內(nèi)實驗方法

室內(nèi)采用手撿法分揀鞘翅目昆蟲，準備95%的醫(yī)用酒精并將樣品放置其中.物種鑒定請昆蟲分類學(xué)家李景科老師指導(dǎo)，參照《中國東北的葬甲科研究》[7]、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒步行蟲類》[8]、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒隱翅蟲類擬步甲類》[9]將鞘翅目昆蟲鑒定到種.同時使用電子天平稱取每只甲蟲的生物量，精確到0.001g.

2.4 數(shù)據(jù)處理分析方法

(1)多度等級劃分

按照個體數(shù)量占總捕獲量的百分比來劃分多度等級，< 1%為稀有科或稀有物種，在1%～10%之間為常見科或常見物種，> 10%為優(yōu)勢科或優(yōu)勢物種[10].

(2)頻度等級劃分

通過Raunkiaer頻度定律劃分鞘翅目成蟲頻度等級，0%～20%為A級, 21%～40%為B級，41%～60%為C級, 61%～80%為D級, 81%～100%為E級[11]，頻度原指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個樣方數(shù)的百分比，實踐證明，上述定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種數(shù)分布比較均勻的群落，因此在此次研究過程中，其計算公式為：頻度=(群落中某種鞘翅目成蟲出現(xiàn)的樣方數(shù) /整個樣方數(shù)) ×100%，即每個物種出現(xiàn)的次數(shù)與樣點總數(shù)的比值.

數(shù)量百分比和Raunkiaer頻度在Microsoft Excel 中完成.

(3)群落相似程度分析

(4)群落多樣性分析

采用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)進行群落多樣性測度.

3 結(jié)果與分析

3.1 鞘翅目成蟲群落結(jié)構(gòu)組成與動態(tài)變化

6月共捕獲鞘翅目成蟲43種，1215只，7月共捕獲鞘翅目成蟲37種，1100只.由于部分物種在兩月捕獲個體數(shù)量并幾乎為0，研究價值不大，選取6月鞘翅目成蟲32種，7月鞘翅目成蟲27種進行統(tǒng)計.發(fā)現(xiàn)各物種的種類及總數(shù)在兩月之間并沒有明顯的變化，但是部分種類的個體數(shù)量在兩月之間存在明顯的變化.

根據(jù)表1所示，Pterostichusmaoershanensis在6、7月份所占百分比分別為62.79%和67%，為顯著的優(yōu)勢物種.在6月，稀有物種有：黑葬甲NicrophorusconcolorKraata, 1877、北方花葬甲Nicrophorustenuipes、達烏里花葬甲Nicrophorus、SciodrepoidesfumatusSpence、Carabusarvensis、Morphocarabusvenustus、金邊步甲Megodontusvietinghoffi、Nebrialivida、Amaracongrua、Acoptolabrusconstricticollis、Tenebrionidaesp.、叩甲科Elateridae、小象甲Scepticusgriseus、Histerjakeli、Elaphruspunctatus、擬瓢蟲科Endomychidae、紅翅甲科Pyrochroidae、溝脛天牛科Lamiinae、花螢科Cantharidae.常見物種有：四星花葬甲Nicrophorusquadripunctatus、黑光葬甲PhosphugaatrataLinnaeus, 1758、Pterostichus(Metallophilus)heilongjiangensis、Pterostichusadstrictus、Carabusbillbergi、Tomocarabusfraperculus、溝步甲Aulonocarabuscanaliculatus、Harpalustinctulus、Sepedophilusmarshami、大象甲Poiyaumbusgebleri、西伯利亞龜象RhinoncussibiricusFaust、Scarabaeidae.優(yōu)勢物種僅有：Pterostichusmaoershanensis.稀有、常見、優(yōu)勢的物種數(shù)量分別是19、12、1.在7月，稀有物種有：北方花葬甲Nicrophorustenuipes、SciodrepoidesfumatusSpence、SciodrepoidesfumatusSpence、Carabusarvensis、Morphocarabushummeli、金邊步甲Megodontusvietinghoffi、Nebrialivida、Amaracongrua、Acoptolabrusconstricticollis、Misolampidiusmaoershanensis、叩甲科Elateridae、小象甲Scepticusgriseus、大象甲Poiyaumbusgebleri、西伯利亞龜象RhinoncussibiricusFaust、Elaphruspunctatus、鰓角金龜科Melolonthidae.常見物種有：四星花葬甲Nicrophorusquadripunctatu、黑光葬甲PhosphugaatrataLinnaeus, 1758、Pterostichus(Metallophilus)heilongjiangensis、Pterostichusadstrictus、Carabusbillbergi、Morphocarabusvenustus、溝步甲Aulonocarabuscanaliculatus、Diplousdepressus、Acidotachinensis、Scarabaeidae.優(yōu)勢等級物種僅有：Pterostichusmaoershanensis.稀有、常見、優(yōu)勢物種的數(shù)量分別為17、9、1.

從兩月數(shù)據(jù)來看，3類物種數(shù)量的動態(tài)變化不明顯.從6、7兩月間所采集的鞘翅目成蟲樣本來看，部分物種消失，而某些新的物種出現(xiàn).例如：黑葬甲Nicrophorusconcolor、達烏里花葬甲Nicrophorus、Tomocarabusfraperculus、Harpalustinctulus、Tenebrionidaesp.、Sepedophilusmarshami、Sepedophilusmarshami、Histerjakeli、擬瓢蟲科Endomychidae、紅翅甲科Pyrochroidae、溝脛天?？芁amiinae、花螢科Cantharidae等物種在6月被捕獲，而在7月未被捕獲，尤其是Sepedophilusmarshami，從7.4%降至0%，說明隨著時間推移，可能產(chǎn)生了不利于上述物種生存的因素，而Morphocarabushummeli、Diplousdepressus、Misolampidiusmaoershanensis、Acidotachinensis、鰓角金龜科Melolonthidae等物種在6月未被發(fā)現(xiàn)，卻出現(xiàn)在7月的樣本中，這說明7月環(huán)境更適合上述物種生存，此外，與物種的生活史也有著一定聯(lián)系.

表1 帽兒山紅松人工林生長季節(jié)鞘翅目多度統(tǒng)計

根據(jù)表2，在6月，頻度為A級的物種有：黑葬甲NicrophorusconcolorKraata, 1877、北方花葬甲Nicrophorustenuipes、達烏里花葬甲Nicrophorusdauricus、SciodrepoidesfumatusSpence、Pterostichus(Metallophilus)heilongjiangensis、Carabusarvensis、Morphocarabusvenustus、Morphocarabushummeli、Tomocarabusfraperculus、金邊步甲Megodontusvietinghoffi、溝步甲Aulonocarabuscanaliculatus、Nebrialivida、Amaracongrua、Acoptolabrusconstricticollis、Tenebrionidaesp.、叩甲科Elateridae、小象甲Scepticusgriseus、西伯利亞龜象RhinoncussibiricusFaust、Histerjakeli、Elaphruspunctatus、Scarabaeidae、鰓角金龜科Melolonthidae、擬瓢蟲科Endomychidae、紅翅甲科Pyrochroidae、溝脛天?？芁amiinae、花螢科Cantharidae，共25種.頻度為B級的物種有：黑光葬甲Phosphugaatrata、Pterostichusadstrictus、Harpalustinctulus、大象甲Poiyaumbusgebleri，共4種.頻度為C級的物種有：Carabusbillbergi、Sepedophilusmarshami，共2種.無D級頻度的物種出現(xiàn)，頻度為E級的物種僅有Pterostichusmaoershanensis1種.從A級的E級的物種數(shù)量依次為：25、4、2、0、1，既A>B>C>DB>C=D

表2 通過Raunkiaer頻度定律劃分的鞘翅目成蟲等級

續(xù)表2 通過Raunkiaer頻度定律劃分的鞘翅目成蟲等級

3.2 群落相似度

經(jīng)計算6、7兩月鞘翅目群落的Jaccard相似系數(shù)約為0.57，說明6月的鞘翅目群落與7月的鞘翅目群落中等相似，且有一定的差異程度.

3.3 群落多樣性動態(tài)

(1)物種豐富度變化

從統(tǒng)計的數(shù)據(jù)來看，6月共統(tǒng)計有鞘翅目成蟲32種，7月有鞘翅目成蟲27種，物種數(shù)量略微下降.經(jīng)計算，6月鞘翅目成蟲群落的Margalef豐富度指數(shù)為4.4,7月鞘翅目成蟲群落Margalef豐富度指數(shù)為3.7，物種豐富度有所下降.

(2)群落種類多樣性變化

經(jīng)計算Shannon-wiener指數(shù)，6月數(shù)據(jù)所計算數(shù)值約為1.89，7月約為1.50，兩月數(shù)據(jù)對比來看，Shannon-wiener指數(shù)降低，說明群落的復(fù)雜程度降低，即群落種類多樣性降低.

(3)均勻度變化

經(jīng)計算，6月數(shù)據(jù)所呈現(xiàn)的pielou指數(shù)為1.26,7月為1.04，該數(shù)值減小，說明該地區(qū)的鞘翅目群落分布正在呈現(xiàn)出均勻化的趨勢.

(4)優(yōu)勢物種動態(tài)變化

從Simpson指數(shù)的統(tǒng)計數(shù)據(jù)來看(見表3)，Pterostichus maoershanensis的優(yōu)勢度指數(shù)在6、7兩月分別為0.31與0.45，均為當(dāng)月所有物種中的最大值，為該地明顯的優(yōu)勢物種，這與之前數(shù)量百分比所劃分的等級一致，就6、7兩月數(shù)據(jù)來看，大部分物種的優(yōu)勢度沒有發(fā)生明顯變化，但是部分物種的Simpson指數(shù)存在著明顯的數(shù)量級上的變化，表現(xiàn)最突出的是Sepedophilusmarshami，與Acidotachinensis，前者優(yōu)勢度指數(shù)大幅下降，后者優(yōu)勢度大幅上升.

表3 Simpson優(yōu)勢度指數(shù)統(tǒng)計

4 結(jié)束語

該文通過研究在2015年6、7月份從帽兒山紅松人工林捕獲的鞘翅目成蟲的相關(guān)數(shù)據(jù)，研究結(jié)果表明：(1)根據(jù)多度等級、Raunkiaer頻度等級、Simpson優(yōu)勢度等級的劃分來看，Pterostichusmaoershanensis這一物種為該時期顯著的優(yōu)勢物種，并且分布也最為廣泛，這可能與此時為該物種的大發(fā)生時期有關(guān).(2)就數(shù)量百分比而言，6、7兩月稀有、常見、以及優(yōu)勢物種的數(shù)量變化不大；Raunkiaer頻度定律劃分的等級表明，兩月各頻度的物種數(shù)量基本不變，這說明該地鞘翅目成蟲群落在此段時間較為穩(wěn)定，但是個別物種的頻度等級發(fā)生改變，這初步體現(xiàn)了物種多樣性在在兩月之間有所改變；就Jaccard系數(shù)而言，6、7兩月的群落中等相似，進一步體現(xiàn)了該地鞘翅目群落在兩月之間有所差異，但差異不大.(3)從6月到7月，伴隨著部分物種的消亡，新物種的產(chǎn)生，對比兩月的Margalef豐富度指數(shù)，以及Shannon-wiener指數(shù)，數(shù)值均有所減小，這說明了該地區(qū)在這一時間段，物種多樣性略微降低，鞘翅目群落有衰退的趨勢，Pielou指數(shù)呈現(xiàn)了雖然物種多樣性降低，但是其分布卻更加均勻.

經(jīng)討論，兩月之間該地物種多樣性變化的原因，可能為：(1)鞘翅目各物種的生活史決定了其數(shù)量變化的走向與存在的時限.(2)水熱條件等環(huán)境因素的變化對各物種有自然選擇的作用.(3)種內(nèi)及種間的關(guān)系、例如捕食、競爭、種內(nèi)斗爭等，也是原因之一.(4)紅松人工林內(nèi)人為活動的干擾，可能導(dǎo)致部分物種的消亡.

該文僅從小尺度時空范圍分析了樣地內(nèi)鞘翅目成蟲的物種多樣性動態(tài)變化特征，并探討了其變化原因，對于更大時間尺度與空間格局內(nèi)鞘翅目成蟲的多樣性動態(tài)變化，有待進一步進行研究.