貝加爾茨康葉在新疆白楊河中侏羅統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)

楊 濤, 邢夢蝶, 白樹崇

(1. 沈陽師范大學(xué) 古生物學(xué)院, 沈陽 110034;2. 國土資源部 東北亞古生物演化重點實驗室, 沈陽 110034)

貝加爾茨康葉在新疆白楊河中侏羅統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)

楊 濤1,2, 邢夢蝶1,2, 白樹崇1,2

(1. 沈陽師范大學(xué) 古生物學(xué)院, 沈陽 110034;2. 國土資源部 東北亞古生物演化重點實驗室, 沈陽 110034)

茨康類植物是全球中生代植物的重要組成部分,對研究植物界的發(fā)展演化具有重要的意義。新疆準(zhǔn)噶爾盆地白楊河中侏羅統(tǒng)西山窯組發(fā)現(xiàn)茨康類植物化石,通過對其外部形態(tài)和表皮構(gòu)造研究,依據(jù)表皮構(gòu)造下氣孔式,脈絡(luò)區(qū)普通表皮細(xì)胞5～8列,普通表皮細(xì)胞未見中央乳突等特征認(rèn)定為貝加爾茨康葉—Czekanowskia(Vachrameevia)baikalica。雖然該類植物在中國北方地區(qū)含煤地層中分布較多,但茨康葉屬(瓦赫拉梅耶夫亞屬)過去僅在中國內(nèi)蒙古自治區(qū)石拐盆地中侏羅統(tǒng)有所報道,在新疆地區(qū)尚屬首次發(fā)現(xiàn)。當(dāng)前材料的研究對了解該屬的分類、地理分布及古氣候研究等具有一定意義。

貝加爾茨康葉; 瓦赫拉梅耶夫亞屬; 中侏羅世; 西山窯組; 白楊河

0 引 言

茨康類植物(Czekanowskiales)屬于茨康綱(Czekanowskiopsida),起源于三疊紀(jì),是裸子植物中已滅絕的常見類群,茨康類植物發(fā)展與演化的研究對整個植物界具有重要意義。茨康類植物是中生代植物的重要組成部分,廣泛分布于北半球歐亞大陸(Harris,1951;Florin,1936;Harris & Miller,1974;Doludenko,1972;Krassilov,1968,1972;Samylina & Kiritchkova,1991,1993;Kiritchkova et al.,2002,少數(shù)分布在格陵蘭島、加拿大和日本等地區(qū)(Ash,1994;Kimura & Ohana,1979;Kimura & Okawara,1982),在北美、東格陵蘭只發(fā)現(xiàn)了Czekanowskia類型植物,而少見Phoenicopsis類型。在我國,茨康目也是北方地區(qū)中生代植物群的常見分子和重要類群(斯行健等,1963;孫革,1987閆德飛等,2004;苗雨雁, 2006;王蕾等,2014;李濤等,2014)。由此可見,茨康目的分布在橫向上和縱向上受氣候帶的影響較為明顯,與其他裸子植物有較大區(qū)別。

由于茨康目與銀杏目化石各個方面都十分相似,因此在20世紀(jì)70年代之前,國內(nèi)外的古植物學(xué)家們一直把茨康類歸入銀杏綱中,直至其繁殖器官得到詳細(xì)研究后才有人對其歸屬提出疑問,認(rèn)識到其與銀杏類的親緣關(guān)系相當(dāng)疏遠(yuǎn)。

茨康葉屬(CzekanowskiaHeer)是茨康類植物中的重要分子,長期以來一直受到古生物學(xué)家們的廣泛關(guān)注,如Seward(1911)報道了采自新疆準(zhǔn)噶爾盆地中侏羅世地層中的Cz.rigida和一個未定種;Florin(1936)描述了采自法蘭士—約瑟夫地群島早白堊世地層的Cz.rigida;Harris & Miller(1974)研究了采自英國約克郡中侏羅統(tǒng)的茨康葉屬表皮構(gòu)造并報道了4個新種;Kimura & Ohana報道了采自日本中部晚白堊世地層中的Cz.nipponica;Ash(1994)首次在北美晚侏羅世地層中發(fā)現(xiàn)了Cz.turneri并研究了其表皮構(gòu)造特征;Kiritchkova & Samylina(1991,1993)對采自前蘇聯(lián)晚三疊世—早白堊世地層中的本屬葉表皮構(gòu)造進行了深入研究,并依據(jù)其氣孔器排列方式將Czekanowskia劃分為3個亞屬,即茨康葉亞屬(Czekanowskia),哈瑞士葉亞屬(Harrisella)和瓦赫拉梅耶夫亞屬(Vachrameevia),并報道了74個種(含53個新種),這一研究工作對了解茨康屬分類及解剖結(jié)構(gòu)等具有重要意義。

在中國,最早對茨康屬葉化石的研究和報道大多基于其外部形態(tài)特征,且大多數(shù)茨康葉屬化石被鑒定為Cz.rigida和Cz.setacea(斯行健,1931,1933;斯行健等,1963;張武等,1980;陳芬等,1984)。20世紀(jì)80年代后,隨著掃描電鏡等技術(shù)的應(yīng)用,茨康屬化石的分類研究取得了很多新的進展,如Sun等(2009)研究了內(nèi)蒙古石拐盆地中侏羅世茨康屬化石表皮構(gòu)造特征,建立了中華茨康葉(Cz. (H.)chinensis)和石拐茨康葉(Cz.(V.)shiguaiensis)2個新種;孫革等(2001)描述了采自遼寧北票晚侏羅世Cz.setacea和Cz. sp.的表皮構(gòu)造特征;Sun等(2015)報道了采自鄂爾多斯盆地中侏羅世地層中的Cz.(H.)ordosensis;李云峰(2016)描述了鄂爾多斯盆地中侏羅世地層中發(fā)現(xiàn)的Cz.(H.)ordosensis;劉軍等(2016)研究了甘肅寶積山盆地中侏羅世的石拐茨康葉,并依據(jù)其氣孔指數(shù)恢復(fù)了古大氣CO2的體積分?jǐn)?shù),上述工作極大地提高了中國關(guān)于茨康屬的分類學(xué)研究水平。

本文報道的茨康屬化石采自新疆白楊河地區(qū)中侏羅世西山窯組,前人對該組中的茨康類化石做過初步報道(Seward,1911;苗雨雁,2005,2006),但對該區(qū)茨康屬化石的角質(zhì)層構(gòu)造尚未做深入研究。2015年,楊濤及其課題組在白楊河地區(qū)西山窯組中采集了大量角質(zhì)層保存完好的茨康屬葉化石標(biāo)本及一批伴生植物化石,通過分析其角質(zhì)層構(gòu)造特征,認(rèn)為其屬于茨康葉屬瓦赫拉梅耶夫亞屬貝加爾茨康葉Cz.(V.)baikalica。當(dāng)前標(biāo)本的研究對豐富白楊河植物群的組合面貌及進一步討論茨康類的分類演化、地理分布等具有一定意義。

1 地質(zhì)地理概況

研究區(qū)位于新疆準(zhǔn)噶爾盆地西北緣白楊河中游地區(qū),早中生代地層較為發(fā)育,自下而上可劃分為八道灣組(J1b)、三工河組(J1s)、西山窯組(J2x),上部地層被中新統(tǒng)塔西河組(N1t)覆蓋(新疆地礦局區(qū)域地質(zhì)調(diào)查大隊,1983)。本區(qū)西山窯組為一套河流湖泊、沼澤相沉積,巖性主要為灰綠色、黃綠色和土黃色砂巖、粉砂巖,礫巖的互層,夾煤層,煤線和菱鐵礦,厚度約860 m。韻律頻繁,單個韻律厚度20～30 m,有時僅3～5 m,煤質(zhì)較好。該化石產(chǎn)地位于白楊鎮(zhèn)以南約14 km處白楊河中游,中心地理坐標(biāo)為東經(jīng)84°54′,北緯46°22′。

研究區(qū)西山窯組中植物化石種類較多, 目前已查明至少27屬42種, 富含蕨類、茨康類、銀杏類及松柏類、少見蘇鐵類, 屬于Coniopteris-Phoenicopsis植物群晚期組合, 為典型內(nèi)陸型溫帶—暖溫帶植物群, 反映了溫暖潮濕、具季節(jié)性變化、有利于成煤的溫帶—暖溫帶環(huán)境(苗雨雁,2006; Sun et al.,2010)。

圖1 化石產(chǎn)地及交通位置圖Fig.1 Main locality of the Middle Jurassic plants in the Baiyang River area of Emin, Xinjiang

2 材料與方法

本文描述的標(biāo)本包括2塊壓型化石,均采自新疆克拉瑪依市白楊河中游地區(qū)中侏羅統(tǒng)西山窯組,表皮構(gòu)造實驗采用傳統(tǒng)舒氏溶液浸解法。

上述宏觀化石的照相、化石角質(zhì)層的實驗以及掃描電鏡的觀察和照相等工作,均在沈陽師范大學(xué)古生物學(xué)院、遼寧古生物博物館中的古植物實驗室和電鏡室內(nèi)完成。電鏡樣品和宏觀化石標(biāo)本保存在沈陽師范大學(xué)古生物學(xué)院標(biāo)本室內(nèi)。

3 系統(tǒng)描述

3.1 系統(tǒng)描述

裸子植物門Gymnospermae

茨康綱Czekanowskiopsida

茨康目Czekanowskiales

茨康葉屬CzekanowskiaHeer,1876

瓦赫拉梅耶夫葉亞屬Czekanowskia(Vachrameevia) Kirichkova & Samylina,1991

貝加爾茨康葉(瓦赫拉梅耶夫葉亞屬)Czekanowskia(Vachrameevia)baikalica

1991Czekanowskia(Vachrameevia)baikalicaKirichkova & Samylina, p.91-92, pl.63, figs.1-3

描述:葉呈很狹的細(xì)線形,6～7枚簇生,葉基部微微收縮,側(cè)邊近平行,短枝脫落未保存;葉叉狀分裂1～2次,葉片可見長大于10 cm,寬1～2 mm,葉脈2～4條。

表皮構(gòu)造下氣孔式。

上表皮脈絡(luò)區(qū)與脈間區(qū)相間排列,普通表皮細(xì)胞較整齊地平行于葉脈方向排列,近四邊形,大小約40～60×10～25 μm;細(xì)胞壁薄厚較均勻,垂周壁較直,端垂周壁與側(cè)垂周壁厚均約1 μm,平周壁表面平坦;脈絡(luò)區(qū)多由5～8列略狹長的細(xì)胞組成,大小通常為90～130×15 μm;平周壁表面基本平坦,個別中央具有縱向的線狀脊,其長約占全長的2/3,部分不均勻處呈似放射狀。上表皮外面多不平坦,偶有不規(guī)則凹坑和突起,隱約可見細(xì)胞呈縱向排列。

下表皮氣孔帶與非氣孔帶普通表皮細(xì)胞相間排列組成。下表皮內(nèi)表面普通細(xì)胞近四邊形,大小通常為35～50×9～12 μm,垂周壁厚度均勻較薄,約1 μm;脈絡(luò)區(qū)多由5～7 列略狹長的普通表皮細(xì)胞組成,細(xì)胞大小通常為150～200×25 μm,垂周壁較直,平周壁表面平坦。氣孔帶寬度約170～220 μm,氣孔器呈斷續(xù)的2～3列狀排列。氣孔器單唇式,大小約18～29×15～17 μm,近寬橢圓形,孔縫不定向;副衛(wèi)細(xì)胞通常5～6個,最少的可見3個,角質(zhì)化增厚明顯,不共用極副衛(wèi)細(xì)胞;保衛(wèi)細(xì)胞長梭形或新月形,大小約17～21×4～5 μm;平周壁表面較平坦,未見乳突(見圖2)。

1—上表皮普通表皮細(xì)胞; 2～4—下表皮氣孔帶與非氣孔帶相間排列; 5—氣孔器形態(tài)及排列方式; 6—上表皮外表面特征。

3.2 比較與討論

當(dāng)前標(biāo)本雖然基部不可見,但根據(jù)葉片線形,簇生,叉狀分裂,葉脈2～4條等特征,可將該化石歸屬于茨康葉屬。又根據(jù)化石葉片表皮構(gòu)造為下氣孔式,下表皮氣孔呈帶狀特征,可將其歸入Vachrameevia亞屬。

通過比較,當(dāng)前標(biāo)本在葉片形態(tài)和表皮構(gòu)造特征等方面與Samylina & Kirichkova(1991)在西伯利亞庫茲涅茨克煤田早侏羅世地層中發(fā)現(xiàn)的Cz.(V.)baikalica均較為相似,可歸入該種。目前,已發(fā)表的Cz.(V.)共8種。其中,Cz.(V.)australis與當(dāng)前標(biāo)本較為相似,但前者氣孔器呈帶狀連續(xù)排列;Cz.(V.)hypostomatica和Cz.(V.)uzbekistana普通表皮細(xì)胞垂周壁彎曲,與當(dāng)前材料區(qū)別較大;Cz.(V.)doludenkoae氣孔帶5～7列,與當(dāng)前材料區(qū)別較大;Cz.(V.)teslenkoi普通表皮細(xì)胞具疣狀突起,與當(dāng)前材料有顯著區(qū)別;Cz.(V.)tomskiensis氣孔器3～4列帶狀排布,且氣孔器分布不均,在脈間、脈絡(luò)區(qū)均有分布,可與當(dāng)前材料區(qū)別;Cz.(V.)shiguaiensis葉寬0.7～1 mm,與當(dāng)前標(biāo)本在形態(tài)特征上區(qū)別較大。

4 古地理與古環(huán)境意義

4.1 分類學(xué)研究

如前所述,新疆白楊河地區(qū)中侏羅世西山窯組植物化石十分豐富,迄今已發(fā)現(xiàn)至少27屬42種,主要有大量有節(jié)類、真蕨類、茨康類、銀杏類、松柏類,蘇鐵類較少,與典型中國北方侏羅紀(jì)內(nèi)陸型溫帶—暖溫帶Coniopteris-Phoenicopsis植物群整體面貌相吻合。而暖溫帶植物(銀杏類、松柏類)的繁盛,熱帶—亞熱帶分子(蘇鐵類)的缺乏,大量有節(jié)類、真蕨類等喜濕植物的伴生和大量煤層的出現(xiàn),指示了中侏羅世早期新疆白楊河地區(qū)應(yīng)處于水體豐富、森林密布且氣候溫暖潮濕的環(huán)境,且具季節(jié)性變化。

4.2 角質(zhì)層特征研究

角質(zhì)層的不同類型和發(fā)育狀況與植物體生存的外界環(huán)境密切相關(guān),通常情況下,角質(zhì)層較厚并發(fā)育強烈角質(zhì)化突起、氣孔器下陷較深、表皮發(fā)育毛狀體或乳突等特征往往指示了日照充足、溫度較高、且水分蒸發(fā)量較大的干旱環(huán)境;角質(zhì)層較薄且平坦、氣孔器下陷淺、不發(fā)育毛狀體等則是氣候溫和濕潤的標(biāo)志(孫柏年等,2005)。當(dāng)前標(biāo)本表皮細(xì)胞周壁平坦,不發(fā)育乳突和毛狀體,氣孔器凹陷淺,也可證明當(dāng)時白楊河地區(qū)氣候相對溫和濕潤。

致謝本文描述的化石及野外工作是2005年由孫革教授率領(lǐng)的課題組在新疆白楊河地區(qū)開展的?；杉耙巴獾刭|(zhì)工作得到了沈陽師范大學(xué)梁飛、楊玉國、于鵬等大力協(xié)助。本論文得到了沈陽師范大學(xué)博士、引進人才科研項目啟動基金(BS201605)支持,還得到了國土資源部東北亞古生物演化重點實驗室和遼寧省古生物演化與古環(huán)境變遷重點實驗室項目支持,在此一并表示衷心感謝。

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DiscoveryofCzekanowskiabaikalicafromMiddleJurassicofBaiyanghearea,Xinjiang,China

YANGTao1,2,XINGMengdie1,2,BAIShuchong1,2

(1. College of Paleontology, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China; 2. Key-Lab for Evolution of Past Life in NE Asia, Shenyang 110034, China)

Czekanowskiales is an important part of the world’s Mesozoic plants, Czekanowskiales plants’ appearance is of great significance to the research of the development and evolution of the plant community. Based on the gross leaf morphology and epidermal structures, such as the leaves hypostomatic, stomatiferous bands are formed by 5～8 rows of epidermal cells, and anticlinal walls without cuticular papillous thickenings, the author reports the new material ofCzekanowskia(Vachrameevia)baikalica, from the Middle Jurassic Xishanyao Formation of Baiyanghe, which appears to be the first discovery of this species in Junggar Basin. The discovery of the new material also provides new fossil record in Middle Jurassic age and are beneficial for the reproduction of paleogeography, paleoclimate and paleoenvironment.

Czekanowskiabaikalica;Czekanowskia(Vachrameevia); Middle Jurassic; Xishanyao Formation; Baiyanghe Area

2017-09-14。

國家科技部基礎(chǔ)性工作專項項目(2015FY310100); 國家自然科學(xué)基金資助項目(31672332)。

楊 濤(1983-),男,山西太原人,沈陽師范大學(xué)講師,博士。

1673-5862(2017)04-0390-05

P52

A

10.3969/ j.issn.1673-5862.2017.04.002