水分脅迫下閩楠和浙江楠幼苗的抗性研究

陳炳全，胡蝶

(長(zhǎng)江大學(xué)楠木種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與創(chuàng)新中心，湖北 荊州 434025)

水分脅迫下閩楠和浙江楠幼苗的抗性研究

陳炳全，胡蝶

(長(zhǎng)江大學(xué)楠木種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與創(chuàng)新中心，湖北 荊州 434025)

觀察閩楠[Phoebebournei(Hemsl.) Yang]和浙江楠(PhoebechekiangensisC.B. Shang)移栽直至水分脅迫全過程，待幼苗長(zhǎng)出的新葉至成熟進(jìn)行水分脅迫試驗(yàn)，分別于脅迫后的7、14d和21d進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。結(jié)果表明，在初期不同處理下閩楠和浙江楠的高度增長(zhǎng)變化不顯著。在3個(gè)不同的水淹處理情況下，苗木高度增長(zhǎng)較快，且閩楠增長(zhǎng)速度較浙江楠快。在外部形態(tài)方面，重度水淹情況下，閩楠、浙江楠葉片均出現(xiàn)紅色，且浙江楠出現(xiàn)較早；后期排水試驗(yàn)中，葉片恢復(fù)，葉片紅色變淺，植株仍可恢復(fù)生長(zhǎng)。在生理特性方面，浙江楠幼苗MDA含量隨脅迫程度的加強(qiáng)而增加，閩楠在輕度、中度淹水21d后，MDA含量呈下降趨勢(shì)；浙江楠幼苗SOD活性隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降趨勢(shì)，閩楠在輕度、中度淹水脅迫下SOD活性始終呈上升趨勢(shì)。表明閩楠幼苗能適應(yīng)輕度、中度淹水環(huán)境，且抗旱性高于浙江楠幼苗，因而適宜在我國(guó)干旱和多雨地區(qū)園林綠化中推廣種植。

閩楠[Phoebebournei(Hemsl.) Yang]；浙江楠(PhoebechekiangensisC.B. Shang)；水分脅迫；抗性生理；外部形態(tài)

樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)植物通稱楠木，全世界約94種，是珍貴的材用、綠化樹種[1]。楠屬植物中的浙江楠(PhoebechekiangensisC.B. Shang)和閩楠[Phoebebournei(Hemsl.) Yang]均為我國(guó)特有種、漸危種，屬國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物[2]。楠木素以材質(zhì)優(yōu)良而聞名中外，經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高[3]。近年來由于受人為活動(dòng)的影響，楠木遭到過度砍伐，資源驟減，因而大力開展人工育林、篩選抗?jié)澈涂购敌烷举Y源顯得尤為重要。

目前，閩楠和浙江楠的研究主要集中在種群生態(tài)、繁育造林及遺傳變異方面[4～8]，對(duì)其地理分布現(xiàn)狀亦有報(bào)道[9～11]，國(guó)內(nèi)對(duì)閩楠、浙江楠水分脅迫下生理生化方面的研究報(bào)道較少，特別是兩者對(duì)水分脅迫響應(yīng)的差異研究幾乎是空白。本研究旨在通過觀察閩楠和浙江楠幼苗從干旱到水澇不同水分狀態(tài)下的生理特征，研究水分脅迫對(duì)其幼苗產(chǎn)生的影響，探討2個(gè)物種在水分脅迫條件下的生長(zhǎng)與適應(yīng)性，以期為它們的培育及應(yīng)用提供參考，也為更好地開發(fā)和利用楠屬植物提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試閩楠和浙江楠苗木均為2年生容器苗，來源于長(zhǎng)江大學(xué)盆景園。選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗，于2016年3月20日栽植于上口徑25cm、高21cm的塑料盆中，塑料盆底部有漏水孔，在長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院盆景園避雨處養(yǎng)護(hù)管理?；|(zhì)組成：20%蛭石+20%草炭+40%泥炭土+10%陶粒。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)置

供試材料均選取50株苗木移植于大棚溫室中進(jìn)行常規(guī)管理。土壤相對(duì)含水量處于正常供水狀態(tài)。2016年4月18日開始水分脅迫試驗(yàn)，采用雙套盆法(將瓦盆置于上口徑35cm、高31cm的塑料桶中)，設(shè)5個(gè)處理，每處理9盆，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。W1：持續(xù)干旱，在脅迫處理后21d內(nèi)不再澆水；W2：重度淹水(塑料桶中水位位于瓦盆中苗木土表處)；W3：中度淹水(塑料桶中水位位于瓦盆中苗木土表的2/3處)；W4：輕度淹水(塑料桶中水位位于瓦盆中苗木土表的1/3處)；W5：正常水分供應(yīng)，對(duì)照(CK)。對(duì)于淹水脅迫處理(W2、W3、W4)，每天查看桶中水位情況，用量筒及時(shí)補(bǔ)充水分到設(shè)定水位線，對(duì)于正常供水處理(W5)采取稱重法，保持水分始終處于正常供水水平。2016年5月11日開始進(jìn)行排水試驗(yàn)，連續(xù)觀察10d。

1.2.2指標(biāo)測(cè)定

從2016年4月1日開始測(cè)量苗木株高及分枝數(shù)，每間隔3d測(cè)量1次。于2016年4月18日開始進(jìn)行水分脅迫，于處理后7d(04月25日，T1)、14d(05月04日，T2)、21d (05月11日，T3)測(cè)定各處理幼苗葉片的生理生化指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)測(cè)定3次。

1.2.3研究方法

采用硫代巴比妥酸法測(cè)定葉片丙二醛(MDA)含量，采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定葉片超氧物歧化酶(SOD)活性，并觀測(cè)苗木株高及外部形態(tài)變化[12，13]。

1.2.4統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖，利用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用最小顯著差異法(LSD)比較不同處理組數(shù)據(jù)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水試驗(yàn)對(duì)閩楠和浙江楠株高的影響

水分脅迫對(duì)閩楠和浙江楠生長(zhǎng)高度的影響分別如圖1和圖2所示。初期，不同處理下植株高度增長(zhǎng)均變化不顯著；中期，W1高度增長(zhǎng)緩慢，閩楠處理W2、W3、W4相對(duì)增長(zhǎng)較快；后期，W1中，浙江楠1株苗枯萎死亡，且浙江楠比閩楠整體枯萎嚴(yán)重，W5生長(zhǎng)持續(xù)原來的水平，浙江楠W2、W3、W4不同程度地脫水萎蔫，頂芽彎曲。結(jié)果表明，不同處理下的閩楠比浙江楠有著較強(qiáng)的抗?jié)衬芰Α?/p>

圖1 水分脅迫對(duì)閩楠生長(zhǎng)高度的影響(2016年)

2.2 排水試驗(yàn)對(duì)閩楠和浙江楠株高的影響

排水試驗(yàn)于2016年5月11日開始，排水第1天，W2、W3、W4均表現(xiàn)萎蔫，葉片紅色。排水第5天，浙江楠W2萎蔫，W3、W4葉片開始恢復(fù)，葉片紅色減少，并且葉片展開；閩楠W2、W3、W4均表現(xiàn)恢復(fù)狀態(tài)。處理10d后，浙江楠W2開始恢復(fù)，葉片紅色變淺。就排水之后整個(gè)恢復(fù)過程而言，閩楠具有較強(qiáng)的恢復(fù)能力。

2.3 水分脅迫對(duì)閩楠和浙江楠外部形態(tài)的影響

2016年4月18日進(jìn)行控水處理，從4月18日到5月11日氣溫25～29℃，天氣晴朗，陽光充足，氣溫變化不大。在水淹過程中，葉片外部形態(tài)在各個(gè)處理中發(fā)生了很大的變化?？厮?天，各處理的表現(xiàn)正常。控水第6天，浙江楠W1有部分葉子出現(xiàn)萎蔫。閩楠和浙江楠W2、W3、W4、W5均表現(xiàn)正常?？厮?1天，閩楠W1，W2開始出現(xiàn)萎蔫跡象?？厮?6天，浙江楠W1開始出現(xiàn)枯死現(xiàn)象，有1株幼苗枯死，W2中也出現(xiàn)明顯的萎蔫，2株幼苗出現(xiàn)頂芽彎曲，嫩葉顏色明顯變紅，新稍也成紅色。此時(shí)，閩楠W1出現(xiàn)嚴(yán)重萎蔫下垂跡象，W2也有葉子萎蔫下垂跡象。處理第21天，浙江楠W1中2株死亡，W2葉子嚴(yán)重萎蔫，W3、W4出現(xiàn)萎蔫，葉片下垂，處理W2、W3、W4葉片幼莖也出現(xiàn)紅色。試驗(yàn)結(jié)果表明，脅迫中期，浙江楠比閩楠在外部形態(tài)變化特征上表現(xiàn)更為明顯，原因可能是閩楠的抗逆性比浙江楠要強(qiáng)。

圖2 水分脅迫對(duì)浙江楠生長(zhǎng)高度的影響(2016年)

2.4 水分脅迫對(duì)閩楠和浙江楠MDA含量的影響

從圖3可以看出，不同水分脅迫處理、脅迫后不同時(shí)間的閩楠幼苗葉片MDA含量均高于浙江楠幼苗葉片MDA含量(W2處理后21d除外)，且差異比較明顯(W4處理后21d除外)。淹水脅迫處理后7d和14d(T1、T2)時(shí)，隨著脅迫程度的增強(qiáng)，浙江楠和閩楠幼苗葉片的MDA含量均隨之增加，且不同脅迫程度間差異顯著。輕度、中度淹水(W4、W3)脅迫處理后14d(T2)時(shí)，閩楠幼苗葉片的MDA含量與CK相比分別增加了6.25% 和12.5%。與CK相比，在第21天3種不同淹水情況處理的W2、W3、W4浙江楠均呈上升趨勢(shì)。

2.5 水分脅迫對(duì)閩楠和浙江楠SOD活性的影響

從圖4可以看出，不同水分脅迫處理、脅迫后不同時(shí)間的浙江楠幼苗葉片SOD活性均高于閩楠幼苗葉片SOD活性，且差異顯著。水淹脅迫處理后7d和14d (T1、T2)時(shí)，閩楠和浙江楠幼苗葉片的SOD活性均隨脅迫程度的增強(qiáng)呈上升趨勢(shì)，且在14d(T2)均顯著高于CK。處理后21d(T3)時(shí)，輕度、中度淹水(W4、W3)閩楠幼苗葉片的SOD活性均顯著高于CK，重度脅迫(W1)處理，二者均顯著低于CK。總體而言，浙江楠幼苗SOD活性隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降趨勢(shì)，閩楠在輕度、中度淹水脅迫下SOD活性始終呈上升趨勢(shì)。

3 討論與結(jié)論

3.1 閩楠、浙江楠株高與水分脅迫的關(guān)系

從試驗(yàn)結(jié)果可以看出，在初期不同處理下閩楠和浙江楠的高度增長(zhǎng)變化不顯著。在中期干旱脅迫下，2種苗木株高增長(zhǎng)緩慢，而在此時(shí)段3個(gè)不同的水淹處理情況的苗木高度增長(zhǎng)較快，且閩楠增長(zhǎng)速度較浙江楠快。

閩楠和浙江楠苗木分級(jí)、能否達(dá)到造林標(biāo)準(zhǔn)，苗木的生長(zhǎng)高度是衡量苗木質(zhì)量的重要指標(biāo)。周生財(cái)[14]、盛杰[15]的研究結(jié)論與本研究結(jié)論一致。試驗(yàn)后期水分脅迫條件下，水淹處理的前期閩楠和浙江楠比在干旱脅迫下苗木長(zhǎng)勢(shì)良好，這說明二者均具有一定的耐淹性。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理苗木高度均進(jìn)入暫緩期，以蓄積養(yǎng)料用于下階段生長(zhǎng)。

圖3 不同時(shí)間各水分脅迫處理對(duì)閩楠和浙江楠幼苗葉片MDA含量的影響

在水淹處理的試驗(yàn)過程中，由于每天要保持同一處理水量處于等量恒定水平，土壤疏松度以及正確澆灌方式同樣顯得格外重要。例如，將處于苗木生長(zhǎng)期的苗木移栽到塑料桶中，土壤夯實(shí)的越疏松，后期苗木土壤會(huì)被沖散的可能性越大，苗木生長(zhǎng)就會(huì)受到限制。澆灌過程中水壓越大，盆中土?xí)_刷至桶底，致使苗木根系受損，影響植物生長(zhǎng)速度。綜合上述兩方面因素，在后期開展相關(guān)水分脅迫試驗(yàn)，首先應(yīng)該置辦容積較大的瓦盆，同時(shí)注意澆灌過程中水速要適中。

圖4 不同時(shí)間各水分脅迫處理對(duì)閩楠和浙江楠幼苗葉片SOD活性的影響

3.2 水分脅迫程度和時(shí)間與苗木外部形態(tài)方面的關(guān)系

通過對(duì)不同處理閩楠和浙江楠進(jìn)行外部形態(tài)的觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下，浙江楠葉片出現(xiàn)不同程度的枯死現(xiàn)象。在重度水淹情況下，閩楠浙江楠葉片均出現(xiàn)紅色，且浙江楠出現(xiàn)較早。在后期排水試驗(yàn)中葉片開始恢復(fù)，葉片紅色變淺，植株仍可恢復(fù)生長(zhǎng)。干旱脅迫下，浙江楠葉子形態(tài)變化較快，葉子呈現(xiàn)萎蔫狀態(tài)。而在輕度和中度水淹的情況下浙江楠葉子出現(xiàn)淺紅色，進(jìn)而葉子出現(xiàn)短暫的快速增長(zhǎng)期，最后葉片進(jìn)入萎蔫狀態(tài)。同時(shí)期閩楠發(fā)生相同的外部形態(tài)變化，但比浙江楠要緩慢的多。對(duì)宜昌楠的研究結(jié)果[16]表明，水分脅迫對(duì)宜昌楠也有類似的現(xiàn)象。本研究中，當(dāng)解除水分脅迫之后，除W1部分苗木萎蔫致死以外，其余各處理的葉片相繼恢復(fù)。

綜上所述，浙江楠幼苗在干旱情況下出現(xiàn)枯死現(xiàn)象，在水淹情況下葉片出現(xiàn)紅色。閩楠和浙江楠在排水試驗(yàn)后葉片均開始恢復(fù)，葉片紅色變淺。閩楠和浙江楠幼苗外部形態(tài)變化表明，水分脅迫在不同程度上對(duì)閩楠和浙江楠的生長(zhǎng)造成了影響，且隨脅迫程度、脅迫時(shí)間的不同而產(chǎn)生差異。

3.3 各項(xiàng)生理指標(biāo)與苗木水分脅迫的關(guān)系

研究發(fā)現(xiàn)，隨著淹水脅迫程度的增強(qiáng)，閩楠和浙江楠幼苗葉片的MDA含量均呈逐漸上升趨勢(shì)，這與郝再彬等[12]、彭秀等[17]的研究結(jié)論一致。但在輕、中度淹水脅迫處理后21d，閩楠幼苗葉片MDA含量呈下降趨勢(shì)，說明閩楠幼苗對(duì)輕、中度淹水條件具有一定的適應(yīng)能力。浙江楠幼苗葉片MDA含量的變化趨勢(shì)與閩楠相似，但浙江楠在處理后14d時(shí)，其MDA含量呈上升趨勢(shì)，說明二者在處理前期均能積極應(yīng)對(duì)干旱脅迫條件，且閩楠幼苗比浙江楠更能忍受長(zhǎng)時(shí)間的干旱環(huán)境。

試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)輕、中度淹水處理后21d內(nèi)，閩楠幼苗葉片SOD活性始終呈上升趨勢(shì)，但在重度淹水脅迫下呈先升后降再升趨勢(shì)，說明閩楠在輕、中度淹水環(huán)境下自身能產(chǎn)生清除自由基的能力，以維持植株正常生長(zhǎng)。淹水脅迫早期，浙江楠幼苗葉片 SOD活性增加，達(dá)到一定限度后若繼續(xù)淹水脅迫，則SOD活性下降，而植株受到的傷害也隨之增大。

綜上所述，閩楠和浙江楠幼苗對(duì)水分脅迫都有一定的抗性和適應(yīng)性，并且脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)對(duì)閩楠和浙江楠幼苗各抗性指標(biāo)的影響大于水分處理梯度，說明閩楠和浙江楠幼苗對(duì)水分脅迫處理程度的忍耐力和抵抗力強(qiáng)于脅迫時(shí)間的影響。

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2017-07-19

全國(guó)第二次野生重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查湖北調(diào)查楠木專項(xiàng);湖北省科技計(jì)劃支撐項(xiàng)目(2013BBB24)；長(zhǎng)江大學(xué)青年基金項(xiàng)目(2015cqn80)。

陳炳全(1992-)，男，碩士生，研究方向?yàn)閳@林植物。通信作者：胡蝶，hudie.16@163.com。

[引著格式]陳炳全，胡蝶.水分脅迫下閩楠和浙江楠幼苗的抗性研究[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自科版)，2017,14(22)：9～14.

S792.24

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1673-1409(2017)22-0009-06

[編輯] 李啟棟