植物抗寒生理特性綜述

程軍勇+鄭京津+竇坦祥+鄧先珍+王偉

摘要：低溫脅迫是一種常見災(zāi)害，持續(xù)低溫脅迫對植物組織造成損傷，甚至導(dǎo)致植物死亡。研究發(fā)現(xiàn)植物對低溫有一定適應(yīng)性，不同植物品種耐寒性各有差異，同一植物不同器官之間耐寒性也有差異。由此，探討植物抗寒性生理特性具有重要理論意義，對生產(chǎn)實(shí)踐有重要的指導(dǎo)作用。

關(guān)鍵詞：植物抗寒；抗寒生理；低溫脅迫

中圖分類號：Q494文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1004-3020（2017）05-0016-05Summary of Physiological Characteristics of Plant Cold ResistanceCheng Junyong（1，2，3）Zheng Jingjin（1）Dou Tanxiang（2）Deng Xianzhen（1，2，3）Wang Wei（4）

（1.Hubei Academy of ForestryWuhan430075 ；2.Hubei Collaborative Innovation Center for the Characteristic Resources

Exploitation of Dabie MountainsHuanggang438000；3.Hubei Key Laboratory of Economic Forest Germplasm Improvementand

Resources Comprehensive UtilizationWuhan430075；4.Hongan Forestry Survey and Design InstituteHuanggang 438400）

Abstract： Low temperature is the common disaster， which will cause damage and even cause death to the plant. The results showed that plant itself although was cold resistant， but different types and varieties were different， and different organs was not the same. Therefore， we explored plant cold resistant physiology mechanism not only have important theoretical significance， but also have important practical significance.

Key words：plant cold resistance；cold resistance physiology；low temperature stress

不同程度的低溫對植物生長發(fā)育會(huì)產(chǎn)生各種傷害，甚至導(dǎo)致死亡，給農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)帶來嚴(yán)重災(zāi)害。根據(jù)植物對低溫的保護(hù)機(jī)理，不同植物種類和不同植物品種耐寒性各有差異，同一植物不同器官之間耐寒性也不同。在查閱了大量有關(guān)植物在進(jìn)化過程中耐寒性生理特性方面文獻(xiàn)，綜述了植物抗寒生理特性最新研究進(jìn)展，以期為研究植物抗性生理機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)，為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

1植物抗寒性與細(xì)胞膜透性的關(guān)系

大量研究表明：細(xì)胞膜既是分隔細(xì)胞質(zhì)和胞外成分的重要屏障，也是細(xì)胞與外界發(fā)生物質(zhì)交換的主要通道。研究人員在18世紀(jì)便開始研究植物發(fā)生凍害的原因。Buffon等認(rèn)為低溫脅迫導(dǎo)致細(xì)胞壁破裂是植物凍害的一種現(xiàn)象。1912年Maximov N.A基于前人的研究[15]，指出原生質(zhì)膜是低溫傷害的主要部位，并且提出以電解質(zhì)和可溶性物質(zhì)的外滲率來度量植物抗寒性能。1973年Lyons基于抗冷性與細(xì)胞結(jié)構(gòu)功能的關(guān)系，提出“膜脂相變冷害”假說[612]。認(rèn)為植物遭受0 ℃以下低溫時(shí)，首先發(fā)生生物膜膜質(zhì)的物相變化，膜質(zhì)從液晶相變成凝膠相、膜的外形、厚度出現(xiàn)孔道和龜裂，因此，導(dǎo)致膜的透性增大，使膜內(nèi)可溶性物質(zhì)、電解質(zhì)大量向膜外滲漏，破壞細(xì)胞內(nèi)外的離子平衡。同時(shí)，膜上結(jié)合酶活性降低，表現(xiàn)為呼吸作用下降，使植物體內(nèi)有毒物質(zhì)聚集。而李美茹認(rèn)為植物體內(nèi)能降低細(xì)胞膜系相變溫度的因素，都有助于植物體抗冷性能力的提高[13]。

研究表明，植物細(xì)胞膜系中不飽和脂肪酸含量與植物細(xì)胞對低溫適應(yīng)性有一定的相關(guān)關(guān)系，但這不能作為鑒定一種植物是否抗寒的唯一標(biāo)準(zhǔn)[1415]。根據(jù)王毅等研究：影響細(xì)胞膜系中的功能蛋白是低溫冷害對細(xì)胞膜系損傷的另一方面，低溫同時(shí)還引起細(xì)胞生理和生化代謝過程的破壞[1617]。因此，電解質(zhì)滲出率是植物抗寒性強(qiáng)弱的基本指標(biāo)，抗寒性較強(qiáng)或受害較輕的品種，細(xì)胞膜的透性較小，電解質(zhì)外滲量較少；反之，抗寒性弱的品種，電解質(zhì)滲出量較大[18]。

2保護(hù)酶系統(tǒng)對植物抗寒性的影響

正常情況下，在一定的低溫范圍內(nèi)，保護(hù)酶含量升高有利于保持植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除之間的平衡，當(dāng)溫度持續(xù)下降時(shí)，造成過氧化氫和活性氧自由基等物質(zhì)的積累，植物受低溫傷害。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）及過氧化氫酶（CAT）是植物對膜脂過氧化酶促防御系統(tǒng)重要的保護(hù)酶。

上世紀(jì)50年代Harman.D.G.提出“超氧化物學(xué)說”[1920]，70年代Fridoricch.I提出“生物氧毒害理論”[21]，他們都認(rèn)為低溫導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生活性氧和自由基的積累，使細(xì)胞內(nèi)的自由基產(chǎn)生和消除的平衡遭到破壞，同時(shí)對植物的膜系統(tǒng)造成傷害，從而導(dǎo)致了它們的結(jié)構(gòu)功能和催化功能的改變。

植物體中最重要的清除自由基的酶之一是超氧化物歧化酶（SOD），它在低溫時(shí)，通過活性的增加，有效地清除過多的自由基從而降低過氧化作用，減輕或避免凍害的發(fā)生。石雪暉等進(jìn)行柑橘試驗(yàn)表明，超氧化物歧化酶（SOD）活性與柑桔的抗寒性有密切關(guān)系，各品種抗寒性強(qiáng)弱與樹體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）活性呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)超過其耐寒力時(shí)，超氧化物歧化酶（SOD）活性則顯著下降，而且其下降的程度均可反映出柑桔各品種耐寒力的大小[2225]。endprint

湖北林業(yè)科技第46卷第5期程軍勇，等：植物抗寒生理特性綜述過氧化物酶（POD）是一種功能較復(fù)雜、種類較多的酶。一般認(rèn)為它的功能與木質(zhì)素的合成有關(guān)，并與細(xì)胞的抗病相聯(lián)系[26]。它是膜保護(hù)系統(tǒng)的組成成分之一，能使植物在一定程度上抵抗逆境脅迫[27]。過氧化氫酶（CAT）在植物體中是一種功能較專一的酶，它的主要功能是分解H2O2，使之處于一個(gè)低水平狀態(tài)，防止它及其超氧陰離子自由基反應(yīng)所產(chǎn)生的自由基對植物細(xì)胞的傷害。

研究結(jié)果表明，在植物低溫脅迫中，各種保護(hù)酶以各自的方式響應(yīng)低溫逆境，有些酶發(fā)生構(gòu)型變化或同工酶變化，有些酶活性增強(qiáng)，有些酶活性下降等，它們相互協(xié)調(diào)共同提高植物的抗氧化能力，從而提高植物的抗寒力。

3膜脂過氧化對植物抗寒性的影響

正常情況下，植物體內(nèi)有一套完善的氧化防御系統(tǒng)，具有清除活性氧的作用，通常植物體內(nèi)產(chǎn)生的自由基不足使植物受到傷害。膜的生物物理化學(xué)狀態(tài)及膜脂組成和透性在低溫脅迫下開始發(fā)生變化，這種變化導(dǎo)致植物質(zhì)膜選擇透性的改變或喪失[2829]。丙二醛（MDA）是脂過氧化分解的主要產(chǎn)物之一，是膜脂過氧化最終產(chǎn)物，它是膜系統(tǒng)受害的重要標(biāo)志 [3031]。大量研究表明：在逆境脅迫下，植物產(chǎn)生過剩的自由基，引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用。而膜脂過氧化的中間產(chǎn)物——自由基和最終產(chǎn)物——丙二醛會(huì)嚴(yán)重?fù)p傷生物膜。同時(shí)膜脂過氧化也是導(dǎo)致膜脂流動(dòng)性降低的重要原因[3233]。

丙二醛目前廣泛用于評價(jià)膜脂過氧化反應(yīng)，表示細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物對低溫條件反應(yīng)的強(qiáng)弱[3437]。孔廣紅等對澳洲堅(jiān)果幼苗在低溫脅迫下的生理生化特征進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：丙二醛含量在低溫脅迫處理后1天達(dá)到最大值，并隨處理時(shí)間延長含量急劇下降；在零下低溫處理1天后，澳洲堅(jiān)果幼苗葉片所積累的丙二醛含量高于零上低溫處理，由此可見：丙二醛含量是衡量澳洲堅(jiān)果抗寒性的一個(gè)重要指標(biāo)[38]。

4滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對植物抗寒性的影響

4.1可溶性糖含量的變化對植物抗寒性的影響

研究表明，可溶性糖在提高植物抗寒力方面，主要是通過三個(gè)方面起作用，一是通過提高細(xì)胞液濃度增加細(xì)胞的保水能力；二是增強(qiáng)細(xì)胞液的流動(dòng)性；三是維持細(xì)胞膜在低溫下的正常功能。

可溶性糖在植物的抗寒生理中，可以提高細(xì)胞的滲透濃度、降低水勢，從而使冰點(diǎn)下降[3941]；同時(shí)還是植物冰凍保護(hù)劑，糖對原生質(zhì)體、線粒體及膜上敏感偶聯(lián)因子均有保護(hù)作用，對冰凍敏感的蛋白質(zhì)也具保護(hù)作用[42]，以此提高植物的抗寒能力[43]。其次，可溶性糖還可誘導(dǎo)其他與抗性有關(guān)的生理生化過程，比如脂肪的合成有利于提高抗寒力[44]。根據(jù)龔鵬等研究，抗寒性越強(qiáng)的品種枝條中可溶性糖含量增加比對照多，并且不同品種扁桃枝條中，可溶性糖含量增加與其本身抗寒性表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，由此認(rèn)為可溶性糖的含量可作為扁桃抗寒性鑒定的一個(gè)重要參數(shù)[4546]。鄭玉生[4748]、余文琴[49]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫時(shí)，可溶性糖含量與樹種的抗寒性密切相關(guān)，抗寒力強(qiáng)的樹種糖分含量多且濃度高。可溶性糖含量與植物抗寒性之間存在的相關(guān)性是一個(gè)普遍現(xiàn)象。因此，測定植物葉片中可溶性糖的含量，可以作為鑒定植物抗寒性的一個(gè)生理指標(biāo)。

4.2可溶性蛋白質(zhì)與植物抗寒性

對植物的抗寒生理研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)的代謝是一個(gè)重要的方面。目前，低溫脅迫對可溶性蛋白質(zhì)的變化和逆境蛋白的誘導(dǎo)引起學(xué)者的廣泛關(guān)注?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量與低溫脅迫關(guān)系的研究目前存在兩種觀點(diǎn)。一種支持低溫導(dǎo)致植物細(xì)胞中可溶性蛋白質(zhì)含量變化趨勢是含量增加；另一種認(rèn)為可溶性蛋白含量在抗冷過程中并不會(huì)發(fā)生改變，或者說可溶性蛋白質(zhì)的增加與植物抗冷性的增強(qiáng)并不存在因果關(guān)系[5052]。大量研究結(jié)果表明：植物在低溫脅迫下合成大量新的蛋白質(zhì)，并且這些蛋白質(zhì)直接參與抗寒性的發(fā)展過程?？扇苄缘鞍踪|(zhì)的增加與植物抗寒性密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白質(zhì)、總蛋白質(zhì)與抗寒性之間存在正相關(guān)，然而在有些植物中，可溶性蛋白含量與抗寒性之間卻沒有明顯關(guān)系[5355]。由于植物的抗寒性不穩(wěn)定，受時(shí)間、溫度、含水量、成熟期、營養(yǎng)狀況等影響。各種在低溫脅迫下蛋白質(zhì)含量變化研究方面所得到的結(jié)論不盡相同。

4.3脯氨酸積累與植物抗寒性

許多植物體在低溫、干旱等脅迫狀態(tài)下，體內(nèi)脯氨酸大量積累。在脯氨酸的累積與植物抗寒性的關(guān)系方面，目前主要存在兩種觀點(diǎn)：一種觀點(diǎn)認(rèn)為脯氨酸的累積與植物抗寒性之間存在著一定的相關(guān)性；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為脯氨酸的累積與抗寒性無關(guān)。近年來有許多研究支持脯氨酸與植物的抗寒性存在相關(guān)性這一觀點(diǎn)。脯氨酸在植物抗凍中具有重要作用，其含量高低與植物抗寒性密切相關(guān)，抗寒性強(qiáng)的品種增加的倍數(shù)越高。

植物體內(nèi)游離脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量在低溫脅迫下并非呈簡單的相互消長關(guān)系，脯氨酸對低溫的反應(yīng)常隨著低溫程度的不同而異：長期低溫下，脯氨酸的增加是植物傷害的結(jié)果；而在無嚴(yán)重冷害的鍛煉溫度下，脯氨酸的積累則是一種適應(yīng)性反應(yīng)。

5含水量變化與植物抗寒性

眾所周知，植物體內(nèi)的水分可分為束縛水和自由水。植物體內(nèi)和原生質(zhì)膠體緊密結(jié)合的水分稱作束縛水，它與植物的抗性有密切關(guān)系；不與原生質(zhì)膠體緊密結(jié)合的水分稱為自由水。研究表明植物組織中總含水量與束縛水或自由水的比值能較準(zhǔn)確地反映植物的抗寒性[5663]。研究認(rèn)為植物細(xì)胞束縛水含量越高則抗寒力越強(qiáng)。束縛水含量高低可以用自由水與束縛水的比值表示，可衡量植物的抗性。即比值越小，表明束縛水含量越高，抗性越強(qiáng)，自由水與束縛水的比值與植物的抗寒性強(qiáng)弱存在明顯的相關(guān)性。通常植物組織含水量降低，固型物濃度相對提高，可增加泡液濃度，使結(jié)冰可能性降低，抗寒防凍能力增強(qiáng)。陳登文通過對休眠期間，3個(gè)不同低溫需求量的杏品種進(jìn)行研究，認(rèn)為低溫需求量高的品種，束縛水和自由水比值高。分析表明：束縛水和自由水比值與低溫需求量呈正相關(guān)關(guān)系，低溫需求量高的品種束縛水與自由水比值高，這兩個(gè)值較高，有利于植物在寒冷的冬季適應(yīng)低溫，安全越過低溫、滿足低溫需求量而產(chǎn)生的體內(nèi)適應(yīng)性變化[6466]。endprint

6激素對植物抗寒性的影響

植物激素如ABA、GA3等，尤其ABA對抗寒性作用明顯。任華中在研究低溫弱光對溫室番茄生理特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，番茄在遭受低溫脅迫時(shí)，ABA含量有所增加，IAA含量有所降低，但GA3含量卻因品種的不同而有不同的變化；并認(rèn)為某些激素的變化是植物適應(yīng)低溫逆境的主動(dòng)過程[6768]。低溫首先誘導(dǎo)ABA/GA3比值提高，使基因表達(dá)發(fā)生改變，最終誘導(dǎo)抗寒特異蛋白質(zhì)，進(jìn)而提高植物的抗寒力。低溫脅迫下，外源激素ABA處理提高了柱花草葉片ABA含量、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）水平、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，同時(shí)降低了相對電導(dǎo)率[6970]。

7冷誘導(dǎo)基因表達(dá)，促進(jìn)植物抗寒性

Weiser早在1970年就提出植物在低溫鍛煉過程中基因表達(dá)改變的觀點(diǎn)，同時(shí)指出多年生木本植物的低溫適應(yīng)可能需要兩個(gè)條件：特異基因轉(zhuǎn)錄的激活及在最大耐寒過程中新蛋白的合成。近年來，植物冷馴化和抗寒分子機(jī)理的研究取得顯著進(jìn)展。植物抗寒基因工程總體上劃分為兩大類：導(dǎo)入抗寒調(diào)控基因研究和導(dǎo)入抗寒功能基因研究。當(dāng)前導(dǎo)入抗寒調(diào)控基因的研究重點(diǎn)圍繞一種與抵抗寒凍導(dǎo)致的滲透脅迫相關(guān)的冷誘導(dǎo)基因轉(zhuǎn)錄因子DREB展開。而導(dǎo)入抗寒功能基因研究具體包括LEA（lateembryogenesis abundant）蛋白基因、COR（coldregulated）蛋白基因等。導(dǎo)入抗?jié)B透脅迫相關(guān)基因的研究，一些低溫誘導(dǎo)蛋可能直接參與了提高植物抗冷性，防止細(xì)胞冰凍缺水、抵御低溫發(fā)生的滲透脅迫，穩(wěn)定酶結(jié)構(gòu)功能、RNA等重要物質(zhì)和細(xì)胞膜系統(tǒng)等方面發(fā)揮作用；在低溫脅迫下，另一些酶類協(xié)調(diào)細(xì)胞各生理代謝平衡或提高細(xì)胞防御能力，使細(xì)胞適應(yīng)新環(huán)境。

8結(jié)論

綜上所述，植物對低溫長期適應(yīng)的過程中，其抗寒性得以產(chǎn)生，并通過自身變異和自然選擇獲得某種遺傳特性，這種變異受多種環(huán)境因子和生物因子的影響，所以要采用多個(gè)指標(biāo)綜合評價(jià)分析，才能判斷出一種植物真正的抗寒特性。首先，在評價(jià)植物抗寒性的強(qiáng)弱時(shí)，膜透性的測定、電解質(zhì)滲出率、植物葉片中可溶性糖含量、脯氨酸含量等均可以作為評價(jià)的重要參考指標(biāo)。而超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等植物保護(hù)酶與植物的抗寒能力強(qiáng)弱有很大的關(guān)系，植物激素ABA對抗寒性作用明顯；第二，在提高植物抗寒力方面，可溶性糖主要是通過三個(gè)方面起作用：即通過提高細(xì)胞液濃度增加細(xì)胞的保水能力、增強(qiáng)細(xì)胞液的流動(dòng)性、維持細(xì)胞膜在低溫下的正常功能；第三，蛋白質(zhì)含量變化在低溫脅迫下的研究方面所得到的結(jié)論不盡相同，主要原因是由于植物的抗寒性是不穩(wěn)定的，隨時(shí)間、溫度、含水量、成熟期、營養(yǎng)狀況等不同而不同。

參考文獻(xiàn)

[1]孫振鈞，王沖.基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2007：49.

[2]Maximov N.A.Chemical schutzmittelder pflanzen genen erfrien[J].Ber Deutsch Bot Gesell.1912，30：5265.

[3]王雨水.低溫鍛煉對冷脅迫下油茶幼苗光合速率與抗氧化酶活性的影響[J].福建林業(yè)科技，2011，38（1）：4146.

[4]陳麗文，王艷平.低溫對兩種油茶的生理生態(tài)效應(yīng)[J].信陽師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2016，29（4）：534536.

[5]文佳，張誠誠，曹志華.低溫脅迫對油茶苗抗寒性的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，53（3）：609612.

[6]Lyons.，Siminovittch D.The relation between frost resistance and the physical state ofprotoplasm[J].Can.J.Res.C.1940（18）：550.

[7]曾雯珺，江澤鵬，陳偉.廣西油茶主栽無性系低溫半致死溫度與耐寒性研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29（4）：2325.

[8]洪文泓，董斌，黃文芳.三種油茶幼苗對低溫脅迫的生理響應(yīng)及其抗寒性綜合評價(jià)[J].亞熱帶植物科學(xué)，2016，45（2）：117121.

[9]楊秀麗.尤溪油茶低溫害調(diào)查研究[J].華東森林經(jīng)理，2011，25（2）：2225.

[10] 吳林森，王軍峰，金曉春.自然低溫脅迫對油茶生理生化特性的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，23（1）：2325.

[11]陳素傳，金笑龍，汪小進(jìn).安徽大別山區(qū)油茶優(yōu)株選擇初報(bào)[J].安徽林業(yè)科技，2011，37（2）：812.

[12]金笑龍，肖正東，陳素傳.安徽省北緣抗寒油茶選優(yōu)[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2011，29（2）：3036.

[13]李美茹，劉鴻先，王以柔.植物抗冷型分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào).2000，8（1）：7080.

[14]Bassi D，Andalo G，Bartolozzi F，et al.Tolerance of apricot to winter temperature fluctuation and spring frostin northern Italy[J].Acta Hoticulturae，1995（384）：315321.

[15]Silin S N，Guy R D，Lavender D P.Mefluidideinduced drought resistance in seedlings of threeconifer species[J].Can J Bot，1993（71）：10871092.

[16]王毅，楊宏福，李樹德.園藝植物冷害和抗冷性的研究——文獻(xiàn)綜述[J].園藝學(xué)報(bào)，1994，21（3）：239244.endprint

[17]潘曉云.膜脂過氧化作為扁桃品種抗寒性鑒定指標(biāo)研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2002（11）：19021911.

[18]何開躍.3種含笑耐寒生理機(jī)制研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，28（4）：6264.

[19]陳鈺，郭愛華，姚月俊，等.不同杏樹品種的抗寒性比較[J].西部林業(yè)科學(xué)，2007，36（2）：7174.

[20]Stewar.C.R.LIPid Peroxidation associated with aceelerated aging of soybenaxes[J].PlantPhysil.1980（65）：245248.

[21]王麗雪，李榮富，馬立青.葡萄枝條中蛋白質(zhì)、過氧化物酶活性變化與抗寒性的關(guān)系[J].內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，17（1）：4550.

[22]石雪暉，陳祖玉，楊會(huì)卿，等.低溫脅迫對柑桔離體葉片中SOD及其同工酶活性的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，1996，23（4）：384386.

[23]Stutte，C.A and Todd，C.C，W.Some Enzyme and Protein Changes Associated with Water Stress in Wheat Leaves.1969（9）：510522.

[24]Fridovich I.：Superoxide dismutase[J]，Ann.Rev.Biochem.1980，44：147159.

[25]陳少裕.膜脂過氧化對植物細(xì)胞的傷害[J].植物生理學(xué)通訊.1991，27（2）：8486.

[26]王愛國，邵從本，羅廣華.丙二醛作為植物質(zhì)脂過氧化指標(biāo)的探討[J].植物生理學(xué)通訊.1986（2）：5557.

[27]沈漫，王明庥，黃敏仁.植物抗寒機(jī)理研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào).1997，14（2）：18.

[28]何開躍.冷凍脅迫對福建柏苗可溶性糖和丙二醛（MDA）含量的影響[J].江蘇林業(yè)科技，2000，27（6）：68.

[29]曾韶西，王以柔.水稻幼苗的低溫傷害與膜脂過氧化[J].植物學(xué)報(bào).1987，29（5）：506512.

[30]張亞冰，劉崇懷，孫海生，等.葡萄砧木耐鹽性與丙二醛和脯氨酸關(guān)系的研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（8）：17091712.

[31]趙福庚，劉友良.脅迫條件下高等植物體內(nèi)脯氨酸代謝及調(diào)節(jié)的研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào).1999，16（5）：916.

[32]劉祖褀，張石誠.植物抗性生理學(xué)[J].中國農(nóng)業(yè)出版社，1994：179.

[33]陳杰中，徐春香.植物冷害及其抗冷生理[J].福建果樹，1998，104（2）：2123.

[34]朱湘渝.歐美楊新品種抗寒性的研究[J].林業(yè)科學(xué)，1990，3（5）：487490.

[35]王榮富.植物抗寒指標(biāo)的種類及其應(yīng)用[J].植物生理學(xué)通訊，1987，（3）：4955.

[36]姜衛(wèi)兵，王業(yè)遴，馬凱.滲透保護(hù)物質(zhì)在無花果抗寒性發(fā)育中的作用[J].園藝學(xué)報(bào)，1992，19（4）：371372.

[37]陳杰忠，徐春香，梁立峰.低溫對香蕉葉片中蛋白質(zhì)及脯氨酸的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，20（3）：5458.

[38]孔廣紅，岳海，陳麗蘭，等.低溫脅迫下澳洲堅(jiān)果幼苗的某些生理生化特征[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，23（2）：375378.

[39]張石城.植物的抗寒生理[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1990.

[40]周蘊(yùn)薇.翠南報(bào)春抗寒生理生態(tài)學(xué)研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2003.

[41]何若韞.植物低溫逆境生理[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995.

[42]吳娜.衛(wèi)矛科三種常綠闊葉植物抗寒性研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[43]姚勝蕊，曾驤，簡令成.桃花芽越冬期間蛋白質(zhì)、核糖核酸動(dòng)態(tài)與抗寒性的關(guān)系[J].園藝學(xué)報(bào)，1991，18（1）：1620.

[44]李彥慧，佟愛民，劉冬云，等.廊坊楊抗寒性研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，28（4）：2347.

[45]龔鵬，李秀霞，李增萍，等.低溫脅迫對扁桃枝條細(xì)胞膜系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，44（5）：561566.

[46]曹儀植，呂忠恕.水分脅迫下植物體內(nèi)游離脯氨酸的累積ABA在其中的作用[J].植物生理學(xué)報(bào)，1985，11（1）：916.

[47]鄭玉生，張秋明，劉昆玉.溫州蜜柑枳高砧的抗寒生理[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1998，14（1）：5154.

[48]李捷.8個(gè)杏品種的抗寒性研究[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[49]余文琴，劉星輝.低溫脅迫下芒果葉片若干生理生化變化[J].福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，30（2）：180184.

[50]郭奕明，楊映根，郭毅，等.生物技術(shù)在林業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用及其影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2003，24（2）：337344.

[51]梅俊學(xué).逆境下發(fā)菜脯氨酸含量及質(zhì)膜透性的變化與含水量的關(guān)系[J].山東師范大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，15（2）：178181.

[52]何慧琴.青衣江流域也生狗牙根種質(zhì)資源及其抗寒性研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[53]藤開瓊.樟科三種常綠闊葉樹種抗寒生理的研究[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2000.

[54]李玉梅，陳艷秋，李莉.梨品種枝條膜透性和水分狀態(tài)與抗寒性的關(guān)系[J].北方果樹，2005，（1）：35.endprint

[55]孫存華.兩種女貞水分代謝的研究[J].植物生理學(xué)通訊，1991，27：199201.

[56]胡勝武，于澄宇，王綏璋，等.甘藍(lán)型油菜抗寒性的鑒定及相關(guān)性狀的研究[J].中國油料作物學(xué)報(bào)，1999，21（2）：3337.

[57]陳登文，王飛，高愛琴，等.休眠期間低溫累積對杏枝芽生理生化的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2000，20（2）：212217.

[58]劉祖棋，林定波.ABA/GAs調(diào)控特異蛋白質(zhì)與柑桔的抗寒性[J].園藝學(xué)報(bào)，1993，20（4）：335340.

[59]孫艷，周村田，王飛.低溫脅迫對黃瓜耐冷性相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997（2）：2223.

[60]Nadeau P.Enzymatic control of soluble carbohydrate accumulation in cold hardened alfalfa （Medicago saliva L）[J].Plant physiol，1997，114（supplement）：130132.

[61]周碧燕，郭振飛.ABA 及其合成抑制劑對柱花草的抗冷性及抗氧化酶活性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14（6）：9499.

[62]李光林，陳德萬，左冰意.ABA 對雜交水稻抗冷性機(jī)理的研究[D].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，16（2）：138143.

[63]湯日圣，唐現(xiàn)洪，鐘雨，等.微生物 ABA 對茄苗抗冷性和某些生理指標(biāo)的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2006，33（1）：1013.

[64]朱麗麗.柑橘應(yīng)答低溫脅迫的生理生化變化[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[65]周麗英，楊麗濤，鄭堅(jiān)瑜.植物抗寒凍基因工程研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào).2001，18（3）：325331.[66]Prasad TK.Evidence chillinginduced oxidative stress in maize seedlings and a regulatory role for hydrogen Peroxide[J].The Plant Cell，1994，6（1）：6574.

[67]任華中，黃偉，張福墁.低溫弱光對溫室番茄生理特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，7（1）：95101.

[68]Monroy AF，dhindsa RS.Low temperature signal transduction ：induction of cold acclimation specific genes of alfalfa by calcium at 25℃[J].PlantCell， 1995，7：321331.

[69]鄧小燕，孫興國，井鑫，等.冷誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子基因CBF3轉(zhuǎn)化黃瓜的研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，26（5）：603605.

[70]陳娜，郭尚敬，顏坤，等.甜椒甘油3磷酸?；D(zhuǎn)移酶基因的克隆與表達(dá)分析[J].園藝學(xué)報(bào)，2005，32（5）：823827.（責(zé)任編輯：夏劍萍）第46卷第5期endprint