低溫對(duì)不同萌發(fā)狀態(tài)裸燕麥種子生長(zhǎng)生理特性的影響

張麗++賈志國(guó)

摘要：將3種萌發(fā)狀態(tài)（吸脹、萌動(dòng)、發(fā)芽）的裸燕麥種子分別于0 ℃下處理24、48、72 h，測(cè)定裸燕麥種子發(fā)芽及各項(xiàng)生長(zhǎng)、生理指標(biāo)。結(jié)果表明：隨低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均顯著降低。與對(duì)照相比，低溫脅迫顯著抑制了根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量及根冠比，其中48 h時(shí)間處理下，根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量及根冠比受抑制程度最小。各處理下的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量及可溶性蛋白含量表現(xiàn)為不同程度的增加，脯氨酸含量顯著降低。綜上所述，裸燕麥對(duì)24、48 h的低溫處理有一定的忍耐能力，3種萌發(fā)狀態(tài)的裸燕麥種子抗寒能力從強(qiáng)到弱依次為發(fā)芽種子> 吸脹種子> 萌動(dòng)種子。

關(guān)鍵詞：裸燕麥；低溫脅迫；萌發(fā)；生理指標(biāo)；抗寒性

中圖分類號(hào)： S512.601文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0161-04

收稿日期：2015-04-23

基金項(xiàng)目：河北北方學(xué)院自然科學(xué)研究計(jì)劃。

作者簡(jiǎn)介：張麗（1979—），女，博士，講師，從事作物與經(jīng)濟(jì)林栽培育種工作。E-mail：yingrizl@126.com。裸燕麥（Avena nuda L.）別稱莜麥、鈴鐺麥，禾本科燕麥屬一年生草本植物[1]。裸燕麥性喜涼爽，耐干旱、抗鹽堿、生長(zhǎng)周期短，是我國(guó)華北、西北等高寒地區(qū)的主要糧飼兼用作物[2]，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，富含人體必需的8種氨基酸，是北方地區(qū)人們喜愛(ài)的特色食物，其秸稈也是優(yōu)質(zhì)的牧草[3]。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，裸燕麥具有降脂、降糖的功效，被作為一種營(yíng)養(yǎng)保健功能食品加以開(kāi)發(fā)利用[4]，因此裸燕麥?zhǔn)且环N多用途、高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的作物。

我國(guó)海拔較高的高寒地區(qū)為裸燕麥的適宜種植區(qū)。裸燕麥?zhǔn)呛瘫究浦锌购暂^強(qiáng)的作物，萌芽期是其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最關(guān)鍵的時(shí)期，此時(shí)由于其抗寒能力強(qiáng)，能抵抗一定的低溫脅迫，但當(dāng)溫度過(guò)低，超過(guò)其所能忍受的極限低溫時(shí)便會(huì)造成脅迫，影響種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，造成出苗不齊，從而影響其最終產(chǎn)量。前人關(guān)于裸燕麥抗旱性研究較多[5-7]，對(duì)其抗寒機(jī)理的研究較少。本試驗(yàn)研究了同一低溫不同處理時(shí)間脅迫對(duì)不同萌發(fā)狀態(tài)裸燕麥種子的影響，從萌發(fā)、生長(zhǎng)、生理3個(gè)方面探討了裸燕麥對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)，揭示了裸燕麥抗寒生理機(jī)制，為我國(guó)北方嚴(yán)寒地區(qū)裸燕麥高產(chǎn)栽培及進(jìn)一步推廣提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

選擇裸燕麥常規(guī)品種花早2號(hào)為試材。挑選大小一致、籽粒飽滿的種子，分成36組，每組100粒，經(jīng)清水浸種24 h后，在20 ℃進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，將種子處理為吸脹、萌動(dòng)、發(fā)芽3種萌發(fā)狀態(tài)，分別進(jìn)行低溫脅迫發(fā)芽試驗(yàn)。將不同萌發(fā)狀態(tài)的裸燕麥種子置于0 ℃低溫下，分別處理24、48、72 h，3個(gè)時(shí)間處理低溫脅迫結(jié)束后，轉(zhuǎn)移至20 ℃繼續(xù)培養(yǎng)；對(duì)照始終保持20 ℃。重復(fù)3次。

1.2試驗(yàn)及測(cè)定方法

1.2.1發(fā)芽試驗(yàn)方法種子低溫脅迫萌發(fā)試驗(yàn)根據(jù)顏啟傳的方法[8]進(jìn)行改進(jìn)。取足量種子放入大燒杯中浸泡24 h，然后放入經(jīng)過(guò)消毒的大瓷盤中，用濕布覆蓋，放在陰蔽處培養(yǎng)，供試驗(yàn)選用。首先于15 cm培養(yǎng)皿內(nèi)鋪2層濾紙作為發(fā)芽床，選取浸泡后的均勻飽滿種子12組，每組100粒，均勻擺放，作為吸脹組試驗(yàn)材料。將培養(yǎng)皿置于0 ℃光照培養(yǎng)箱分別處理24、48、72 h，每天補(bǔ)充適量的蒸餾水，以保持滲透勢(shì)不變，分別測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。隨著試驗(yàn)的進(jìn)行，再于瓷盤中分別挑選處于萌動(dòng)和發(fā)芽狀態(tài)的種子進(jìn)行上述試驗(yàn)，每處理重復(fù)3次。

1.2.2發(fā)芽指標(biāo)的測(cè)定從上述3種萌發(fā)狀態(tài)的種子中選擇萌動(dòng)處理組為代表，進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)，每天記錄發(fā)芽數(shù)，于試驗(yàn)后4 d計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，8 d后試驗(yàn)結(jié)束，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)。

1.2.3生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定將“1.2.2”節(jié)發(fā)芽結(jié)束后的各處理在20 ℃下培養(yǎng)15 d，利用常規(guī)方法測(cè)定裸燕麥幼苗生長(zhǎng)初期根長(zhǎng)、苗高、根鮮質(zhì)量、苗鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，計(jì)算根冠比。

1.2.4生理指標(biāo)的測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率法測(cè)定。稱取0.5 g樣品，加入10 mL水，浸泡24 h，測(cè)定其浸出液電導(dǎo)率，煮沸15 min，冷卻后再次測(cè)定其電導(dǎo)率，將2次電導(dǎo)率代入公式，記算結(jié)果；膜傷害指標(biāo)丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法[9]測(cè)定；游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮顯色法[9]測(cè)定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán) G-250 染色法[10]測(cè)定。

1.3數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖，SPSS 160軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同處理間的差異。

2結(jié)果與分析

2.1低溫脅迫對(duì)裸燕麥種子發(fā)芽的影響

由表1可以看出，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，裸燕麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，與20 ℃對(duì)照相比差異顯著。24、48、72 h的低溫脅迫后發(fā)芽率分別降低為對(duì)照的90.0%、61.0%、46.6%，且處理間差異顯著。發(fā)芽勢(shì)的變化規(guī)律與發(fā)芽率基本一致，72 h的低溫脅迫導(dǎo)致發(fā)芽勢(shì)降低為對(duì)照的39.6%，表明相比發(fā)芽率低溫脅迫對(duì)發(fā)芽勢(shì)的影響更大。24 h的低溫處理也顯著降低了發(fā)芽指數(shù)。活力指數(shù)則表現(xiàn)為極顯著差異（P<0.01），隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，48、72 h脅迫下，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別降低為對(duì)照的57.1%、34.0%和31.4%、14.9%，說(shuō)明低溫脅迫一定程度上抑制了裸燕麥的萌發(fā)，活力指數(shù)的變化可以看出即使能夠萌發(fā)的那部分種子，其繼續(xù)生長(zhǎng)的活力也受到了明顯的影響。

2.2低溫脅迫對(duì)裸燕麥幼苗苗高、根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、干物質(zhì)及根冠比的影響

溫度是植物種子萌發(fā)出苗的基本條件之一，低溫脅迫導(dǎo)致萌動(dòng)發(fā)芽后的種子生長(zhǎng)緩慢甚至停止生長(zhǎng)[11]。本研究結(jié)果（表2）表明，裸燕麥幼苗的根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)均受到了低溫抑制，與對(duì)照相比均顯著降低，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，根長(zhǎng)表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，48 h的低溫脅迫反而使根長(zhǎng)增加，與24 h處理相比，48 h處理下芽長(zhǎng)變化不顯著，72 h的低溫處理對(duì)芽長(zhǎng)的抑制作用進(jìn)一步加強(qiáng)。3種低溫時(shí)間處理下，根鮮質(zhì)量顯著低于對(duì)照，24、72 h低溫處理后的芽鮮質(zhì)量也顯著降低，相比而言，低溫脅迫對(duì)根的抑制作用更明顯。隨低溫脅迫時(shí)間的增加，48 h處理后的根鮮質(zhì)量和芽鮮質(zhì)量均略有增加，72 h處理又繼續(xù)下降，但處理間差異不顯著。裸燕麥幼苗干物質(zhì)受到低溫的顯著抑制，0 ℃處理72 h后的種子萌發(fā)后的幼苗干質(zhì)量?jī)H為對(duì)照的45.5%。與對(duì)照相比，根冠比與干質(zhì)量的變化規(guī)律基本一致，均低于對(duì)照，72 h處理后降低為對(duì)照的36.4%，3個(gè)時(shí)間處理之間對(duì)比發(fā)現(xiàn)，48 h處理后的干質(zhì)量和根冠比的平均值最大，與對(duì)照不顯著，表明裸燕麥對(duì)低溫脅迫有一定的適應(yīng)抵抗能力。

2.3不同低溫脅迫時(shí)間對(duì)裸燕麥種子生理指標(biāo)的影響

2.3.1不同低溫脅迫時(shí)間下裸燕麥種子相對(duì)電導(dǎo)率的變化由圖1可知，與對(duì)照相比，低溫處理后不同萌發(fā)狀態(tài)的裸燕麥種子相對(duì)電導(dǎo)率均有所增加。圖1-a所示低溫處理72 h的吸脹種子相對(duì)電導(dǎo)率極顯著增加，而24、48 h處理下增加不明顯。隨著0 ℃低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，萌動(dòng)種子相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增加（圖1-b），與各自對(duì)照相比，48 h處理達(dá)顯著差異，72 h處理差異極顯著。發(fā)芽種子在低溫處理72 h后也顯著增加（圖1-c）。吸脹、萌動(dòng)、發(fā)芽3種萌發(fā)狀態(tài)的裸燕麥種子72 h處理后電導(dǎo)率的相對(duì)增加量分別為10.2%、18.1%、7.6%，表明發(fā)芽種子抗低溫能力較強(qiáng)，而萌動(dòng)種子作為種子發(fā)芽的敏感時(shí)期對(duì)低溫抵抗能力最弱。

2.3.2不同低溫脅迫時(shí)間下裸燕麥種子丙二醛含量的變化植物在逆境脅迫過(guò)程中產(chǎn)生過(guò)剩的自由基，引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用，膜脂過(guò)氧化的中間產(chǎn)物自由基和最終產(chǎn)物MDA都會(huì)造成膜系統(tǒng)的損傷[12]。由圖2可以看出，隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同萌發(fā)狀態(tài)的裸燕麥種子丙二醛含量也會(huì)增加。與各自對(duì)照相比，48、72 h處理后的吸脹和萌動(dòng)種子差異極顯著（圖2-a、圖2-b）。圖2-c所示，24、48 h的低溫處理時(shí)間下發(fā)芽狀態(tài)種子的丙二醛含量差異不顯著，當(dāng)脅迫時(shí)間延長(zhǎng)至72 h時(shí)其含量顯著增加。24 h低溫脅迫后吸脹和發(fā)芽種子丙二醛含量無(wú)明顯變化，說(shuō)明裸燕麥對(duì)短時(shí)間的低溫脅迫有一定的忍耐能力。

2.3.3不同低溫脅迫時(shí)間下裸燕麥種子可溶性蛋白含量的變化可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、能量物質(zhì)和信息傳遞物質(zhì)在植物抵御逆境過(guò)程中起著重要的作用[13]。由圖3可知，經(jīng)過(guò)低溫脅迫處理的裸燕麥種子中可溶性蛋白含量均高于對(duì)照，說(shuō)明低溫脅迫造成種子中可溶性蛋白含量升高。3種低溫處理時(shí)間下，處于吸脹和萌動(dòng)時(shí)期的裸燕麥種子可溶性蛋白含量均顯著高于對(duì)照（圖3-a、圖3-b）。發(fā)芽狀態(tài)的裸燕麥種子在處理時(shí)間為72 h時(shí)，可溶性蛋白含量顯著高于對(duì)照，24、48 h處理比對(duì)照略有增加，但差異不顯著。72 h 低溫脅迫處理下，吸脹、萌動(dòng)、發(fā)芽3種萌發(fā)狀態(tài)可溶性蛋白增加量分別為各自對(duì)照的1.41、1.24、1.54倍。萌動(dòng)時(shí)期蛋白增加量最低，表明此時(shí)期的裸燕麥種子對(duì)低溫更敏感，抗寒性較弱。

2.3.4不同低溫脅迫時(shí)間下裸燕麥種子脯氨酸含量的變化由圖4可知，與各自對(duì)照相比，3種萌發(fā)狀態(tài)下的裸燕麥種子低溫脅迫后的脯氨酸含量均顯著降低。不同萌發(fā)狀態(tài)種子處理之間對(duì)比發(fā)現(xiàn)，24、48 h低溫脅迫后，發(fā)芽狀態(tài)下脯氨酸積累最多，其平均值分別為吸脹、萌動(dòng)種子的1.37、1.46倍，表明發(fā)芽狀態(tài)的裸燕麥種子在一定時(shí)間的低溫脅迫范圍內(nèi)，脯氨酸可以迅速積累以抵抗逆境條件。

3結(jié)論與討論

各種作物種子對(duì)發(fā)芽要求一定的溫度，過(guò)低的溫度會(huì)抑制種子的萌發(fā)[14-15]。本研究中低溫脅迫抑制了裸燕麥種子萌發(fā)，隨著低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)芽勢(shì)逐漸下降，發(fā)芽總數(shù)也顯著減少。不同低溫處理時(shí)間下裸燕麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均低于對(duì)照，但活力指數(shù)下降的最快，表明低溫脅迫在一定程度上抑制了萌發(fā)，而仍能萌發(fā)的那部分種子活力也大大降低了。裸燕麥芽苗期的生長(zhǎng)指標(biāo)也受到低溫的影響，持續(xù)低溫阻礙了芽和根的伸長(zhǎng)，48 h低溫處理后的各生長(zhǎng)指標(biāo)的平均值均高于其他2種時(shí)間處理，表明恢復(fù)正常溫度后，裸燕麥仍能正常生長(zhǎng)，低溫處理48 h后的種子在適宜條件下生長(zhǎng)最快，處理裸燕麥對(duì)持續(xù)低溫48 h有一定的忍耐能力，溫度回升后尚能恢復(fù)，但當(dāng)?shù)蜏孛{迫時(shí)間持續(xù)超過(guò)72 h，種子發(fā)芽生長(zhǎng)已比較困難，只能勉強(qiáng)維持生命活動(dòng)。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，24 h低溫脅迫下的生長(zhǎng)恢復(fù)能力低于 48 h 處理，對(duì)于抗寒性較強(qiáng)的裸燕麥來(lái)說(shuō)可能存在一個(gè)低溫鍛煉的問(wèn)題，48 h的持續(xù)低溫使幼苗體內(nèi)積累了更多的干物質(zhì)，從而保持了一定的生長(zhǎng)量。前人關(guān)于小麥的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫雖然導(dǎo)致了不同萌發(fā)狀態(tài)種子的傷害，但并不喪失其自身的修復(fù)和恢復(fù)生長(zhǎng)的能力[16]。

在低溫冷害條件下，植物由于細(xì)胞膜內(nèi)大量溶質(zhì)外滲導(dǎo)致了其浸出液的電導(dǎo)率增加，表明細(xì)胞膜遭受了破壞，電導(dǎo)率增加越少，表明抗寒性越強(qiáng)[17]。經(jīng)過(guò)24、48 h低溫處理的裸燕麥膜透性增加的程度較小，尤其是吸脹種子和發(fā)芽種子其數(shù)值雖略有增加，但與對(duì)照差異不顯著，溫度回升后靠自身的修復(fù)能力可以恢復(fù)正常。經(jīng)過(guò)72 h低溫處理的裸燕麥膜透性增加程度較大，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)大量外滲，電導(dǎo)率顯著增加。分析電導(dǎo)率指標(biāo)得出，裸燕麥可以忍耐24、48 h的持續(xù)低溫，且發(fā)芽種子的耐寒能力大于吸脹種子和萌動(dòng)種子。低溫處理后，3種不同萌發(fā)狀態(tài)的裸燕麥種子丙二醛、可溶性蛋白含量表現(xiàn)為不同程度的增加，經(jīng)分析得出與電導(dǎo)率指標(biāo)基本一致的結(jié)果，其抗寒能力從強(qiáng)到弱依次為發(fā)芽種子>吸脹種子>萌動(dòng)種子。萌動(dòng)狀態(tài)的種子抵御低溫脅迫的能力較差，該時(shí)期對(duì)外界環(huán)境條件非常敏感，各種生理活性物質(zhì)及代謝反應(yīng)開(kāi)始趨于旺盛，持續(xù)低溫干擾了萌發(fā)的進(jìn)程，其受傷害程度也較大。

脯氨酸含量作為抗寒性指標(biāo)前人已有大量報(bào)道[18-19]。一般認(rèn)為，脯氨酸積累越多其抗寒性越強(qiáng)，但也有不一致的觀點(diǎn)，認(rèn)為脯氨酸與抗寒性關(guān)系不大[20]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了與前人研究不一致的結(jié)果，各處理組脯氨酸含量均顯著低于對(duì)照，可能是由于裸燕麥種子蛋白質(zhì)含量豐富，20 ℃正常萌發(fā)時(shí)，蛋白質(zhì)大量分解為可供幼苗利用的游離氨基酸，而0 ℃處理抑制了蛋白水解酶的活性，從而導(dǎo)致對(duì)照組脯氨酸含量大于處理組，抵消了低溫脅迫后脯氨酸的積累作用。如果忽略對(duì)照組，單純分析低溫脅迫處理發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽狀態(tài)的脯氨酸積累量大于吸脹和萌動(dòng)的種子，與上述指標(biāo)分析結(jié)果一致。因此，脯氨酸含量可以作為裸燕麥抗寒性的指標(biāo)。

綜上所述，裸燕麥萌發(fā)時(shí)期抗低溫能力較強(qiáng)，且發(fā)芽種子>吸脹種子>萌動(dòng)種子。從吸脹、萌動(dòng)到發(fā)芽不同萌發(fā)狀態(tài)的裸燕麥種子，遇到短時(shí)間的低溫脅迫后，并不會(huì)喪失恢復(fù)能力，在適宜的溫度條件下仍能重新恢復(fù)生長(zhǎng)，比延遲播種爭(zhēng)得了更寶貴的生長(zhǎng)時(shí)間，為裸燕麥生產(chǎn)中播種期的確定提供了科學(xué)依據(jù)。

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