不同落黃型小麥品種光合器官衰老及產(chǎn)量對(duì)花后高溫的響應(yīng)

陳冬梅，馬永安，蘇玉環(huán)，劉保華，王雪香，賀維昭，趙志軍

(邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河北邯鄲 056001)

不同落黃型小麥品種光合器官衰老及產(chǎn)量對(duì)花后高溫的響應(yīng)

陳冬梅，馬永安，蘇玉環(huán)，劉保華，王雪香，賀維昭，趙志軍

(邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河北邯鄲 056001)

為給耐熱性小麥品種的選育和推廣提供依據(jù)，以黃淮北片小麥全身落黃型品種邯6172和邯麥13及灰白落黃型品種石4185和早衰落黃型品種魯麥14為供試材料，研究了灌漿期熱脅迫對(duì)小麥植株含水量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和籽粒灌漿特性的影響，并通過(guò)千粒重?zé)岣兄笖?shù)評(píng)價(jià)了不同類(lèi)型品種的耐熱性。結(jié)果表明，高溫加快了小麥葉片黃化衰老，不同品種衰老快慢不同，邯6172和邯麥13的旗葉、倒2葉、倒3葉分別于熱脅迫后19、16、10 d開(kāi)始黃化，葉片黃化速度慢，分別比魯麥14、石4185晚3～6 d。熱脅迫使穗、莖、葉含水量下降，不同品種下降速率不同，灌漿后期差異更為顯著，其中花后31 d魯麥14、石4185、邯6172和邯麥13穗部含水量分別比對(duì)照下降28.7%、30.3%、12.1%和17.4%，葉片含水量分別下降53.8%、44.4%、18.7%和21.5%；魯麥14、石4185莖稈含水量始終低于邯6172和邯麥13，失水失綠早。熱脅迫下全身落黃小麥葉片衰老速度慢，綠葉數(shù)目、綠葉面積均較高，穗莖葉含水量相對(duì)較高，充分延緩了葉片等光合器官的衰老，保證了正常的生理代謝功能，營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和籽粒灌漿速率下降幅度較小，千粒重降低不明顯，產(chǎn)量和千粒重?zé)岣兄笖?shù)小于1，耐熱性好。

小麥；落黃型；花后高溫；產(chǎn)量；光合器官衰老；耐熱性

小麥生長(zhǎng)后期常受到高溫、干熱風(fēng)脅迫，造成產(chǎn)量和品質(zhì)下降,減產(chǎn)幅度一般為5%～10%，嚴(yán)重年份可達(dá)20%以上[1-4]，因此對(duì)小麥耐熱性的研究已引起人們的高度重視。陳希勇、徐如強(qiáng)等[5-8]利用晚播和溫室模擬大田環(huán)境的鑒定方法，將千粒重(產(chǎn)量)熱感指數(shù)作為品種耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)，研究了高溫脅迫對(duì)春小麥產(chǎn)量的影響。韓利明等[9]采用塑料薄膜升溫法研究了北方麥區(qū)53份主栽品種(品系)熱處理和對(duì)照條件下產(chǎn)量和品質(zhì)性狀差異，認(rèn)為在正常和熱處理環(huán)境中產(chǎn)量和千粒重均高的品種抗熱性好；產(chǎn)量在正常和熱處理環(huán)境中均較高、但千粒重表現(xiàn)中等的品種抗熱性較好；正常環(huán)境中產(chǎn)量和千粒重均較高、但熱處理產(chǎn)量和千粒重均較低的品種抗熱性差。

熟相與品種粒重密切相關(guān)，與品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性關(guān)系較大[10]。 研究表明，正常衰老型小麥品種灌漿期葉片光合速率、葉綠素含量、可溶性蛋白含量及光能轉(zhuǎn)化效率的下降速率明顯低于非正常衰老品種。非正常落黃品種會(huì)提早出現(xiàn)葉綠素喪失、蛋白質(zhì)解體、核糖核酸降解等一系列變化，導(dǎo)致綠葉面積過(guò)早衰減和光合速率下降，引起粒重和產(chǎn)量降低[11-14]。持綠型小麥綠葉面積明顯高于非持綠型小麥,且在生育后期葉片衰老緩慢,光合功能維持時(shí)間長(zhǎng),光合產(chǎn)物積累多,具有較好的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，產(chǎn)量比普通小麥提高10%～15%[15-17]。全身落黃小麥品種旗葉和倒2葉葉綠素含量衰減發(fā)生晚,下降緩慢,旗葉光合速率、籽粒平均灌漿速率均高,籽粒飽滿(mǎn)指數(shù)較高，因此全身落黃可作為小麥高產(chǎn)育種的選擇指標(biāo)[18-19]。前人對(duì)自然環(huán)境條件下不同衰老型品種葉片光合、籽粒灌漿特性的研究較為詳盡，但關(guān)于不同落黃型品種耐熱性的研究少見(jiàn)報(bào)道。本研究采用塑料大棚升溫進(jìn)行熱脅迫處理，通過(guò)對(duì)正常和熱處理?xiàng)l件下不同落黃型品種光合器官衰老、產(chǎn)量等方面的分析，探討了不同落黃型小麥品種的耐熱性差異，以期為耐熱小麥品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015-2016年在邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬為玉米，土壤中壤，肥力中等。供試小麥材料為全身落黃型品種邯6172和邯麥13，灰白落黃型品種石4185和早衰落黃型品種魯麥14。小區(qū)面積2.6 m2，行距28 cm，株距10 cm，10月10日單粒點(diǎn)播。肥水管理同大田生產(chǎn)。

試驗(yàn)設(shè)自然生長(zhǎng)區(qū)(對(duì)照)和熱處理區(qū)。3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。熱處理區(qū)用0.06 mm厚無(wú)色透明聚乙烯塑料膜做成增溫棚，于小麥開(kāi)花后13 d至成熟(5月11日-6月2日)，每天8:00至18:00用增溫棚遮蓋，遇雨撤掉增溫棚，確保與自然生長(zhǎng)區(qū)水分狀況一致。溫度計(jì)掛在棚內(nèi)、外距離小麥冠層表面垂直高度30 cm處，每天每2 h記錄一次棚內(nèi)外溫度。熱處理過(guò)程中，去除陰雨天，共熱脅迫18 d，覆蓋期間未出現(xiàn)“燒葉”或明顯“逼熟”現(xiàn)象。棚內(nèi)外日均溫范圍分別為26.4～35.8 ℃和25～32.2 ℃，棚內(nèi)外溫度差值平均為2.6 ℃。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

調(diào)查各品種抽穗期、開(kāi)花期和成熟期，觀(guān)察品種生長(zhǎng)情況。抽穗后各處理選擇開(kāi)花和長(zhǎng)勢(shì)一致的主莖穗100個(gè)掛牌標(biāo)記。成熟后分區(qū)收獲，脫粒計(jì)產(chǎn)，測(cè)定千粒重、單株生物產(chǎn)量。

1.2.1 綠葉數(shù)目和綠葉面積的測(cè)定

每隔3 d取樣一次，記錄單莖綠葉數(shù)目，測(cè)定小麥上三葉綠葉長(zhǎng)度和寬度，采用系數(shù)法計(jì)算葉面積(葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.83)。通過(guò)目測(cè)植株葉片綠色部分所占全葉面積的比來(lái)粗略地估計(jì)灌漿中后期品種的綠葉面積。

1.2.2 穗、莖、葉含水量及營(yíng)養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量的測(cè)定

每次采樣按品種和處理將小麥按葉片、莖稈、穗、籽粒分開(kāi)，稱(chēng)量各部分鮮重(FW)，再放入烘箱105 ℃殺青15 min，80 ℃烘干48 h，稱(chēng)干重(DW)。計(jì)算組織含水量[16]及花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量[17]。

組織含水量=(FW-DW)/FW×100%

花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=花前營(yíng)養(yǎng)器官干重-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干重

花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率=干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/花前營(yíng)養(yǎng)器官干重

花后干物質(zhì)積累量=成熟期籽粒干重-花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量

1.2.3 產(chǎn)量及千粒重?zé)岣兄笖?shù)的測(cè)定

2 結(jié)果與分析

2.1 熱脅迫對(duì)不同落黃型小麥品種綠葉數(shù)目及綠葉面積的影響

對(duì)照和熱脅迫下各品種單莖綠葉數(shù)目、綠葉面積均隨灌漿進(jìn)程而下降，不同品種下降幅度不同，其中魯麥14和石4185下降幅度明顯大于邯麥13、邯6172，特別是在灌漿后期和熱脅迫下更為顯著(圖1)。與對(duì)照相比，熱脅迫使植株葉片衰老加快，表現(xiàn)為隨著熱脅迫日數(shù)的增加，綠葉數(shù)目與面積下降加快，其中花后31 d各品種對(duì)照的單莖綠葉面積為7.9～18.9 cm2，而熱脅迫的綠葉面積則為0～7.5 cm2。熱脅迫下不同品種葉片黃化早晚差異也較為明顯，其中魯麥14、石4185和邯6172、邯麥13倒3葉分別于熱脅迫后4 d、7 d、10 d、10 d開(kāi)始黃化， 倒2葉分別于熱脅迫后7 d、10 d、13 d、13 d開(kāi)始黃化；魯麥14、石4185旗葉分別于熱脅迫后13 d、16 d黃化失綠，邯麥13、邯6172則于熱脅迫后19 d黃化失綠。說(shuō)明熱脅迫下全身落黃型品種灌漿期能夠保持較多的綠葉數(shù)目和面積，葉片衰老慢，持綠時(shí)間長(zhǎng)，較灰白、早衰落黃型品種具有較好的耐熱性。

圖1 熱脅迫對(duì)不同小麥品種單莖綠葉數(shù)目及綠葉面積的影響

2.2 熱脅迫對(duì)小麥植株含水量的影響

2.2.1 熱脅迫對(duì)不同品種穗部含水量的影響

熱脅迫和對(duì)照下各品種穗部(不包括籽粒)含水量均隨灌漿進(jìn)程而下降，熱脅迫下下降更明顯(圖2)，其中花后31 d熱處理和對(duì)照的穗部含水量分別為11.5%～20.3%和16.5%～24.2%。與對(duì)照相比，熱脅迫前期穗部含水量下降不明顯，熱脅迫后期下降較為顯著。花后19 d(熱脅迫1～7 d)時(shí)熱脅迫下各品種穗部含水量較對(duì)照下降4.7%～9.7%；花后25 d(熱脅迫8～13 d)時(shí)下降16.0%～31.6%。熱脅迫下不同品種穗部含水量下降快慢不同，魯麥14、石4185下降較快，邯6172、邯麥13下降較平緩，其中花后31 d魯麥14、石4185穗含水量分別下降28.7%和30.3%，而邯6172、邯麥13僅下降了12.1%和17.4%，說(shuō)明全身落黃型品種熱脅迫后穗部水分變化較小，穗部水分代謝較穩(wěn)定，較早衰、灰白落黃型品種耐熱性好。

2.2.2 熱脅迫對(duì)葉片含水量的影響

對(duì)照和熱脅迫下各品種葉片含水量均隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)而下降，熱脅迫下下降幅度大于對(duì)照(圖3)，且隨著熱脅迫日數(shù)的增加葉片含水量下降幅度增大，不同品種下降幅度不同。其中在花后25 d(熱脅迫13 d)，熱脅迫下魯麥14、石4185葉片含水量分別較對(duì)照下降21.4%、27.1%，而邯麥13、邯6172分別下降9.8%和9.1%；花后31 d(熱脅迫19 d)，魯麥14、石4185分別下降53.8%、44.4%，邯麥13、邯6172分別下降21.5%和18.7%，前兩個(gè)品種與后兩個(gè)品種間差異更顯著。說(shuō)明熱脅迫對(duì)全身落黃型小麥葉片水分影響較小，較高的含水量有利于延緩葉片衰老，提高功能葉的作用和效率，因此全身落黃小麥葉片耐熱性比早衰、灰白落黃小麥更具優(yōu)勢(shì)。

圖2 熱脅迫對(duì)不同小麥品種穗部含水量的影響

圖3 熱脅迫對(duì)不同小麥品種葉片含水量的影響

2.2.3 熱脅迫對(duì)不同品種莖稈含水量的影響

不同處理下各品種莖稈含水量均隨著灌漿進(jìn)程緩慢下降(圖4)?？傮w來(lái)看，邯麥13、邯6172的莖稈含水量始終高于魯麥14和石4185，失綠衰老慢，但熱脅迫下整個(gè)灌漿期莖稈含水量與對(duì)照差異不明顯，說(shuō)明小麥莖稈受熱脅迫影響較小。

2.3 熱脅迫對(duì)小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

與對(duì)照相比，在熱脅迫下，魯麥14、石4185、邯6172、邯麥13花前營(yíng)養(yǎng)器官儲(chǔ)藏物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量分別下降18.89%、20.7%、7.86%和8.97%，轉(zhuǎn)運(yùn)效率下降3.50～4.84個(gè)百分點(diǎn)，花后干物質(zhì)積累量分別降低23.45%、28.41%、13.28%和4.92%(表1)。可見(jiàn)，熱脅迫下前兩個(gè)品種花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后干物質(zhì)積累量的下降幅度均高于后兩個(gè)品種，說(shuō)明全身落黃型小麥遇熱脅迫后具有較好的干物質(zhì)生產(chǎn)和轉(zhuǎn)運(yùn)能力，耐熱性較好。

圖4 熱脅迫對(duì)不同小麥品種莖稈含水量的影響

表1 不同小麥品種營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性Table 1 Characteristic of dry matter transportation of vegetative organs in different types of wheat

2.4 熱脅迫對(duì)小麥籽粒灌漿及產(chǎn)量的影響

2.4.1 熱脅迫對(duì)小麥灌漿速率的影響

從圖5看出，與對(duì)照相比，熱脅迫下品種灌漿速率均下降，不同品種下降幅度不同。其中魯麥14、石4185灌漿速率下降幅度較大，特別是在熱脅迫初期和后期其受影響較大。邯6172、邯麥13灌漿速率下降幅度較小，灌漿峰值高，灌漿持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，說(shuō)明熱脅迫對(duì)全身落黃小麥灌漿速率影響較小。

2.4.2 熱脅迫對(duì)小麥千粒重的影響

由圖6看出，熱脅迫和對(duì)照條件下，各品種千粒重隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)均呈逐漸上升趨勢(shì)，但上升幅度在品種間存在差異，表現(xiàn)為邯麥13、邯6172千粒重上升幅度始終高于魯14和石4185。熱脅迫下各品種千粒重雖然均低于對(duì)照，但對(duì)熱脅迫反應(yīng)的敏感時(shí)期、敏感程度不同，魯麥14、石4185千粒重在熱脅迫早期開(kāi)始下降，灌漿后期下降幅度增大，且最終形成的粒重在四品種間差異顯著(表2)。說(shuō)明熱脅迫對(duì)灰白、早衰落黃小麥的籽粒干物質(zhì)積累的抑制明顯。邯6172、邯麥13千粒重在熱脅迫早期下降不明顯，灌漿后期下降幅度也較小，表明熱脅迫對(duì)全身落黃型小麥粒重的形成影響較小，相對(duì)于早衰、灰白落黃小麥具有較好的耐熱性。

2.4.3 熱脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響

由表2看出，熱脅迫下各品種的產(chǎn)量較對(duì)照明顯降低，不同品種產(chǎn)量降低幅度不同，魯麥14、石4185下降幅度顯著高于邯6172和邯麥13，品種間差異達(dá)顯著水平，表明全身落黃小麥產(chǎn)量受熱脅迫影響較小。

圖5 不同處理下冬小麥品種的灌漿速率

圖6 熱脅迫對(duì)不同小麥品種千粒重的影響

2.5 不同小麥品種的熱敏感指數(shù)(S)

熱脅迫下各品種千粒重、產(chǎn)量均低于對(duì)照，不同品種的降幅不同(表2)。全身落黃品種邯6172、邯麥13產(chǎn)量和千粒重降幅小，對(duì)熱脅迫反應(yīng)遲鈍，S小于1，耐熱性好?；野住⒃缢ヂ潼S品種石4185、魯麥14對(duì)熱脅迫敏感，S大于1，耐熱性差。

表2 不同小麥品種的熱感指數(shù)(S)Table 2 Heat susceptibility index(S) of different wheat cultivars

3 討 論

本研究表明，灌漿后期高溫脅迫主要是通過(guò)使穗及莖葉較早的失水、失綠造成光合面積減少、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)受阻、光合速率下降、千粒重降低而影響產(chǎn)量。不同材料對(duì)熱脅迫敏感程度不同。與早衰、灰白落黃型小麥相比，熱脅迫后，全身落黃小麥生育后期綠葉數(shù)目、綠葉面積高，組織含水量、花后植株干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、籽粒灌漿速率、千粒重和產(chǎn)量降幅小，千粒重及產(chǎn)量熱感指數(shù)低，綜合耐熱性好。由此認(rèn)為，小麥落黃性與耐熱性存在一定的相關(guān)性。多年來(lái)，筆者十分注重全身落黃小麥品種類(lèi)型的選擇，先后選育出落黃突出的高產(chǎn)、耐熱、抗干熱風(fēng)小麥新品種邯6172、邯4564、邯5316、邯4589、邯麥15、邯麥16等，形成了落黃突出的鮮明育種特色。育種實(shí)踐證明，正是由于落黃性狀的選擇，與落黃性相關(guān)聯(lián)的耐熱性、抗旱性、葉功能、根系活力等性狀得到了間接的選擇和加強(qiáng)，從而提高了育成品種的穩(wěn)產(chǎn)適應(yīng)性。因此落黃性狀的選擇起到了選一及二綜合協(xié)調(diào)的作用。

穗、莖、葉是籽粒灌漿最主要的光合器官，是影響產(chǎn)量的重要因素。閆長(zhǎng)生、龔月樺等發(fā)現(xiàn)，持綠型小麥生育后期具有較高的綠葉面積和數(shù)目[22，16]。劉開(kāi)昌等[23]研究表明，持綠型玉米具有較高的植株含水量，干旱逆境下仍維持較高的葉片含水量。本試驗(yàn)中，熱脅迫條件下全身落黃小麥邯6172、邯麥13具有較高的綠葉面積和葉片衰老緩慢的持綠特性，葉片、莖稈、穗含水量下降較少，且在熱脅迫后期保持相對(duì)較高的含水量，這與前人研究結(jié)果相近。

小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與籽粒灌漿受生育后期溫度影響較大。花后高溫脅迫使小麥籽粒干物質(zhì)分配量顯著降低[24]。胡吉幫等認(rèn)為，高溫脅迫抑制了小麥籽粒灌漿速率，最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間提前，灌漿期縮短[25]。本研究表明，高溫脅迫后小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量減少，籽粒灌漿速率下降，千粒重降低，這與前人研究結(jié)果相同。其中，全身落黃型小麥邯6172、邯麥13在這些方面對(duì)熱脅迫的反應(yīng)不敏感，因而具有較好耐熱性。

小麥為密播作物，產(chǎn)量受密度影響較大，千粒重受密度影響相對(duì)較小。本研究是在稀播條件下進(jìn)行的，因此通過(guò)千粒重?zé)岣兄笖?shù)評(píng)價(jià)試驗(yàn)材料耐熱性的可靠性較高，但試驗(yàn)材料的產(chǎn)量熱感指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果有待在密植條件下進(jìn)一步驗(yàn)證。

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ResponseofPhotosyntheticOrganSenescenceandYieldofWheatwithDifferentYellowingTypestoHeatStressafterAnthesis

CHENDongmei,MAYong’an,SUYuhuan,LIUBaohua,WANGXuexiang,HEWeizhao,ZHAOZhijun
(Handan Academy of Agriculture Science,Handan,Hebei 056001,China)

We studied the effect of heat stress on water content,dry matter transportation and grain-filling characteristics during the filling stage,which were based on four wheat varieties cultivated in north Huang-Huai Area with different yellowing types: whole-body-yellowing Hanmai 6172 and Hanmai 13,gray-white-yellowing Shi 4185,and early-fading-yellowing Lumai 14. We also evaluated heat resistance of these wheat varieties by thousand kernel weight (TKW) heat sensation index. The study showed that heat stress accelerates the fading progress of yellowing on leaves and the speed varies among different varieties. The yellowing process of Han 6172 and Hanmai 13 was comparatively slow as its flag leaves,top second leaves and top third leaves were yellowing respectively 19 days,16 days and 10 days after heat stress treatment,3 to 6 days later than those of Lumai 14 and Shi 4185. The study also showed that heat stress decreases the water content inside leaves on ear stem,the speed of which is significant during late-filling stage while differing among varieties. After 31 days after anthesis,the water content in wheat heads of Lumai 14 and Shi 4185 was decreased by 28.7% and 30.3% while the decreasing rate was 12.1% for Han 6172 and 17.4% for Hanmai 13; the water content in leaves of Lumai 14 and Shi 4185 was decreased by 53.8% and 44.4% while the decreasing rate was 18.7% for Han 6172 and 21.5% for Hanmai 13; the water content in wheat stems of Lumai 14 and Shi 4185 remained lower than that of Han 6172 and Hanmai 13,revealing early dehydration and chlorosis. The results showed that under heat-stress treatment,the whole body yellowing variety faded slower than other varieties,by having more and larger proportion of green leaves,as well as higher water content in ear leaves on stem. These characteristics postponed the aging process of wheat green organs,which ensured the normal metabolism function. As a result,dry matter export amount in vegetative organs,grain filling rate and 1 000-grain weight drop in a comparatively mild way,so that sum of yield and TKW heat sensation index is less than 1,showing better heat resistance.

Wheat; Yellowing type; Heat stress after anthesis; Yield; Photosynthetic organ senescence; Heat resistance

時(shí)間：2017-12-11

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.018.html

2017-02-24

2017-06-28

河北省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(16226320D)；河北省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(16826331D)；國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)(CARS-03)

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S512.1；S311

A

1009-1041(2017)12-1596-08